全 文 ：8种龙胆属植物花粉形态观察
孙 阎1，田 里1，梁 偲 1，李 进2，黄雅曦1
（ 1.黑龙江大学农业资源与环境学院，哈尔滨 150080；2.四川农业大学水稻研究所，成都 611130）
摘 要：利用扫描电子显微镜首次对俄罗斯远东滨海边疆区龙胆属（Gentiana（Tourn.）L.）植物花粉形态进行观
察研究。结果表明，该属植物花粉均为单粒花粉，均具3孔沟，椭圆形至长椭圆形，中等大小，外壁纹饰为条纹-
网状或条纹状。花粉粒大小、网眼形状和网脊宽度在不同物种间存在一定差异，这些微观形态差异可作为种间分
类依据。
关键词：龙胆属；花粉；形态
中图分类号：Q944.42 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2015）06-0028-06
孙阎,田里,梁偲,等. 8种龙胆属植物花粉形态观察[J].东北农业大学学报, 2015, 46(6): 28-33.
Sun Yan, Tian Li, Liang Cai, et al. Pollen morphology of eight species in Gentiana (Tourn.) L.[J]. Journal of Northeast Agricul-
tural University, 2015, 46(6): 28-33. (in Chinese with English abstract)
Pollen morphology of eight species in Gentiana（Tourn.）L./SUN Yan1, TIAN
Li1, LIANG Cai1, LI Jin2, HUANG Yaxi1(1. School of Agriculture Resource and Environment,
Heilongjiang University, Harbin 150080, China; 2. Institute of Rice Research, Sichuan Agricultural
University, Chengdu 611130, China)
Abstract: Pollen morphology of eight speices in Gentiana (Tourn.) L. from the Russia Far East
Primorsky was studied for the first time, using scanning electron microscopy. The results showed that
the pollen was single with 3 tricolporate, elliptic or oblong in shape and medium in size, and the exine
sculpture was stripe-reticulate or striped. The size, mesh shape and width of the net ridge were various
in species, which could be used as the interspecific classification basis.
Key words: Gentiana; pollen; morphology
收稿日期：2014-12-31
基金项目：国家自然科学基金资助项目（31200146）
作者简介：孙阎（1981-），男，副教授，博士，研究方向为结构植物学。E-mail: sy81518@sohu. com
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第46卷 第6期 46(6): 28~33
2015年6月 June 2015
龙胆科（Gentianaceae）龙胆属（Gentiana（Tourn.）L.）
植物现有362种，主要分布在亚洲和欧洲，北美洲
及南半球安第斯山脉，巴布亚新几内亚和几内亚
及新西兰也分布着少数龙胆属植物 [1]。我国有 247
种、41变种，大多数分布于西南山岳地区[2]，该属
植物的分布中心[1]。俄罗斯远东地区有14种龙胆属
植物分布，滨海边疆区分布 8种[3]。龙胆属植物种
类繁多，在我国资源丰富，较多种为常用中药的
