全 文 ：·资源与利用
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fileid = 2568＆txt_type1 = 4＆txt_type2 = 2，2010 － 07 － 26 /
2013 － 11 － 25．
收稿日期:2013 － 11 － 13
基金项目:科技部(德兴覆盆子规范化种植技术推广及产业化)和浙江
农林大学科研发展基金项目(编号:2012 FK 032)。
作者简介:闫翠香(1981 －) ，女，山东菏泽人;在读博士研究生，助理研
究员，研究方向:植物生态与植物资源研究。
通讯作者:邵小明，博士，教授，E-mail:shaoxm@ cau． edu． cn。
悬钩子属植物种子休眠及其解除方法探讨
闫翠香1，2， 丁新泉2， 宋闪闪1， 邵小明1
(1．中国农业大学生物学院， 北京 100193; 2．浙江农林大学天目学院， 浙江 临安 311300)
Seed Dormancy Cause and Pregermination Method of Ｒaspberry (Ｒubus L． )
YAN Cui-xiang1，2，DING Xin-quan2，SONG Shan-shan1，SHAO Xiao-ming1
摘要:悬钩子属(Ｒubus L．)植物种子普遍具有综合性深休眠特
征，种壳硬，果皮、种皮或胚乳内含有抑制物质，胚形态不成熟，
是导致种子休眠的主要原因。通过机械处理和化学试剂可解
除种壳机械障碍作用，激素处理可解除内源抑制物质抑制作
用，而低温层积和变温处理可解除胚性休眠。因此针对其特
性，推荐催芽程序为:酸蚀裂口→流水冲洗→搓洗干净→激素
浸种→低温 /变温层积→播种综合催芽处理来打破休眠。
关键词: 悬钩子属;种子;休眠;萌发
中图分类号: S 663． 2 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2014)03-0055-04
悬钩子属(Ｒubus L．)是蔷薇科(Ｒosaceae)中的一
个大属，种类多，分布广。已知全球本属植物约 750 个
种，分布在除南极洲外的所有大陆［1］，但绝大部分种
类分布于北半球的温带地区，少数种类分布于热带和
南半球。亚洲约 201 个种，中国约占亚洲总种数的
97%，约有 194 个种 88 个变种，其中特有种 138 个，隶
属于 8 个组 24 个亚组，分布于全国各地［2］。
该属中不少种类为新型水果或正在开发中的新型
水果和医药、保健产品的原料。为构建生产基地，不同
的种类采用的方式不同，如扦插、组培。悬钩子属植物
的种子具有深度休眠特性，用种子繁殖难，未做任何处
理的种子几乎不萌发，给育苗生产带来了很大的困难。
因此，研究悬钩子属植物种子休眠和催芽对农业生产、
新品种选育和物种保护均具有重要的现实意义。
1 悬钩子种子休眠的原因
悬钩子属植物的种子休眠原因，有研究认为，休眠
是由胚生理后熟引起的，种壳机械障碍及抑制物质的
作用效应不明显［3］;也有认为是种壳造成的强迫性休
眠和胚生理后熟造成的综合型休眠［4，5］;还有认为主
要是由种壳机械障碍引起的，而胚本身的生理浅休眠
影响作用不大［6，7］。
1． 1 种子被覆物与种子休眠
被覆物即种皮或果皮的存在而使胚产生休眠，包
括种皮、果皮不透水性和不透气性及对胚生长的机械
阻碍。对于需光种子来说，种皮使光线透过胚的效率
降低，也会抑制种子萌发，尤其是深色种皮的种子［8］。
悬钩子属植物的种壳坚硬，起物理阻碍作用，限制
了胚的扩展［9］。胚的扩展能力和种壳强度之间的平
衡决定了其休眠是否能被解除，当种子吸水膨大所产
生的推力不足时，胚根不能突破种壳，萌发便不能进
行，种子因种壳的机械阻力而休眠。对红泡刺藤
(Ｒubus niveus)软化处理或搓掉外壳后能促使种子萌
发，发芽率达到 51% ～ 58%［10］，说明机械限制作用是
影响红泡刺藤种子萌发的主要原因。
Wada and Ｒeed 研究［11，12］发现，悬钩子植物不同
种的种壳表面结构、种壳厚度和种子重量差别较大，种
·55·
资源与利用 闫翠香 等:悬钩子属植物种子休眠及其解除方法探讨
子重量与种壳的厚度呈相关性，种壳厚度与种子硬度
呈相关性，种子越重，种壳越厚，种子越硬［13］。Sugae
