全 文 ：浙江大学学报 (农业与生命科学版 )　 27( 4): 419～ 423, 2001
Journal of Zhejiang University ( Ag ric. & Life Sci. )
　　收稿日期: 2000-06-26
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 39270060)和浙
江省自然科学基金资助项目 ( 397057)
作者简介: 胡仁勇 ( 1962- ) ,男 ,浙江永康人 ,硕士 ,讲师 ,
主要从事植物分类学研究 .现在温州师范学院生物系工作 .
文章编号: 1008-9209( 2001) 04-0419-05
国产菱属植物数量分类学研究
胡仁勇 , 丁炳扬 , 黄　涛 , 郑朝宗
(浙江大学 生物科学系 ,浙江杭州 310012)
摘　要: 应用数量分类的方法 ,将采自国内 12个省的 37个居群用 31个性状进行 Q、 R聚类分析和主成
分分析 ( PCA) ,探讨了国产菱属植物间的亲缘关系 ,同时对分类性状进行了评价 .结果表明: 国产菱属的
37个居群可以划分成细果野菱和野菱两个种 ,栽培类型由于受人为影响较大 ,不能作为种一级来处理 .
31个性状中以果体大小的性状最为重要 ,可作为种的划分依据 ,而腰角的有无、果冠大小等性状则作为
种下分类群的划分依据 .
关　键　词: 数量分类 ; 居群 ; 菱属 ; 中国
中图分类号: Q949　　　文献标识码: A
HU Ren-yong , DING Bing-yang , HUANG Tao , ZHENG Chao-zong (Dept. of Bioscience , Zhejiang
Universit y , Hangzhou 310012, China)
A numer ical taxonomic study of Trapa f rom China . Journal of Zh ejiang Univ ersity ( Ag ric. & Life
Sci. ) , 2001, 27( 4): 419～ 423
Abstract: 37 populations of Trapa L. from the 12 provinces o f China were studied by means of numerical
ta xonomic methods. Th e results a re as follows: ① Q cluster ana lysis is show n tha t 37 populations can be
divided into 3 g roups. The fir st g roup have only one species of T . max imowiczii , the second include o ther
wild types except T . maximow iczii, the third are the cultiva ted kinds.② result obtained th rough R cluster
analysis is conductive to the relationships among the 31 cha racters.③ result obtained through principal
com ponent ana lysis ( PCA) show s th e loading of 37 populations is a unanimous conclusion with Q cluster
analysis.④ Finally, 37 popula tions of Chinese Trapa L. are div ided into 2 species ba sed on the characters
o f th e size and shape o f nuts ( T . max imowiczii and T . incisa complex ) . the characters of upper horns and
th e o ther s may be the foundation of div ided varieties.
Key words: numerical taxonomy; population; Trapa L. ; China
　　自林奈 1753年建立菱属 ( Trapa L. )以来 ,
有不少学者应用形态学、解剖学、孢粉学等方法
对其作了大量的研究工作 ,但对菱属植物的种
类划分至今仍有较大争议 . Tutin等 [1 ]将欧洲
13种菱归并成 1种 , Kak[2 ]认为全世界约有 30
种 ,而 Cook [3 ]则认为全世界菱属植物是一多形
种或约 20种 .国内学者对菱属的种类划分也存
在类似的分歧 [4～ 7 ] .
笔者在熊治廷 [8 ]和 Chung等 [9 ]的研究基础
上 ,应用数量分类方法 ,对国产菱属植物进行了
研究 ,以探讨菱属植物种类划分的主要依据 ,以
及类型间的亲缘关系和各性状的分类价值 .
1　材料与方法
以采自中国 12个省的菱属植物 37个居群
(表 1)作为运算单位 ( OU T) ,每个居群筛选出
31个性状 (表 2)作为原始数据 .聚类分析时 ,首
先对原始数据矩阵进行标准差标准化 ( standard
表 1　居群样本来源
Table 1　 Th e origin of population samples
居群号 中文名 学　名　　 采集地点
P1 细果野菱 T . maximowiczii 浙江绍兴
P2 格菱 T . pseudoincisa 浙江鄞县
P3 野菱 T . incisa 浙江鄞县
P4 格菱 T . pseudoincisa 安徽芜湖
P5 四瘤菱 T .mammilli f era 安徽芜湖
P6 细果野菱 T . maximowiczii 安徽巢湖
P7 丘角菱 T . japonica 江苏洪泽
P8 丘角菱 T . japonica 江苏洪泽
P9 短颈东北菱 T . manshurica f.