主要植物来源，历史悠久。现代药理研究显示，
该属药用植物不但具有保肝利胆、抗炎镇痛作用
等传统功效，且在抗病毒方面显示出新活性[4]。
花粉是在花粉囊中发育形成的，处于相对封
闭环境，主要受内环境影响，具有很强遗传保守
性，探讨植物起源与演化关系。对龙胆科一些代
表植物花粉形态进行研究，肯定花粉形态属间分
类学价值 [5]，划分出一些亚属 [6]。马骥等研究甘肃
产龙胆科7属25种2个变种花粉形态，认为该科花
粉特征属于进化的类型[7]。王臣等研究“关龙胆”及
网络出版时间 2015-6-25 10:18:25 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150623.1018.003.html
2个变异类型的花粉形态，阐明栽培东北龙胆宽叶
型系北龙胆和粗糙龙胆自然杂交形成[8]。已有研究
很少涉及俄罗斯滨海边疆区分布的种类。为对这
一地区龙胆属植物种类鉴定和分类提供更多科学
依据，利用光学显微镜和扫描电子显微镜对该地
区龙胆属植物花粉特征进行观察，以期为该属植
物孢粉学研究提供新资料。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料中的 7 个种即高山龙胆（Gentiana
algida）、白山龙胆（G. jamesii）、粗糙龙胆（G. saca-
bra）、三花龙胆（G. triflora）、大叶龙胆（G. macro-
phylla）、鳞叶龙胆（G. squarrosa）、笔龙胆（G. zoll-
ingeri）花粉材料采自自然条件下的野生植株。另外
1个种即灰蓝龙胆（G. glauca）花粉采自俄罗斯远东科
学院土壤研究所植物标本室的腊叶标本（见表1）。
1.2 方法
在解剖镜下将花粉撒到样品台上，用Eiko IB-
3 型 离 子 溅 射 仪 镀 金 膜 ， 厚 约 5 nm。 移 入
HITACHI S-520型扫描电子显微镜进行观察、拍
照，加速电压15 kV。每物种随机选取30粒花粉测
量极轴（P）及赤道轴（E）长度，取最大值和最小
值，并计算平均值及花粉极赤比（P/E）。形态描述
参见文献[9-10]。
2 结果与分析
2.1 花粉共同特征
8种植物花粉粒从赤道面观为椭圆形至长椭圆
形，从极面观均呈三裂圆形。花粉为单粒花粉，
中等大小，极轴长 24.5~42.5 μm，赤道轴长 15.4~
24.3 μm，P/E值 1.38~2.07。具三条萌发沟以等间
距分布，沟长几乎达两极，沟裂宽度各种间有一
定差别。外壁表面纹饰为条纹-网状、条纹状，由
凸起的脊条相连，形成或多或少的多边形或不规
则网眼（见图版 I、II和表2）。
2.2 各种类花粉形态特征
三花龙胆（见图版 I-1~3）：花粉粒赤道面观长
椭圆形，极面观三裂圆形；极轴长39.8（31.0~43.5）
μm， 赤 道 轴 长 19.6（15.5~24.0）μm， P/E 值 为
2.03；具三孔沟，沟窄细长达两极。外壁具条状-
网状纹饰，网眼大小不一，极区和沟缘较小，近
圆形，网脊光滑，网眼数量较多，由中部向两极
略有增加。
粗糙龙胆（见图版 I-4～6）：花粉粒赤道面观
长椭圆形，极面观三裂圆形；极轴长 42.5（34.5~
49.5）μm，赤道轴长 20.5（15.0~25.5）μm，P/E值
为 2.07；具三孔沟，沟窄细长达两极。外壁具条
状-网状饰纹，网眼大小不一，近圆形，网脊光
滑，网眼数量较多，由中部向两极略有增加。
大叶龙胆（见图版 I-7~9）：花粉粒赤道面观椭
圆形，极面观三裂圆形；极轴长 28.8（21.5~33.5）
μm， 赤 道 轴 长 16.8（13.5~18.0）μm， P/E 值 为
1.71；具三孔沟，沟较宽，长达两极。外壁具条
状-网状纹饰，网眼较小，圆形，网脊光滑，网眼
数量少，极区和沟缘很少。
高山龙胆（见图版 I-10~12）：花粉粒赤道面观
椭圆形，极面观三裂圆形；极轴长 31.2（22.5~
40.5）μm，赤道轴长19.6（18.0~23.5）μm，P/E值为
1.64；具三孔沟，沟较宽，长达两极。外壁具条纹
状纹饰，网脊条形，较为密集，光滑。
灰蓝龙胆（见图版 II-1~3）：花粉粒赤道面观椭
圆形，极面观三裂圆形；极轴长 33.6（28.5~40.0）
