全 文 ：第 42 卷 第 12 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 12
2014 年 12 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Dec． 2014
1)国家自然科学基金资助(31110103911)。
第一作者简介:郭琦，男，1989 年 7 月生，北京林业大学保护区
学院，硕士研究生。
通信作者:张志翔，北京林业大学保护区学院，教授。E － mail:
zxzhang@ bjfu． edu． cn。
收稿日期:2014 年 3 月 11 日。
责任编辑:潘 华。
中国柳属繁柳组的叶表皮微形态特征及其分类学意义1)
郭 琦 张志翔 朱 纯
(北京林业大学，北京，100083)
摘 要 使用扫描电镜对中国繁柳组 34 个种的叶表皮微形态进行观察。结果表明繁柳组中大部分种类在蜡
质层类型，气孔形态，气孔外拱盖等方面有显著差异。其中，蜡质层类型有 5 种，分别是平滑蜡质层、壳状蜡质层、
痂状蜡质层、锥形纤维体和鳞片状纤维体，其中锥形纤维体和鳞片状纤维体均为柳属所特有的蜡质类型。气孔外
拱盖形态主要分为隆起和扁平 2 种，其中 27 种气孔外拱盖隆起，所占繁柳组 34 个种的比例为 84． 3%。叶表皮微
形态对繁柳组一些表型相似的种类有很好的鉴别作用，对验证繁柳组分类处理问题具有重要意义。
关键词 繁柳组;叶表皮;扫描电镜;微形态特征;分类学意义
分类号 Q944 － 3
Leaf Epidermal Microfeatures of Salix Sect． denticulatae in China and Its Taxonomical Significance /Guo Qi，
Zhang Zhixiang，Zhu Chun(Beijing Forestry University，Beijing 100083，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry U-
niversity． － 2014，42(12)． － 53 ～ 58
We studied the leaf epidermal microfeatures of 34 Salix Sect． denticulatae of China under scanning electronic micro-
scope． The wax layer of Salix can be divided into five types，smooth layer，crust，fissured layer，conicoids and scale-like
conicoids． Among those types，conicoids and scale-like conicoids are exclusively found in Salix． The morphology of outer
stomatal ledge can be mainly divided into upheaval and smooth，and among them 27 species have ridgy outer stomatal ledge
with the proportion of 84． 3% ． The leaf epidermal microfeatures is useful to classify the similar species and verify the clas-
sification problem of S． Sect． denticulatae．
Keywords Salix Sect． denticulatae;Leaf epidermis;Scanning electronic microscope (SEM);Microfeatures;Taxo-
nomical significance
柳属全世界约有 520 种，主要分布在北半球温
带，其中我国有 275 种［1］。柳属是分类较为困难的
植物类群之一，其原因是花部形态简单，能提供的分
类特征少;柳属的自然杂交现象普遍，种间或居群间
特征变异大，导致种间形态界限模糊;柳属雌雄花开
放和叶长出的时间往往不一致，因此难以在同一植
株或个体上看到一个种的所有特征。而繁柳组是柳
属中分类最为困难的类群之一，上述问题在繁柳组
的分类鉴定中普遍存在，仅对繁柳组的形态进行研
究常难以解决其中存在的分类学问题，因此有必要
通过其他的研究手段对繁柳组进行研究。叶表皮的