kormarovii
江苏洪泽
　
P10 野菱 T . incisa 浙江绍兴
P11 野菱 T . incisa 云南大理
P12 丘角菱 T . japonica 湖北沙市
P13 短颈东北菱 T .manshurica f.
kormarovii
湖北沙市
　
P14 丘角菱 T . japonica 湖北武昌
P15 短颈东北菱 T .manshurica f.
kormarovii
湖北武昌
　
P16 野菱 T . incisa 湖南湘阴
P17 短颈东北菱 T .manshurica f.
kormarovii
江西永修
　
P18 丘角菱 T . japonica 江西永修
P19 格菱 T . pseudoincisa 辽宁新民
P20 冠菱 T . l itwinowii 哈尔滨　
P21 丘角菱 T . japonica 哈尔滨　
P22 耳菱 T . potaninii 哈尔滨　
P23 东北菱 T . manshurica 哈尔滨　
P24 格菱 T . pseudoincisa 山东微山
P25 乌菱 T . bicornis 山东微山
P26 二角菱 T . bispinosa 江苏洪泽
P27 四角菱 T . quad rispinosa 安徽芜湖
P28 乌菱 T . bicornis 云南大理
P29 二角菱 T . bispinosa 湖北江陵
P30 四角菱 (红皮 ) T . quad rispinosa 浙江绍兴
P31 四角菱 (绿皮 ) T . quad rispinosa 浙江绍兴
P32 南湖菱 T . acornis 浙江嘉兴
P33 乌菱 T . bicornis 河北安新
P34 细果野菱 T .max imowicz ii 安徽休宁
P35 格菱 T . pseudoincisa 湖南衡阳
P36 格菱 T . pseudoincisa 广东翁源
P37 细果野菱 T .max imowicz ii 江西吉安
表 2　分类学性状、状态及编码
Table 2　 Morphological characters and th eir status
　　 1.茎直径 (m m)
2.叶片长度 (m m)
3.叶片长 /叶片宽
4.叶缘锯齿数 (个 )
5.叶背毛被:稀 ( 0) ,中 ( 1) ,密 ( 2)
6.叶柄长 (m m)
7.叶柄直径 (m m)
8.气囊直径 (m m)
9.果梗毛被:稀 ( 0) ,中 ( 1) ,密 ( 2)
10.果梗长 (m m)
11.果梗直径 (m m)
12.花萼长度 (m m)
13.花冠长度 (m m)
14.花冠宽度 (m m)
15.花冠颜色:红 ( 0) ,白 ( 1)
16.果体高 (m m)
17.果体宽 (m m)
18.果体厚 (m m)
19.果体宽 /果体高
20.果体厚 /果体宽
21.肩角形状:无角 ( 0) ,刺状 ( 1) ,粗刺状 ( 2) ,无倒刺 ( 3)
22.腰果形状:无角 ( 0) ,刺状 ( 1) ,短而钝 ( 2) ,瘤状突起 ( 3)
23.肩角位置:上 ( 0) ,中 ( 1) ,下 ( 2)
24.肩角长 (m m)
25.腰角长 (m m)
26.肩角基宽 (m m)
27.腰角基宽 (m m)
28.果颈高 (m m)
29.果冠直径 (m m)
30.瘤突高度 (m m)
31.果皮颜色:绿 ( 0) ,绿带红 ( 1) ,红 ( 2)
deviation standardization)处理 ,然后计算各
OU T之间的平均欧氏距离系数 ( Average Eu-
clidean distance coef ficient)矩阵 . 并采用 WPG-
MA法作出分类结果的树系图 . 主成分分析先
根据标准化后的原始数据矩阵 ,再求内积矩阵
的特征根、特征向量和信息比 ,并对 37个居群
在前三个主分量上进行排序和计算这些主分量
的负荷量 .
2　 Q型聚类分析结果与讨论
图 1是 Q型聚类分析的树系图 . 在图中 ,
37个居群可分为三大类: Ⅰ 包括了 4个居群
( 1, 37, 34, 6) ,Ⅱ包括 24个居群 ( 10, 16, 9, 17,
15, 13, 2, 3, 19, 36, 24, 5, 35, 4, 11, 7, 8, 14, 18,
420　　　　 　 浙 江 大 学 学 报 (农业与生命科学版 ) 　 第 2 7卷　
图 1　 Q型聚类分析树系图 (距离系数 ,WPGMA)
Fig. 1　 Ph enogram of Q clus ter analysi s
21, 20, 23, 22, 12) ,Ⅲ包括 9个居群 ( 27, 31, 30,
33, 26, 29, 25, 28, 32) .