μm，赤道轴长24.3（18.5~26.5）μm，P/E值为1.38；
具三孔沟，沟较宽，长达两极。外壁条状-网状纹
饰，网眼大小不一，形状近圆形，网脊光滑，网眼
较多，其数量和直径由中部向两极略有增加。
笔龙胆（见图版 II-4~6）：花粉粒赤道面观长椭
圆形，极面观三裂圆形；极轴长 28.9（24.5~33.0）
μm，赤道轴长 15.4（13.0~19.5）μm，P/E值为 1.87；
具三孔沟，沟窄细长达两极。外壁具条状-网状纹
表1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名Species
Gentiana triflora
G. scabra
G. macrophylla
G. algida
G. glauca
G. zollingeri
G. squarrosa
G. jamesii
采集地Location
俄罗斯，锡霍特山
俄罗斯，锡霍特山
俄罗斯，锡霍特山
中国，长白山
俄罗斯，萨哈林岛
俄罗斯，锡霍特山
俄罗斯，锡霍特山
俄罗斯，锡霍特山
凭证标本Voucher
孙阎Sun Y., 060056
孙阎Sun Y., 060101
Царенко Н.А., 072070
孙阎Sun Y., 070003
Харкевич С.С., 1977，无号
孙阎Sun Y., 060030
孙阎Sun Y., 060065
Царенко Н.А., 072076
孙 阎等：8种龙胆属植物花粉形态观察第6期 · 29·
饰，网眼大小不一，近圆形，网脊光滑，网眼数
量较多，由中部向两极也略有增加。
鳞叶龙胆（见图版 II-7~9）：花粉粒赤道面观椭
圆形，极面观三裂圆形；极轴长 24.5（18.5～28.0）
μm， 赤 道 轴 长 17.2（14.5～20.0）μm， P/E 值 为
1.42；具三孔沟，沟较宽，长达两极。外壁条纹-
网状纹饰，零星分布少量网眼，网眼狭长，网脊
光滑。
图版Ⅰ 扫描电镜下龙胆属4个种的花粉（赤道面观、外壁纹饰和极面观）
Plate I Pollen of four species in Gentiana under SEM showing the outlines of equatorial view,
exine sculpture and polar view
1~3：三花龙胆；4~6：粗糙龙胆；7~9：大叶龙胆；10~12：高山龙胆。
1-3: Gentiana triflora; 4-6: G.sacabra; 7-9: G. macrophylla; 10-12: G. algida.
图1、3、4、6、7、9、10、12中的图例为5 μm；图2、5、8、11中的图例为2.2 μm。
The scale in 1, 3, 4, 6, 7, 9, 10, 12 is 5 μm, and in 2, 5, 8, 11 is 2.2 μm.
A B
1
4
7
10 11
8 9
5 6
2 3
12
东 北 农 业 大 学 学 报·30· 第46卷
白山龙胆（见图版 II-10~12）：花粉粒赤道面观
椭圆形，极面观三裂圆形；极轴长31.1（23.5~39.0）
μm，赤道轴长 18.5（16~21.5）μm，P/E值为 1.68；
具三孔沟，沟较宽，长达两极。外壁具条状-网状
纹饰，网眼大小不一，近圆形，网脊光滑，网眼数
量较多，分布较均匀。
图版Ⅱ 扫描电镜下龙胆属4个种的花粉（赤道面观、外壁纹饰和极面观）
Plate II Pollen of four species in Gentiana under SEM showing the outlines of equatorial view,
exine sculpture and polar view
1~3：灰蓝龙胆；4~6：笔龙胆；7~9：鳞叶龙胆；10~12：白山龙胆。
1-3: Gentiana glauca; 4-6: G. zollingeri; 7-9: G. squarrosa; 10-12: G. jamesii.
图1、3、4、6、7、9、10、12中的图例为5 μm；图2、5、8、11中的图例为2.2 μm。
The scale in 1, 3, 4, 6, 7, 9, 10, 12 is 5 μm, and in 2, 5, 8, 11 is 2.2 μm.
