全 文 ：　[收稿日期] 　2011-04-18;2011-06-15修回
　[基金项目] 　六盘水市科技项目“六盘水市药用种子植物资源调查研究”(52020-2009-1-08-16)
　[作者简介] 　李红宁(1961-),女 ,副教授 ,从事植物生理学教学和研究工作。 E-mai l:lhn8864@163.com
[ 文章编号] 1001-3601(2011)08-0487-0060-05
蓼属 9种植物的过氧化物酶同工酶分析
李红宁 , 廖 雯 , 孙爱群 , 林长松 , 左经会
(六盘水师范学院 生命科学系 , 贵州 六盘水 553004)
　　[摘　要] 为了探索蓼属(Polygonum)蓼组 、头状蓼组共 9种植物种间的系统关系 、遗传结构 ,采用聚丙
烯酰胺凝胶电泳技术(PAGE),对其过氧化物酶(POD)进行了研究。结果表明 ,9种植物共出现 28条酶带 ,
9种植物无共同酶带;蓼组 4种植物有 1条共同酶带 ,头状蓼组 4种和 1变种植物有 2条共同酶带 。蓼组 4
种植物聚为一类 ,头状蓼组 4种 1变种植物聚为另一类 。表明 , POD同工酶可为蓼组 、头状蓼组的划分提供
一定依据 ,可用于探讨蓼属种间亲缘关系和遗传差异性;POD同工酶酶谱特征在一定程度上能较好地反映种间形态上的关系。[关键词] 蓼属;过氧化物酶同工酶;亲缘关系;聚类分析[中图分类号] S567.2 [文献标识码] A
Analysis on Peroxidase Isozymes of Nine Species of Polygonum
LI Hong-ning , LIAO Wen , SUN Ai-qun , LIN Chang-song , ZUO Jing-hui
(Department of Li f e Sciences , Liupanshui Normal College , Liupanshui , Guizhou 553004 , China)
　　 Abstract:The peroxidase isozyme o f nine species of Polygonum was studied by using the
po ly acry lam ide gel elect rophoresis technique to investig ate sy stematic relat ionship and genet ic st ructure
among them.The resul ts showed that there were 28 dif ferent enzymatic bands , there w as no common
enzymatic bands among the nine plants.There w ere tw o bands among Polygonum sect.Cephalophilon
plants and one enzymat ic band among the four Sect.Polygonum plants.The cluster analysis indicated that
there w ere four species belonging to the same g roup in Sect.Polygonum plants and five specie s belong ing
to ano ther one in Polygonum sect.Cephalophilon plants.POD peroxidase isozyme could be used to
identify Sect.Polygonum plants and sect.Cephalophilon plants of Polygonum , and it could be also used
to research the phy log enetic relationships and gene tics dif ference in Polygonum .At the same time , POD
perox idase isozyme ref lected morpho logy relations among species to some ex tent.