等［14］研究 3 种悬钩子属种子发现，种壳可分为外层和
内层二部分，种壳内层由多层石细胞组成，石细胞方向
与种子长轴向垂直，种壳外层也由长形石细胞组成，方
向与种子长轴向平行，这种垂直或对角分布的细胞层
在欧洲悬钩子属植物中也有发现［15］，悬钩子属植物种
子的这种硬实性抑制种子的萌发。悬钩子属植物种子
表面一般有有大小和形状不同的凹陷，凹陷内堵塞物
质会影响透气性和透水性。
种子萌发过程中如果缺氧或氧含量过低会严重影
响种子萌发。悬钩子属植物种子外层包被着坚硬的石
细胞层不仅限制了水分的吸收，也阻碍了氧气的进入
和 CO2 的排出
［16，17］。当坚硬的种壳被剥去后，一方面
胚可直接与氧气接触，另一方面由胚所产生的 CO2 可
向外释放而不被种壳所阻碍，否则，CO2 累积于种壳
内，将导致代谢失调、抑制发芽物质的积累，最终使种
子无法萌发。
1． 2 种子内源抑制物质与种子休眠
内源抑制物一般是植物种子的种壳或种子其它部
位存在的某种或某些阻碍种子生理活动或某个代谢环
节的化学物质，通过阻碍种子吸水、抑制呼吸作用、抑
制酶活性、改变渗透压等几种方式产生抑制作用，种子
必须待这些化学物质分解后，才能解除抑制作用而
萌发。
Lasheen早在 1956 年研究初步判断，黑莓(Law-
ton)种子的生长抑制物质存在于胚乳和外种壳中［18］。
Marbach and Mayer［19］发现，覆盆子(Ｒubus idaeus L．)
种壳的透水性与种壳所含酚类物质有关，其外种壳中
的酚类物质，其氧化性可引起种壳结构的变化，降低种
子透气性以至胚芽得不到氧气而休眠［20 ～ 23］。另外，种
壳中原花青素可能通过绑定蛋白来增强种壳的硬度，
起到机械障碍作用进而阻碍水分的渗透和气体交
换［14］，也抑制了胚根膨大突破种壳而引起种子休眠。
含氮化合物在拟南芥(Arabidopsis)种子中通过
NO化合物的合成启动 NO 关联基因和赤霉素氧化酶
基因的表达，进而可以分解代谢种子中所含的萌发抑
制物质脱落酸(ABA) ，最终打破种子的休眠［24 ～ 26］，用
KNO3 和赤霉素(GA3)溶液处理酸蚀后的悬钩子
(Ｒ． georgicus;Ｒ． occidentalis)种子与仅酸蚀的种子相
比，萌发率显著提高［13］，推测悬钩子属植物种子也可
能存在萌发抑制物质 ABA。
1． 3 胚的发育状况与种子休眠
一般情况下，林木种子易发生胚休眠，其果皮、种
壳本身存在抑制剂并供给胚，造成胚休眠［27］。掌叶覆
盆子(Ｒubus chingii Hu)软化处理并搓掉外壳后种子
最高发芽率仅为 31%［10］，笔者经徒手制片在显微镜
下观察到成熟的掌叶覆盆子种子具完全胚的比例为
70%，其子叶和胚轴已经分化完全，但胚根和胚芽形态
较小，外层为胚乳。但酸蚀后种子发芽率低于具完全
胚的比例，说明可能胚形态发育不成熟而导致胚休眠。
2 解除悬钩子种子休眠和提高发芽率的方法
2． 1 解除种壳机械障碍的方法
对于因种壳结构而造成的休眠，通常采用破坏种
壳法打破休眠，以增加种壳的透气性、透水性、透光性
以及解除覆盖作用，方法有机械处理和化学试剂处理
2 种。
2． 1． 1 机械处理
机械擦破或切割种壳可提高种壳的透性，可打破
因种壳透性不良而引起的休眠，李粤渤等［28］在几种引
进树莓品种上发现，切破种壳暴露一部分胚可显著提
高发芽率。Nesme和Warr分别在红树莓(Ｒubus idaeus
L．)和云莓(Ｒubus chamaemorus)上发现，切破种壳可
显著提高种子萌发率［29，30］。
2． 1． 2 化学试剂处理
化学试剂处理常用药剂有:无机酸类，如硫酸、氟
化氢等;无机的钾盐、钠盐;强碱、过氧化物和一氧化氮
等［31］，其中 98%的浓硫酸是最常用的的试剂，通过强
酸使种壳变薄并消除珠孔等部位的堵塞物，以增强种
胚和外界的透气性，不同种子其酸蚀时间有显著差异，
酸蚀时间与种子外壳的结构、厚度和化学组成有关，时
间短达不到效果，时间长会损伤种子内部组织，发芽率
下降甚至不发芽。悬钩子属植物种子萌发之前要求的
酸蚀(98%H2SO4)时间从 0． 5 ～ 3 h各不相同
［32 ～ 35］，美
国农业部的森林服务“木本植物种子手册”中也有建
议覆盆子(Ｒubus idaeus，Ｒubus occidentalis)种子酸蚀