A B
1
4
7
10 11
8 9
5 6
2 3
12
孙 阎等：8种龙胆属植物花粉形态观察第6期 · 31·
表2 8种龙胆属植物花粉形态特征的比较
Table 2 Pollen morphology of eight species in Gentiana
种名Species
G. triflora
G. scabra
G. macrophylla
G. algida
G. glauca
G. zollingeri
G. squarrosa
G. jamesii
花粉形态指标 Indices of pollen morphology
形状Shape
长椭球形
长椭球形
椭球形
椭球形
椭球形
椭球形
椭球形
椭球形
赤道面观Equatorialview
长椭圆形
长椭圆形
椭圆形
椭圆形
椭圆形
椭圆形
椭圆形
椭圆形
极面观Polar view
三裂圆形
三裂圆形
三裂圆形
三裂圆形
三裂圆形
三裂圆形
三裂圆形
三裂圆形
P（μm）× E（μm)
39.8（31.0~43.5）×19.6（15.5~24.0）
42.5（34.5~49.5）×20.5（15.0~25.5）
28.8（21.5~33.5）×16.8（13.5~18.0）
31.2（22.5~40.5）×19.6（18.0~23.5）
33.6（28.5~40.0）×24.3（18.5~26.5）
28.9（24.5~33.0）×15.4（13.0~19.5）
24.5（18.5~28.0）×17.2（14.5~20.0）
31.1（23.5~39.0）×18.5（16~21.5）
P/E
2.03
2.07
1.71
1.64
1.38
1.87
1.42
1.68
表面纹饰Ornamentation
条纹-网状，
网眼大小不一
条纹-网状，
网眼大小不一
条纹-网状，
网眼小
条纹状，
网脊密集
条纹-网状，
网眼大小不一
条纹-网状，
网眼大小不一
条纹-网状，
网眼小，狭长
条纹-网状，
网眼大小不一
萌发孔Germ pore
三孔沟，
沟窄细长达两极
三孔沟，
沟窄细长达两极
三孔沟，
沟较宽长达两极
三孔沟，
沟较宽长达两极
三孔沟，
沟较宽长达两极
三孔沟，
沟窄细长达两极
三孔沟，
沟较宽长达两极
三孔沟，
沟较宽长达两极
图版Plate
I：1~3
I：4~6
I：7~9
I：10~12
II：1~3
II：4~6
II：7~9
II：10~11
3 讨 论
研究表明，植物花粉粒性状十分稳定，既有
反映科、属的共同形态特征，也具有种特异
性[9]。本文研究的 8种植物花粉粒均以单粒形式存
在，对称性较强，花粉粒从赤道面观为椭圆形至
长椭圆形，从极面观之均呈三裂圆形。具三条萌
发沟以等间距分布，沟长几乎达两极，沟板末端
不连接成合沟，沟裂宽度各种间有一定差别。外
壁表面纹饰为条纹-网状、条纹状，由凸起的脊条
相连，形成或多或少的多边形或不规则网眼。这
些相同的形态结构特征支持传统分类的属级水平
分类。
根据花粉P/E>2的为超长球形，2>P/E>1.33的
为长球形[10]，可将8种植物花粉形态划分为两种类
型：超长球形，即三花龙胆和粗糙龙胆；长球
形，即大叶龙胆、高山龙胆、白山龙胆、笔龙
胆、鳞叶龙胆、灰蓝龙胆。Wodehouse认为，进化
越早的花粉调节功能越强，而调节功能随着花粉
体积与表而积之比的减少而增强，体积与表面积
之比与花粉长度呈反比，即花粉越长，其体积与
表而积之比就小，调节功能越强，进化时间则越
早 [11]。8种龙胆花粉的 P/E值均大于 1.33，差异较
大（1.38~2.07），为长球形至超长球形，应为较进
化类群。
从8种龙胆花粉外壁表面的纹饰形态来看，可
明显地分为两种类型：条纹-网状纹饰和条纹状纹
饰。属于条纹的种类有三花龙胆、粗糙龙胆、大
叶龙胆、白山龙胆、鳞叶龙胆、灰蓝龙胆、笔龙
胆 7个种，属于条纹状纹饰的种类只有高山龙胆 1
个种。Walker等研究被子植物花粉认为：花粉纹
饰由原始类群的简单平滑向进化类群的复杂粗糙
进化，大致演化趋势为龟裂状到平滑、小穴、小
沟，到颗粒状突起，再到棒状、刺状、鼓棰状，
最后演化成网状、皱波状、条纹状[12-17]。根据上述
演化规律，不难看出，本研究的8种植物应属较进
化类群。
因此，结合该科形态学特征：草本，叶对
生、合瓣花、雄蕊定数、合生心皮等较进化外部
形态，说明龙胆科在系统发育中位置较高[7]。
4 结 论
分布于俄罗斯滨海边疆区的龙胆属植物花粉
中等大小，极轴长 24.5~42.5 μm，赤道轴 15.4~
东 北 农 业 大 学 学 报·32· 第46卷
24.3 μm，P/E值 1.38~2.07，萌发孔为三孔沟，沟
长几乎达两极，外壁纹饰为条状-网状、条纹状。
依据花粉一般进化规律，这些特征都属于比较进
化类型，即龙胆科属于较进化类群。
该属植物花粉形态、大小、表面纹饰、萌发
孔等方面变化幅度不大，进一步说明其分类具有
自然性。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1 ] Ho T N, Liu S W. A worldwide monograph of Gentiana[M].