Key words:Polygonum;pero xidase isozymes;genetic relationship;cluster analy sis
　　蓼属(Polygonum Linn.)植物全世界约有 240
种 ,主要分布于北温带 ,我国约有 120种 28变种[ 1] ,
贵州有 50 种 11 变种[ 2] ,其中许多种类为常用中草
药 ,具有抗菌 、杀虫 、抗氧化 、抗肿瘤等作用;有些为
蜜源与观赏植物[ 1] ;有些作为家禽饲料和染料[ 3] 。
蓼族植物在系统分类上一直存在很大的分歧 ,主要
表现在:1)蓼族 Poly goneae 概念的界定;2)蓼族
Poly goneae 属 、组的划分 ,有的只承认某些属的成
立;3)属 、组的系统位置及所包括种类的范围;4)在
种及种下等级划分[ 4-5] 。辽宁植物志[ 6] 和东北植物
检索表[ 7] 将蓼属分为 6个组;张小平[ 8] 根据花粉的
形态把蓼属划分为 12组;李安仁[ 1]将蓼属划分为扁
蓄组 、拳参组 、头状蓼组 、刺蓼组 、蓼组和分叉蓼组 6
个组;《中国被子植物科属综论》[ 9] 中在承认李安仁
原有属的基础上 ,将蓼属 6个组提升为属 ,并在此基
础上再增加 6个属。各学者对蓼属分类的观点不一
致 ,因此对蓼属的系统分类需作进一步的研究 、修
订。
同工酶是指同一种酶的多种分子形式 ,这些不
同的分子形式具有相同或相似的底物 ,催化相同的
反应[ 10] 。同工酶分析广泛应用于植物系统演化研
究 ,对探讨种间亲缘关系起着重要的作用[ 11] 。过氧
化物酶(POD)同工酶是植物体内普遍存在而活性
较高的一种适应性酶 ,属于植物的保护酶系统 ,具有
降低或消除活性氧对植物的破坏作用[ 12] ,它的酶谱
在一定的部位和不同的发育时期具有相对稳定性 ,
因此 ,在一定程度上能较好地反映物种间的遗传差
异 ,对于探明种间亲缘关系具有较重要的价值[ 13] 。
有关蓼属同工酶的研究 , 丁莉[ 14] 对珠芽蓼 、向
红[ 1 5-16] 对蓼属头状蓼组同工酶有过相关研究报道。
但蓼组植物同工酶的研究鲜见报道 ,为了比较蓼组
与头状蓼组植物间的遗传差异 ,笔者等采用聚丙烯
酰胺垂直板凝胶电泳方法 ,对蓼属蓼组 4 种植物和
头状蓼组 4种 1变种植物的过氧化物酶同工酶进行
研究 ,旨在探讨蓼属的遗传结构 、分类 、系统演化 ,为
蓼属药用植物的开发和利用提供参考资料 。
1 材料与方法
1.1 试验材料
蓼组4种植物(蚕茧草 Polygonum japonicum 、
　贵州农业科学　2011 , 39(8):60 ～ 64　Guizhou Ag ricultural Science s
表 1 蓼属 9 种植物采集信息
Table 1　The info rma tion of nine species of Polygonum
种名
S pecies
采集地
Location
采集号
Collection No.
生境
H abitat
蚕茧草 P.japonicum 贵州钟山区 101123 路边
水　蓼 P.hydropiper 贵州钟山区 101124 沟边
酸模叶蓼 P.lapathi f olium 贵州钟山区 101125 水沟边
丛枝蓼 P.posumbu 贵州水城 090829 水沟边
火炭母 P.chinense 贵州水城 090823 地埂上
赤胫散 P.runcinatum 贵州六枝 090828 菜地
羽叶蓼 P.runcinatum 贵州盘县 101182 草丛
尼泊尔蓼 P.nepalense 贵州六枝 090826 水沟边
头花蓼 P.capitatum 贵州六枝 090836 路边
水蓼 P .hydropiper 、酸模叶蓼 P.lapathi f olium 、
丛枝蓼 P.posumbu)和头状蓼组 4 种 1变种植物
(火炭母 P.chinense、尼泊尔蓼 P.nepalense、头花
蓼 P.capi tatum 、羽叶蓼 P.runcinatum 、赤胫散
P.runcinatum var.S inense)均采自贵州省六盘水
市境内(表 1)。采集时间为 2009 年与 2010 年的