(98% H2SO4)时间为 15 ～ 20 min，而黑莓(Ｒubus subg．
Ｒubus spp．)要酸蚀(98% H2SO4)3 h
［36］。试验证明酸
蚀处理后，蔷薇种壳减轻达 30% ～ 50%［37］，掌叶覆盆
子、桔红悬钩子(Ｒubus aurantiacus)和树莓用浓硫酸处
理后催芽效果显著，红泡刺藤和粉枝莓(Ｒubus biflo-
rus)经硫酸腐蚀后再用尿素浸泡催芽效果好［10，38］。次
氯酸钠、浓硫酸和双氧水对种子发芽具有明显的促进
效应［7］。Campbell 用 15%的 NaClO 处理黑莓(Ｒubus
cuneifolius)种子，可以起到降低种壳机械障碍的作
用［39］，或 5%的 NaClO处理悬钩子种子 48 ～ 96 h 也可
以达到效果［40］，浓硫酸与次氯酸钠浸泡相结合的方法
·65·
第 33 卷 第 3 期 2014 年 3 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 3 Mar． 2014
对树莓种子的萌发率、萌发整齐度均优于单独用浓硫
酸或次氯酸钠处理［41］。
2． 2 解除内源抑制物质引起的种子休眠的方法
植物体内激素作为调控生命活动的物质，是种子
休眠调节的重要影响因子，用适当的植物激素处理种
子，可以使休眠种子中存在的某些化学抑制因素钝化
或失效，从而促进种子发芽，激素处理是解除内源抑制
物质引起休眠的最有效的方法。赤霉素(GA3)、细胞
分裂素(CK)、乙烯、萘乙酸和乙烯利等激素能解除种
子休眠。悬钩子属植物种子催芽最常用的激素是赤霉
素，其作用相当于种子低温后熟、光暗和干藏后熟的条
件［42］，能解除种子休眠，促进发芽。赤霉素处理过的
兴安悬钩子种子(Ｒubus chamaemorus)发芽率(71%)
比水处理(44%)要的高的多［43］。酸蚀后在层积过程
中增加赤霉素(GA3)和 KNO3 处理可以提高悬钩子植
物种子的萌发，而且要比单独用赤霉素(GA3)处理效
果好，但是对于新鲜的种子用烟水处理的种子萌发效
果要比赤霉素(GA3)和 KNO3 处理的好，而对于存放
了一定时间的种子则是用赤霉素(GA3)和 KNO3 处理
的萌发效果好［13］。可见，激素处理解除种子休眠机制
还需进一步研究。
2． 3 解除因胚的因素引起的生理休眠的方法
2． 3． 1 低温层积处理
打破悬钩子种子休眠一般需要在 0 ～ 5 ℃低温沙
藏过程发生一些生化和生物物理学的变化，进而完成
后熟过程以解除内部休眠［5］。层积处理是解除胚生
理后熟性休眠的常用方法，一般最适温为 3 ～ 5 ℃，常
用能保持吸湿时通气良好的沙或蛭石做层积垫物。层
积处理对种子的作用是多方面的。试验证明，层积处
理可以使胚形态发育成熟，使种内激素发生变化，使种
内抑制物质发生降解和大分子物质转化为小分子物
质，并提高一些酶的活力，促进有关基因的表达，低温
使种皮透性增强和呼吸速率提高，使胚对脱落酸的敏
感性降低等［44，45］。
2． 3． 2 变温处理
变温处理可有效破除未经过生理休眠和存在硬实
的种子的休眠。早在 1967 年，Heit就报道了种子经酸
蚀以后再进行暖温和低温层积是打破硬实种子休眠最
好的程序［46］。Sugae Wada 研究发现，17 种悬钩子属
植物新鲜种子经变温处理后发芽率差别很大，其中 3
种发芽率超过 60%，大部分发芽率低于 10%，甚至不
萌发，说明变温处理仅对于某些悬钩子种子有效
果［13］。
3 结论与展望
悬钩子属植物大多属综合休眠，要打破悬钩子属
种子休眠，提高发芽率，必须综合酸蚀破壳、低温层积、
激素处理等方法，建议常规的处理方法为酸蚀裂口→
流水冲洗→搓洗干净→激素浸种→低温 /变温层积→
播种。针对不同植物品种，需要对各处理环节的时间、
试剂种类及浓度做相应的调整。目前，国内外专家学
者对于悬钩子属种子休眠及萌发机理进行了一定的研
究，但悬钩子属种子休眠生理过程非常复杂，休眠解除
如何激发，解除休眠过程中种子内部遗传物质传递、转
化、超微结构变化等科学问题模糊不清，解除休眠常规
方法中激素种类、浓度及层积方式和温度等都难以确
定，新方法也有待于进一步深入研究。
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