微形态特征，比如气孔外拱盖特征，保卫细胞的形态
及蜡质类型是稳定的鉴定特征，对于居群间、种间、
属间的区分有很好的作用［2］。
目前，柳属的叶表皮微形态研究主要基于光学
显微镜，如 Argus［3］对长白柳组的 S． herbacea L． 和
绿叶柳组的 S． glauca L．复合群进行了叶解剖研究，
Pataky［4］比较了 S． alba L． 和 S． fragilis L． 以及 S．
arbuscula L． 的叶表皮特征。但关于柳属扫描电镜
下的叶表皮微形态的研究并不多见。Tomaszews-
ki［5］对 4 种欧洲柳属植物的蜡质层的形态进行了详
细的描述;陈家辉等［6］对 18 组 29 种柳属植物的电
子显微镜扫描下的叶表皮的形态特征进行了研究。
王东超等［7］对 13 组 28 种柳属植物的电子显微镜扫
描下的叶表皮的形态特征进行了研究。以上这些研
究都表明叶表皮微形态有重要的分类学意义，对柳
属中一些表型相似的类群有很好的鉴定作用。本研
究的目的是为分类困难的繁柳组寻找一种微观的分
类方法，同时验证繁柳组分类处理问题。
1 材料与方法
为便于讨论，我们采用 Skvortsov［8］的柳属分类
系统，而组的划分参考《中国植物志》中的柳属系
统［9］，研究材料为繁柳组的 34 种柳属植物，共 34 个
样品(表 1)。
用于扫描电子显微镜观察的叶片为发育完全的
成熟叶片，取叶片中部的部分用于观察，样品取自蜡
叶标本，为避免对蜡质层的形态的影响，材料未经任
何处理，直接取 1 cm × 1 cm 大小的方块，将上表皮
粘于样品台上，将灰尘吹去，在 TM － 1000 扫描电子
显微镜下观察照相，仅观察了下表皮。
由于扫描电子显微镜下植物的叶表皮微形态特
征较复杂，可描述的微形态特征(如气孔外拱盖形
态、角质层类型、气孔形态、蜡质纹饰类型等)较
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20141104.007
多［10 － 13］。为了方便讨论，我们选择了较为稳定且容
易观察的 3 个特征:气孔外拱盖的形态，气孔形态，
蜡质类型。
表 1 材料来源
种 类 采集地 凭证标本及存放地
S． etosia 重庆市奉节县 周洪富粟和毅 107920;PE
S． zangica 西藏自治区左贡县 青藏队 11088;PE
S． austro-tibetica 西藏自治区墨脱县 易同培 77221;四川林科所
S． praticola 贵州省威宁 毕节队 83;PE
S． oreinoma 云南省香格里拉市 青藏队横断山 1266;PE
S． denticulata 四川省德格县 川经植德 7104;PE
S． maerkangensis 四川省马尔康县 李馨 70584;PE
S． polyclona 湖北省巴东县 傅国勋张志松 1026;PE
S． rhoophila 河北省内丘县 刘心源 347;PE
S． delavayana 西藏自治区类乌齐县 76 － 230;PE
S． macroblasta 四川灌县 H． H． Chung s． n．;PE
S． tenella 四川省乡城县 青藏队横断山 3973;PE
S． heishuiensis 四川省天全县 四川农学院(59)00351;PE
S． tenella var． trichadenia 云南维西僳族自治县 K． M． Feng 4279;PE
S． hypoleuca var． platyphylla 湖北省兴山县 刘瑛 416;PE
S． paratetradenia 西藏自治区波密县 56;PE
S． wangiana 陕西省太白县
T． N． Liou et P． C． Tsoong 2822;
PES． minjiangensis 四川省茂县 何铸周子林 13436;PE
S． luctuosa 云南省丽江市 赵士洞和必元 1194;PE
S． ochetophylla 四川省茂县 姜恕金存礼 663;PE
S． xizangensis 西藏自治区墨脱县 李文华等 76 － 413;PE
S． pseudowolohoensis 云南省丽江市 青藏队 179;PE
S． parvidenticulata 西藏自治区吉隆县 李文华等 75 － 259;PE
S． hypoleuca 山西省沁源县 刘继孟 1380;PE
S． longiflora var． albescens 四川省康定县 蒋兴麟 35929;PE