8—11月 ,凭证标本存放于六盘水师范学院生命科
学系植物标本室 。
1.2 试验方法
1.2.1 样品制备 野外采集幼嫩植物叶片 ,装入
贴好标签的小塑料袋 ,放入冰壶带回实验室。将叶
片用蒸馏水洗净 ,吸干后各称取 5 g ,剪碎置于预冷
研钵中 ,按 m ∶v=1 g ∶1mL 的比例加入预冷提取
缓冲液[ 11] (0.1mol/L T ris-HCL 缓冲液 pH 7.5)与
少量石英砂冰浴快速研磨成匀浆 。4层纱布过滤 ,
匀浆液倒入离心 管 , 于 4℃15 000 r/min 离 心
20min ,取上清液按 1∶1比例加入 40%蔗糖溶液 ,
加 1%溴酚蓝 1 ～ 2滴 ,混匀后分装成小瓶(便于取
样),贴上标签 ,置于-20℃冰箱保存备用。
1.2.2 酶电泳 采用不连续的聚丙烯酰胺垂直板
凝胶电泳(PAGE)技术 。分离胶浓度为 7%,浓缩胶
浓度为4%,胶板体积为 12.5cm×10 cm×0.15cm 。
各样品加样量为 30μL ,电极缓冲液为 Tris-甘氨酸
缓冲液(pH 8.3)。电泳在室温下进行 ,自来水冷却 ,
起始电压为 100V ,待溴酚蓝进入分离胶成一条线
后加压至 250V ,恒压电泳 ,至溴酚蓝指示剂到达凝
胶末端约 1 cm 处停止电泳 。
1.2.3 染色 取下凝胶 ,用蒸馏水洗 2次 ,参照胡
能书的方法[ 10] 染色 。染色液的配制:联苯胺 0.1 g
用无水乙醇 5 mL 溶解 ,1.5 mol/L 乙酸钠 10mL ,
1.5mol/L乙酸 10mL ,双蒸水 75mL ,5 ～ 6 滴 H 2O 2
原液 ,充分混匀即可。将凝胶放入染色液中染色
0.5 ～ 1h ,出现清晰酶带后 ,弃染色液 ,清水洗净 ,拍
照 、测量并记录 ,7%乙酸保存 。
1.2.4 分析方法 统计酶带数 ,计算其相对迁移
率[ R f 值 ,R f =酶带迁移距离(cm)/溴酚蓝迁移距
离(cm)] ,进行聚类分析确定物种间的亲缘关系 。
依据数量分类中二态特征的 0/1编码原则[ 17] ,对每
个个体的每条酶带赋值 ,首先将各样本看成一类 ,有
酶带计为 1 ,无酶带计为 0 ,应用 DPS(v7.55)软件的
0-1系统 ,采用 Jaccard系数 ,用类平均法(UPGMA)
对蓼属 9种植物的酶带进行聚类分析 。
1)过氧化物酶同工酶酶谱分析 。同工酶酶谱
分析和命名参见熊全沫[ 18-19] 的方法。以同工酶缩写
名称的大写代表酶蛋白 ,以 1 、2 、3……表示向阳极
迁移位点 ,愈靠近阳极的位点以数目愈小的数字表
示 ,如 POD-1 、POD-2等 。
2)相似度指数分析 。用酶谱相似度指数的大
小表示分类群亲缘关系的远近 。相似度指数越大 ,
说明物种间的酶谱差异愈小 , 表明亲缘关系越
近[ 2 0] 。
酶谱间的相似度指数=2 种植物相同酶带数/
(2种植物相同酶带数+2种植物不同酶带数)。
3)过氧化物酶聚类分析。应用 DPSv7.55 软
件的 0-1系统 ,采用 Jaccard系数 ,用类平均法(UP-
GMA)对蓼属 9种植物进行聚类分析 。
2 结果与分析
2.1 过氧化物酶同工酶酶谱
从蓼属 9 种植物的 POD 同工酶电泳酶谱(图
1)及分布情况(表 2)看出 ,蓼属 9种植物的过氧化
物酶同工酶共有 28条酶带 ,各物种酶带数及酶带的
活性强弱有差异。蚕茧草 10条(POD-1 , 3 , 4 , 6 , 9 ,
10 ,11 , 13 , 16 , 20),水蓼 10条(POD-1 , 4 , 7 、9 , 10 ,
1 2 , 16 , 20 ,24 ,28),酸模叶蓼5条(POD-6 , 16 , 18 ,
　注:1.蚕茧草 , 2.水蓼 , 3.酸模叶蓼 , 4.丛枝蓼 , 5.火炭母 , 6.赤胫
散 , 7.羽叶蓼 , 8.尼泊尔蓼 , 9.头花蓼。
　Note:1.P.jap onicum , 2.P.hyd rop iper , 3.P .lapa thi fo lium ,
4.P.posumbu , 5.P .ch inense , 6.P.runcinatum , 7.P.runcina-
tum , 8.P.nepa lense , 9.P.cap i tatum.