Beijing: Science Press, 2001: 439-455.
[ 2 ] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志: 第六十二卷
[M].北京:科学出版社, 1988.
[ 3 ] Харкевич С С. Горечавковые-Gentianaceae. Сосудистые
растения советского Дальнего Востока[M]. Cанкт-Петербург:
Наука, 1995.
[ 4 ] 王彩君,王智民,王维皓,等.龙胆属植物中的化学成分及药理活
性研究进展[J].中国中药杂志, 2009, 34(23): 2987-2994.
[ 5 ] Агабабян В Ш, Туманян К Т. О палиноморфологии сем.
Gentianaceae[J]. Биологический журнал. Армении, 1980, 33
(5): 466-471.
[ 6 ] Автандилова А А. Палиноморфологические данные и
система семейства горечавковые[C]//Вопросы систематики и
интродукции цветных растений. Орджоникизде, 1988􀏑28-
30.
[ 7 ] 马骥, 赵汝能. 甘肃龙胆科植物花粉形态 [J]. 西北植物学报,
1991, 11(3): 251-257.
[ 8 ] 王臣,胡宝忠,马立详.三种药用龙胆花粉电镜扫描观察及分类
意义探讨[J]. 哈尔滨师范大学学报: 自然科学版, 2005, 21(5)􀏑
62-64, 67.
[ 9 ] 埃尔特曼·G.孢粉学手册 [M].中国科学院植物研究所,古植物
研究室孢粉组译.北京:科学出版社, 1978: 13-26.
[10] 王开发,王宪曾.孢粉学概论 [M].北京:北京大学出版社, 1983.
[11] Wodehouse R P. Pollen Grains[M]. New York: Mc Graw- Hill
Book Company Incorporated, 1935: 323-340.
[12] Walker J W. Evolution of exine structure in the pollen of primitive
angiosperms[J]. American Journal of Botany, 1974, 61: 891-902.
[13] Lu L, Wang H, Blackmore S, et al. Pollen morphology of the tribe
Rhinantheae (Orobanchaceae) and its systematic significances[J].
Plant Systematics and Evolution, 2007, 134(4): 527-533.
[14] Cai M, Zhu H. Pollen morphology of the genus Lasianthus
(Rubiaceae) and related taxa from Asia[J]. Journal of Systematics
and Evolution, 2008, 46(1): 62-72.
[15] Fukuda T, Naiki A, Nagamasu H. Pollen morphology of the genus
Skimmia (Rutaceae) and its taxonomic implications[J]. Journal of
Plant Research, 2008, 121(5): 463-471.
[16] 张彦妮,钱灿. 12种百合属植物花粉形态扫描电镜观察[J].草业
学报, 2011, 20(5): 111-118.
[17] 贾子瑞, 王军辉, 张守攻, 等. 云杉属花粉形态的电镜扫描研究
[J].林业科学, 2014, 50(5): 49-61.
孙 阎等：8种龙胆属植物花粉形态观察第6期 · 33·