S． mictotricha 重庆市奉节县 周洪富 粟和毅 108166;PES． paratetradenia var． yatungen-
sis
西藏自治区林芝县 T． Naito． et al． 1078;PE
S． dissa 四川省康定县 胡文光何铸 10507;PE
S． longiflora 云南省兰坪县 北京所横断山队 01044;PE
S． zhegushanica 四川省金川县 李馨 77798;PE
S． cathayana 北京市延庆县 北京中草药普查队延 265;PE
S． tangii 陕西省佛坪县 郭本兆 1611;PE
S． pseudotangii 陕西省太白县
T． N． Liou ＆ P． C． Tsoong 324;
PES． guebriantiana 四川省乡城县 D． E． Boufford et al． 30430;PE
注:PE表示中国科学院植物研究所标本馆。
2 结果与分析
通过扫描电镜对气孔外拱盖内缘，气孔形态，蜡
质类型进行了观察，其中山柳(Salix pseudotangii)和
细序柳(Salix guebrianthiana)未观察到气孔，结果见
表 2。
气孔外拱盖内缘:在我们观察的柳属种类中个可
以分为近平滑和浅波状 2 种，其中浅波状 21 种，近平
滑 11种。根据气孔外拱盖内缘角化程度分为角化明
显和不明显两类，前者 17种，其余角化不明显。
气孔形态:根据气孔外拱盖是否隆起以及周围
是否有脊状突起可分为 3 类，气孔被周围蜡质层包
围，无任何隆起;气孔外拱盖隆起，周围有脊状隆起，
气孔外拱盖隆起，周围无脊状隆起(表 2)。在我们
所观察的 32 种繁柳组植物中，有 27 种气孔外拱盖
隆起，4 种气孔外拱盖扁平，1 种气孔外拱盖因被蜡
质层覆盖，无法观察。
叶表面蜡质类型:共观察到 5 种蜡质类型，平滑
蜡质层、痂状蜡质层、壳状蜡质层、锥形蜡质层、鳞片
状蜡质层(表 2)。其中锥形蜡质层和鳞片状蜡质层
最为常见，分别为 4 种和 16 种。
通过以上研究，编制检索表如下:
1．气孔外拱盖内缘浅波状
2．气孔外拱盖隆起
3．气孔外拱盖内缘角化明显
4．壳状蜡质层
5．周围有脊状隆起……S． zhegushanica
5．周围无脊状隆起……S． oreinoma
4．锥形纤维体或鳞片状纤维体
6．气孔外拱盖被蜡质层覆盖
7．气孔内缘具凸起颗粒……S． wangiana
7．气孔内缘无凸起颗粒
8．蜡质层表面无纹饰……S． austro-tibeti-
ca
8．蜡质层表面有棒状纹饰……S． rhoophi-
la
6．气孔外拱盖近平滑
9．纤维体顶面具有短棒状纹……S． hypoleu-
ca var． platyphylla
9． 纤维体顶面具少量颗粒状纹饰……S．
luctuosa /S． polyclona
3．气孔外拱盖内缘角化不明显
10．周围无脊状隆起
11．气孔外拱盖被蜡质层覆盖……S． parvi-
denticulata
11．气孔外拱盖近平滑……S． minjiangensis
10．周围有脊状隆起
12．壳状蜡质层
13．蜡质层表面具少量颗粒状纹饰……S．
maerkangensis
13．蜡质层表面具少量纤维体……S． pa-
ratetradenia
12．痂状蜡质层或纤维体
14．痂状蜡质层……S． xizangensis
14．纤维体
15．锥形纤维体
16． 表面有颗粒状蜡质晶体……S．
heishuiensis
16．表面密被隆起的脊状结构……S．
pseudowolohoensis
15．鳞片状纤维体
17．有些部位相互重叠近似痂状蜡质
层……S． longiflora var． albescens
17．蜡质层无重叠……S． mictotricha
2．气孔外拱盖扁平或为蜡质覆盖而不清楚
18．气孔外拱盖被蜡质覆盖……S． zangica
45 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
18．气孔外拱盖扁平
19．壳状蜡质层，表面皱纹状突起……S． den-
ticulata
19． 鳞片状纤维体，表面有隆起的脊……S．
praticola
1．气孔外拱盖内缘近平滑
20．气孔外拱盖扁平
21．壳状蜡质层……S． paratetradenia var． yatun-
gensis
21．痂状蜡质层，表面有丝毛状纹饰……S． tenel-
la var． trichadenia
20．气孔外拱盖隆起
22．气孔外拱盖内缘角化不明显……S． longiflo-
ra /S． cathayana
22．气孔外拱盖内缘角化明显
23．壳状蜡质层或平滑状蜡质层