图 1 蓼属 9 种植物的 POD电泳情况
　　Fig.1　Zymog ram o f POD isozymes of nine species
o f Poly gonum
·61·　第 8 期 李红宁 等　蓼属 9 种植物的过氧化物酶同工酶分析
表 2 蓼属 9 种植物 POD酶谱分布概况
Table 2　The distribution of the zymog ram bands among nine species of Polygonum
酶带
Isozymes
物种 Species
蚕茧草
P.
japonicum
水蓼
P.
hy dro piper
酸模叶蓼
P .
la pathi fol ium
丛枝蓼
P.
posumbu
火炭母
P.
chinense
赤胫散
P.
runcinatum
羽叶蓼
P.
runcinatum
尼泊尔蓼
P .
nepalense
头花蓼
P.
ca pi tatum
POD-1 0.789 0.789
POD-2 0.765
POD-3 0.741 0.741
POD-4 0.705 0.705 0.705 0.705 0.705
POD-5 0.663 0.663 0.663 0.663 0.663
POD-6 0.657 0.657
POD-7 0.620 0.620 0.620 0.620 0.620 0.620
POD-8 0.596 0.596
POD-9 0.567 0.567 0.567 0.567
POD-10 0.476 0.476
POD-11 0.440
POD-12 0.410
POD-13 0.391
POD-14 0.380 0.380
POD-15 0.337 0.337
POD-16 0.331 0.331 0.331 0.331
POD-17 0.301 0.301
POD-18 0.289 0.289
POD-19 0.265 0.265 0.265
POD-20 0.253 0.253 0.253 0.253
POD-21 0.229 0.229 0.229
POD-22 0.193 0.193 0.193 0.193
POD-23 0.145
POD-24 0.139
POD-25 0.127
POD-26 0.072
POD-27 0.024
POD-28 0.012
20 ,22),丛枝蓼 2 条(POD-16 , 18), 火炭母 10 条
(POD-4 ,5 , 7 ,8 , 14 ,15 ,17 ,19 ,21 ,22),赤胫散 16条
(POD-2 ,3 , 4 ,5 , 7 ,8 , 9 ,14 ,15 , 17 , 19 , 21 , 22 , 25 ,26 ,
27),羽叶蓼 5条(POD-4 , 5 ,7 ,9 ,19),尼泊尔蓼 3条
(POD-5 ,7 , 23),头花蓼 5条(POD-5 ,7 , 20 , 21 , 22)。
其中 ,蓼组 4种植物有 1条共同的酶带 POD-16 ,占总
谱带数的 3.57%,头状蓼组 4种1变种植物有2条共
同酶带 POD-5 和 POD-7 ,占总谱带数的7.14%。表
明 ,产于六盘水市境内的蓼组 4种植物 、头状蓼组 4
种1变种植物间保持着一定的遗传一致性。此外 ,不
同种具有的特有酶带数共 11 条 , 占总谱带数的
39.29%,其中 ,蚕茧草 2条 ,水蓼 4条 ,赤胫散 4条 ,
尼泊尔蓼 1条。说明 ,蓼属种间有一定的分化。
2.2 相似度指数
从蓼属 9种植物 POD酶谱相似度指数(表 3)
看出 ,蓼属 9种植物相似度指数在 0 ～ 0.625 ,头状
蓼组中相似度指数最大的为火炭母与赤胫散 ,相似
度指数为 0.625 ,表明 ,火炭母与赤胫散的亲缘关系
较近;其次为火炭母与头花蓼 、火炭母与羽叶蓼 ,相
似度指数均为 0.364 ,说明火炭母与这两者的亲缘
关系相一致。在蓼组 4种植物中 ,蚕茧草与水蓼的
相似度指数最高 ,为 0.462 ,说明它们的亲缘关系较
近;其次是酸模叶蓼与丛枝蓼 ,相似度指数为0.400 ,
两者亲缘关系也较近;蓼组中的丛枝蓼与头状蓼组
几种植物间的相似度指数均为 0 ,表明丛枝蓼与头
状蓼组之间的亲缘关系较远 。
·62· 　　　　　　　　　　　　 　　　　　贵 州 农 业 科 学 2011 , 39 卷
表 3 蓼属 9 种植物的 POD 同工酶酶谱相似度指数
Table 3　The similarity index o f POD isozyme patrern o f nine species o f Polygonum
物种
Species
水蓼
P .h yd ropiper
酸模叶蓼
P .lap ath i f olium
丛枝
P.posumbu
火炭母
P.ch inense
赤胫散
P.runcinatum
羽叶蓼
P.runcinatum
尼泊尔蓼
P.nepa lense
头花蓼
P .ca pi ta tum
蚕茧草 0.462 0.231 0.083 0.050 0.125 0.143 0 0.067
P.ja ponicum
水　蓼 0.167 0.100 0.118 0.143 0.273 0.083 0.167
P.hy drop iper
酸模叶蓼 0.400 0.072 0.050 0 0 0.250
P.lapathi fol ium
丛枝蓼 0 0 0 0 0
P.posumbu
火炭母 0.625 0.364 0.182 0.364
P.chinense
赤胫散 0.313 0.118 0.235
P.runcinatum
羽叶蓼 0.333 0.250
P.runcinatum
尼泊尔蓼 0.333
P.nepalense
图 2 蓼属 9 种植物 POD 同工酶酶谱的聚类情况
　Fig.2　Clustering results of POD iso zymes zymog rams
of Polygonum by UPGMA
2.3 过氧化物酶聚类情况
从聚类图(图 2)可知 ,蓼属 9 种植物聚为 2 个
大类群 ,类群Ⅰ包括蓼组的 4种植物 ,即蚕茧草 、水
蓼 、酸模叶蓼和丛枝蓼 ,在这一类群中 ,蚕茧草与水
蓼的亲缘关系较近 ,酸模叶蓼与丛枝蓼的亲缘关系
也较近。类群Ⅱ包括头状蓼组的 4 种 1 变种 ,即火
炭母 、赤胫散 、羽叶蓼 、尼泊尔蓼和头花蓼 ,这一类群
中 ,火炭母 、赤胫散 、羽叶蓼聚为一支 ,尼泊尔蓼和头
花蓼聚为另一支 ,说明火炭母 、赤胫散 、羽叶蓼的亲
缘关系较近 ,尼泊尔蓼与头花蓼的亲缘关系也较近 。
表明 ,POD同工酶酶谱特征在一定程度上反映了蓼
组与头状蓼组之间形态上的关系。
3 讨论与结论
1)研究的蓼属 9种植物酶带数情况分别为赤
胫散(16条)、蚕茧草(10 条)、火炭母(10 条)、水蓼
(10条)、酸模叶蓼(5 条)、羽叶蓼(5 条)、尼泊尔蓼
(3条)和丛枝蓼(2条),根据 G rava[ 22] 的观点 ,同工
酶条带少的种是较原始的物种 ,同工酶条带多的种
分化程度较高 ,是较进化的物种。表明 ,赤胫散是较
进化的物种 ,而丛枝蓼是较原始的物种。