24．平滑蜡质层……S． macroblasta
24．壳状蜡质层
25．表面有片状，颗粒状纹饰……S． tenel-
la
25．表面有少量锥形纤维体……S． dissa
23．具锥形纤维体或鳞片状纤维体
26．具锥形纤维体……S． hypoleuca /S． tan-
gii
26．具鳞片状纤维体
27．纤维体聚集为小块状……S． delavay-
ana
27．纤维体聚集呈较大片状
28．周围的脊状突起明显……S． ocheto-
phylla
28．周围的脊状突起不明显……S． eto-
sia
表 2 扫描电子显微镜下繁柳组植物叶表皮的微形态特征
种类 气孔外拱盖内缘 气孔形态 蜡质形态 图序
S． etosia 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围脊状突起不明显 鳞片状纤维体 Ⅰ:1
S． zangica 浅波状 气孔外拱盖被蜡质层覆盖，内缘角化 鳞片状纤维体 Ⅰ:2
S． austro-tibetica 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有一圈隆起的脊 鳞片状纤维体 Ⅰ:3
S． praticola 浅波状 气孔外拱盖扁平，内缘角化不明显，周围有一圈呈方形的脊状突起 鳞片状纤维体，表面有隆起的脊 Ⅰ:4
S． oreinoma 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化，外缘有颗粒状纹饰 壳状蜡质层，表面具颗粒状纹饰 Ⅰ:5
S． denticulata 浅波状 气孔外拱盖扁平，内缘角化不明显 壳状蜡质层，表面皱纹状突起 Ⅰ:6
S． maerkangensis 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有一圈隆起的脊 壳状蜡质层 Ⅰ:7
S． polyclona 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有一圈隆起的脊，被蜡质层包围 鳞片状纤维体表面有颗粒状蜡质晶体 Ⅰ:8
S． rhoophila 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有隆起的脊 鳞片状纤维体，具棒状纹饰 Ⅰ:9
S． delavayana 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有隆起的脊 鳞片状纤维体，顶端聚集为小块状 Ⅰ:10
S． macroblasta 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化 平滑蜡质层 Ⅰ:11
S． tenella 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有隆起的脊，被蜡质层包围 壳状蜡质层，表面有片状，颗粒状纹饰 Ⅰ:12
S． heishuiensis 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有一圈隆起的脊 锥形纤维体，表面有颗粒状蜡质晶体 Ⅰ:13
S． tenella var． trichadenia 近平滑 气孔外拱盖扁平，内缘角化不明显，周围有隆起的脊 痂状蜡质层，表面有丝毛状纹饰 Ⅰ:14
S． hypoleuca var． platyphylla 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有隆起的脊 鳞片状纤维体 Ⅰ:15
S． paratetradenia 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有隆起的脊 壳状蜡质层 Ⅰ:16
S． wangiana 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围一侧有隆起的脊 鳞片状纤维体，表面有颗粒状蜡质晶体 Ⅰ:17
S． minjiangensis 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显 壳状蜡质层，并有少量锥形纤维体 Ⅰ:18
S． luctuosa 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有一圈隆起的脊，被蜡质层包围 鳞片状纤维体，表面有颗粒状蜡质晶体 Ⅰ:19