2)相似度指数分析和聚类分析显示 ,分布于六
盘水的蓼属 9种植物可以分为 2个类群 ,类群 Ⅰ为
蓼组的蚕茧草 、水蓼 、酸模叶蓼 、丛枝蓼 ,说明 ,蓼组
的 4种植物间保持着一定的遗传一致性;类群 Ⅱ为
头状蓼组的火炭母 、赤胫散 、羽叶蓼 、尼泊尔蓼 、头花
蓼 ,说明 ,头状蓼组的 5种植物间保持着一定的遗传
一致性 ,支持李安仁[ 1] 对蓼组与头状蓼组的划分。
在类群 Ⅱ中 ,火炭母与赤胫散聚在一起 ,表明两者亲
缘关系较近 。从形态特征看 ,两者叶形及色泽也很
相似 ,并且两者的叶柄基部均有叶耳 ,但火炭母的花
序稍大于赤胫散;从酶谱特征看 ,它们的酶带数量 、
强弱以及相对迁移率都相近 ,说明 , POD 同工酶电
泳酶谱与形态学特征较吻合 ,表明 ,酶谱特征在一定
程度上能反映种间形态上的关系 ,进一步证明同工
酶酶谱对于蓼属植物的分类鉴定有一定价值。李安
仁[ 1] 根据形态特征将赤胫散作为羽叶蓼的 1个变种
处理。本研究表明 ,在类群 Ⅱ中 ,火炭母与赤胫散的
POD同工酶酶谱相似度指数为 0.625 ,羽叶蓼与赤
胫散酶谱相似度指数为 0.313 ,说明火炭母与赤胫
散的亲缘关系较近 ,而赤胫散与羽叶蓼的亲缘关系
稍远 ,支持向红[ 16]将赤胫散从羽叶蓼的变种上升为
独立物种的观点。
3)丁莉[ 14] 对生长于海拔 2 200 ～ 3700m 的珠
芽蓼过氧化物酶同工酶的研究发现 , 不同海拔 ,
POD同工酶酶谱 、酶活力及各条酶带表达率有一定
差异。海拔高 ,酶活力相应增强 ,并且同一植物在不
同季节 、不同海拔 、不同温度 、不同湿度等因素的影
响下其酶谱具有差异性[ 23] 。本研究的 9 种植物中
有 5种植物(赤胫散 、火炭母 、羽叶蓼 、头花蓼和尼泊
尔蓼)与向红研究的相同 ,在这 5 种植物中 ,酶带数
与向红相同的有 2种植物(头花蓼和尼泊尔蓼);酶
带数不同的有 3种植物(赤胫散 、火炭母和羽叶蓼)。
研究还发现 , 蓼组 4 种植物有 1 条共同的酶带
·63·　第 8 期 李红宁 等　蓼属 9 种植物的过氧化物酶同工酶分析
(POD-16),头状蓼组 4种 1变种植物(尼泊尔蓼 、羽
叶蓼 、头花蓼 、火炭母 、赤胫散)有 2 条共同酶带
(POD-5和 POD-7),而向红研究的头状蓼组(尼泊
尔蓼 、羽叶蓼 、头花蓼 、火炭母)无共同酶带 ,两者结
果有所不同。在酶谱上看到的带是酶基因的表现型
而不是酶基因本身 ,而表现型是基因与环境共同作
用的结果 ,说明试验材料的生长环境如海拔 、温度 、
湿度以及采样季节对酶带的分布及数量均有一定的
影响 。
[ 参 考 文 献]
[ 1 ] 李安仁.中国植物志:第 25 卷(第 1 分册)[ M] .北京:
科学出版社 , 1998:1-96.
[ 2 ] 《贵州植物志》编委会.贵州植物志:第 1 卷[ M] .贵
阳:贵州人民出版社 , 1982:184-208.
[ 3 ] 孙爱群 ,田应洲 , 向 红.蓼属植物化学成分和生物活
性研究进展[ J] .六盘水师范专科学校学报 , 2005 , 17
(6):4-7.
[ 4 ] 王 珂 ,侯元同 , 高召兰 , 等.中国蓼族(蓼科)植物区
系的研究[ J] .广西植物 , 2007 , 27(2):197-202.
[ 5 ] 侯元同.中国蓼族植物系统学研究[ D] .济南:山东师
范大学 , 2006.
[ 6 ] 李书心.辽宁植物志(上)[ M ] .沈阳:辽宁科学技术出
版社 , 1988:315-354.