S． ochetophylla 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有隆起的脊 鳞片状纤维体 Ⅰ:20
S． xizangensis 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有隆起的脊 痂状蜡质层 Ⅰ:21
S． pseudowoloho ensis 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有隆起的脊 锥形纤维体，表面有隆起的脊状结构 Ⅰ:22
S． parvidenticulata 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有片状纹饰 鳞片状纤维体 Ⅰ:23
S． hypoleuca 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有两条脊状突起 锥形纤维体 Ⅰ:24
S． longiflora var． albescens 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有隆起的脊 鳞片状纤维体，有些部位重叠近似痂状 Ⅰ:25
S． mictotricha 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有隆起的脊 鳞片状纤维体 Ⅰ:26
S． paratetradenia var． yatungensis 近平滑 气孔外拱盖扁平，内缘角化 壳状蜡质层 Ⅰ:27
S． dissa 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有隆起的脊 壳状蜡质层，并有少量锥形纤维体 Ⅰ:28
S． longiflora 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围有隆起的脊 鳞片状纤维体，表面布满隆起的脊状结构 Ⅰ:29
S． zhegushanica 浅波状 气孔外拱盖隆起，内缘角化且有颗粒状纹饰，周围有脊状隆起 壳状蜡质层，表面具有片状，颗粒状纹饰 Ⅰ:30
S． cathayana 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，周围的脊状突起被蜡质层覆盖 鳞片状纤维体 Ⅰ:31
S． tangii 近平滑 气孔外拱盖隆起，内缘角化，周围有两条脊状突起 锥形纤维体 Ⅰ:32
3 结论与讨论
在扫描电镜下，叶片蜡质纹饰的微形态有很高
的多样性，是极为有用的鉴定性状［11］。在繁柳组
中，我们发现纤维体最为常见，可分为两类:纤维体
顶部聚合为一点的锥形纤维体，纤维体顶部聚合为
大块的鳞片状的鳞片状纤维体。而两者之间的过渡
类型(如 S． pseudowolohoensis，图Ⅰ22;S． tangii，图
55第 12 期 郭 琦等:中国柳属繁柳组的叶表皮微形态特征及其分类学意义
Ⅰ32)，即纤维体的顶部不聚合为一点，也不聚合为
大块的鳞片状，而是较小的鳞片状，Tomaszewski［5］
仍然将其作为锥形纤维体。
蜡质类型是一种很稳定的鉴别特征，对于一些
表型极为相似的种类往往可起到很好的区分作
用［12］。如繁柳组 S． macroblasta 和 S． dissa 是 2 个
相似的种，均具有叶全缘，下面发白色，苞片两面无
毛等特征。主要区别是 S． dissa 叶长圆形、长圆状
椭圆形至长圆状卵形，而 S． macroblasta叶披针形或
长圆状披针形。通过查阅标本，我们对这 2 个种是
否合并存在疑问。但在扫描电镜下，这两个种的叶
表皮微形态差别较大，S． macroblasta 气孔外拱盖内
缘深度角化，具平滑蜡质层，而 S． dissa 气孔外拱盖
内缘角化不明显，具鳞片状纤维体。因此叶表皮微
形态研究证明这两个种都是好种。
65 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
1．巴柳;2．藏柳;3．藏南柳;4．草地柳;5．迟花矮柳;6．齿叶柳;7．簇毛柳;8．多枝柳;9．房县柳;10．腹毛柳;11．灌西柳;12．光苞柳;13． 黑水柳;
14．基毛光苞柳;15．宽叶翻白柳;16．类四腺柳;17．眉柳;18．岷江柳;19．丝毛柳;20．汶川柳;21．西藏柳;22．西柳;23．小齿叶柳;24．小叶柳;25．
小叶长花柳;26．兴山柳;27．亚东柳;28．异型柳;29．长花柳;30．鹧鸪柳;31．中华柳;32．周至柳。