[ 7 ] 傅沛云.东北植物检索表[ M] .2 版.北京:科学出版
社 , 1995:120-136.
[ 8 ] 张小平 , 周忠泽.中国蓼科花粉的系统演化[ M] .合
肥:中国科学技术大学出版社 , 1998:112-116.
[ 9 ] 吴征镒 ,路安民 , 汤彦承 , 等.中国被子植物科属综论
[ M] .北京:科学出版社 , 2003:164-168.
[ 10] 胡能书 , 万国贤.同工酶技术及其应用[ M] .长沙:湖
南科技出版社 , 1985:73-74.
[ 11] 王中仁.植物等位酶分析[ M] .北京:科学出版社 ,
1996:37-161.
[ 12] 潘瑞炽.植物生理学[ M] .6 版.北京:高等教育出版
社 , 2008:284-300.
[ 13] 梁慧敏 , 孙吉雄.几种暖季型草坪草过氧化物酶同工
酶分析[ J] .中国草地 , 1996(4):40-42.
[ 14] 丁 莉.不同海拔的珠芽蓼过氧化物酶同工酶分析
[ J] .青海师范大学学报:自然科学版 , 1996(1):4-5.
[ 15] 向 红 , 孙爱群 ,林长松 , 等.蓼属头状蓼组过氧化物
酶(POD)同工酶的研究[ J] .贵州农业科学 , 2010 , 38
(8):19-22.
[ 16] 向 红 , 孙爱群 ,林长松 , 等.羽叶蓼及变种赤胫散的
过氧化物酶同工酶的研究[ J] .种子 , 2010 , 29(7):33-
36.
[ 17] 徐克学.数量分类学[ M] .北京:科学出版社 , 1994:
47-48.
[ 18] 熊全沫.鱼类同工酶谱分析[ 上] [ J] .遗传 , 1992 , 14
(2):41-44.
[ 19] 熊全沫.鱼类同工酶谱分析[ 下] [ J] .遗传 , 1992.14
(3):47-48.
[ 20] Vaughan J G , Denford K E.An acry lamide gel elec-
tropho retic study of the seed pro teins of Brassica , Si-
napsis [ 21] species with special reference to their ta x-
onomic va lue[ J] .J.Exp.Bot., 1968 , 19:724-732.
[ 22] Garva A , Tsunew aki K.Electrophore tical studies on
pero xidase iso zymes[ J] .Japanese J.Genetics , 1977
(52):284-286.
[ 23] 路 丹 ,贺学礼 , 刘 媞 , 等.九种绢蒿属植物过氧化
物酶同工酶分析[ J] .生物技术通报 , 2008(3):139-
142.
(责任编辑:杨晓容)
(上接第 59 页)
[ 参 考 文 献]
[ 1 ] 宫长荣 ,刘　霞 , 宋朝鹏 , 等.影响烤烟上部叶质量的
因素及提高其可用性的措施[ J] .中国农学通报 , 2007
(3):103-108.
[ 2 ] 徐增汉 ,王能如.不同采收方式对上部叶烘烤质量的
影响与烟叶质量关系研究[ J] .安徽农业科学 , 2001
(5):660-662.
[ 3 ] 谢鹏飞 , 周　辉 ,李　帆 , 等.不同采收方式对 G80 上
部叶质量及经济效益的影响[ J] .安徽农业科学 , 2010
(16):8401-8403.
[ 4] 代　丽 , 黄永成 , 童旭华 , 等.采收方式对烤烟上部叶
香味品质的影响[ J] .华北农学报 , 2009(2):158-163.
[ 5] 肖　波 , 陈建军 , 吕永华 , 等.采收方法对烤烟植株上
部叶烘烤特性的影响[ J] .植物生理学通讯 , 2008(2):
221-224.
(责任编辑:杨晓容)
·64· 　　　　　　　　　　　　 　　　　　贵 州 农 业 科 学 2011 , 39 卷