图Ⅰ 繁柳组植物形态
在我们所观察的 32 种繁柳组植物中，有 27 种
气孔外拱盖隆起，4 种气孔外拱盖扁平，1 种气孔外
拱盖因被蜡质层覆盖，无法观察。而气孔外拱盖扁
平还是隆起、气孔外拱盖内缘角质化情况和周围的
蜡质纹饰都是比较稳定的微形态特征，可作为种或
种下分类群的区分依据［13］。如繁柳组中 S． etosia
和 S． praticola 在形态上相似，只能根据叶缘的细
齿，子房柄的有无等一些小的差别对这两个种进行
区别，但根据扫描电镜的结果，两者的气孔形态有很
大的区别。S． etosia 气孔外拱盖隆起，内缘角化明
显，周围脊状突起不明显。而 S． praticola 气孔外拱
盖扁平，内缘角化不明显，周围有一圈呈方形的脊状
75第 12 期 郭 琦等:中国柳属繁柳组的叶表皮微形态特征及其分类学意义
突起。
同时，根据研究结果，我们可以检验繁柳组的分
类处理问题。通过比较 1984 年中国植物志和 1999
年 FOC，我发现 FOC 将 1984 年植物中柳属繁柳组
的变种和原变种进行了合并处理。但扫描电镜的结
果表明:S． tenella具壳状蜡质层，气孔外拱盖隆起，
S． tenella var． trichadenia 具痂状蜡质层，气孔外拱
盖扁平，因此不支持两者的合并。S． hypoleuca 具锥
形纤维体，气孔外拱盖内缘近平滑，S． hypoleuca
var． platyphylla 具鳞片状纤维体，气孔外拱盖内缘
浅波状，因此不支持两者的合并。S． paratetradenia
气孔外拱盖隆起，内缘角化不明显，气孔外拱盖内缘
浅波状。S． paratetradenia var． yatungensis气孔外拱
盖扁平，内缘角化，气孔外拱盖内缘近平滑，因此不
支持两者的合并。S． longiflora 鳞片状纤维体部分
重叠成痂状，气孔外拱盖内缘近平滑。S． longiflora
var． albescens鳞片状纤维体隆起呈脊状，气孔外拱
盖内缘浅波状，因此不支持两者的合并。此外中国
柳属次级区分的讨论一文中将柳属大部分种类进行
了重新的分类处理［14］，其中将 S． cathayana 和 S．
paratetradenia合并为一个种，但这两个种在扫描电
镜下的叶表皮微形态差别较大，S． paratetradenia 具
壳状蜡质层，而 S． cathayana为鳞片状纤维体，有些
部位具突起的颗粒。因此不支持对这两个种合并的
分类处理。此外，赵能［14 － 15］ 将 S． dissa 和 S．
rhoophila合并，S． longiflora 和 S． cathayana 合并，
S． tangii 和 S． hypoleuca 合并，S． polyclona 和 S．
luctuosa合并［15］。通过观察，我们发现 S． rhoophila
(图版Ⅰ:9)具有鳞片状纤维体，气孔外拱盖内缘角
化，而 S． dissa(图版Ⅰ:28)具有壳状蜡质层，气孔
外拱盖内缘角化不明显。因此不支持这两个种合并
的分类处理。 S． longiflora (图版 Ⅰ:29)和 S．
cathayana(图版Ⅱ:31)都具有鳞片状纤维体，气孔
外拱盖隆起，角化不明显，周围有隆起的脊。因此支
持这两个种合并的分类处理。S． hypoleuca(图版
Ⅰ:24)和 S． tangii(图版Ⅰ:32)都具有锥形纤维
体，气孔外拱盖隆起，内缘角化。因此支持这两个种
合并的分类处理。S． polyclona(图版Ⅰ:8)和 S． luctu-
osa(图版Ⅰ:19)都具有鳞片状纤维体，表面有颗粒状
蜡质晶体，气孔外拱盖隆起，内缘角化。因此支持这
两个种合并的分类处理。
综上所述，扫描电镜下的叶表皮微形态特征对
繁柳组的种间鉴别有很好的作用，一些形态相似的
种的叶表皮微形态差异较大，可以很容易进行鉴别。
同时叶表皮微形态的结果对于我们验证繁柳组的分
类处理问题具有重要的意义，研究结果表明支持对
S． longiflora 和 S． cat-hayana 合并，S． hypoleuca 和
S． tangii的合并，S． polyclona和 S． luctuosa的合并。
致谢:中国科学院植物研究所标本馆(PE)、四
川省林业科学研究所提供研究材料。北京林业大学
树木学教研室提供研究设备。
参 考 文 献
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85 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