　　第Ⅰ类只含细果野菱 1种 . 此种的花呈粉
红色 ,果体及营养体均较小 ,属第三纪植物区系
成分 ,为菱属植物已知的分类群中较为原始的
一种 [ 10～ 12] . 且从图 1中可知 ,它与其余 2类的
亲缘关系较远 .
第Ⅱ 类包括除细果野菱外的其它野生
类群 .
据图可将此类分为三组: Ⅱ a包含 6个居
群 ,均为四角的野菱和短茎东北菱 ,说明二者之
间亲缘关系较为密切 . Ⅱ b包括 9个居群 ,其中
以二角的格菱为主 ,也包括了部分四角的野菱
和四瘤菱 ,这可能暗示了格菱和果体相对较小
的野菱有密切的亲缘关系 . Ⅱ c包括 9个居群 ,
其中 6个为丘角菱居群 ,其余为冠菱、东北菱和
耳菱 ,此组在形态上主要是腰角和果冠的变化 ,
其演化趋势可能是东北菱腰果退化而成冠菱 ,
冠菱的果冠退化而成丘角菱 ,耳菱则为它们的
中间过渡类型 .
第Ⅲ类均为栽培类型 ,据图可分为 3组:
Ⅲ 1主要是四角菱 ,Ⅲ 2是二角的乌菱和二角
菱 ,Ⅲ 3仅包括南湖菱 1种 . 这类可能与第Ⅱ类
有内在的联系 ,只是Ⅲ 3组比较特殊 ,形态上与
四角菱接近 ,只是没有角刺 ,且分布范围较窄 .
日本学者 Nakano仅根据其无角刺而将南湖菱
列为一新种 [12 ] ,现在看来 ,该观点值得商榷 . 从
亲缘关系上看 ,南湖菱与四角菱关系密切 ,这与
丁炳扬等的观点相同 [13 ] .
3　 R型聚类分析结果与讨论
菱属 31个性状经过 R型聚类分析后所作
的树系图如图 2所示 . 为便于分析 ,分为 A～ H
8个组 .
　　 A组包括腰角长 ( 25)、腰角基宽 ( 27) ,叶片
长宽比 ( 3)及果体厚宽比 ( 20) 4个性状 . 其中性
状 25和 27是反映果实腰角的特性 ,其间存在
正相关性 ,且变化速率一致 . 性状 3、 20和 D组
中的性状 19是通过运算后所获得的一类特殊
性状 ,功能上介于数量性状和定性性状之间 ,且
在树系图上基本不与原来性状相联结 ,说明具
有较高的稳定性 ,并“相应增加了分类结果的可
靠性” [14 ] .
　　 B组包括了叶子的绝大多数性状 ,说明它
们的变异方向和叶子的各部分大小变化速率相
当一致 . C组包含花和果体的性状 ,性状间的内
在关系表现为:花大小→果梗直径 ( 11)→果体
大小 . 也即花的大小与果的大小成正相关 .
421　第 4期 　 胡仁勇 ,等　　国产菱属植物数量分类学研究 　 　　　　
图 2　 R型聚类分析树系图 (距离系数 ,WPGMA)
Fig. 2　 Phenogram of R clus ter analysi s
　　 D、 E、和 F三组各个性状中 ,多数是定性性
状 ,性状间的相关性不明显 ,只是其中的肩角长
( 24)和肩角基宽 ( 26)的关系表现为较为密切 ,
显示了肩角的大小和形状 .
G组的各性状间距离较远 ,不存在明显的
相关性 ,但在以往的分类中 ,此类性状常作为检
索性状 ,故应予以重视 .
4　主成分分析 ( PCA)结果与讨论
　　表 3和图 3是 37个运算单位的主成分分
析结果 .
表 3　 31个性状对前 3个主成分的负荷量
Table 3　 The loadings of 31 characters on the
f irst three principal component
CHAR LOAD( 1) LOAD( 2) LOAD( 3) S( LO AD( 1) )
1 0. 8965 - 0. 142 2 0. 059 7 0. 9096
2 0. 8977 - 0. 2213 0. 0311 0. 9251
3 - 0. 7778 - 0. 1734 0. 1369 0. 8083
4 0. 8923 - 0. 2078 - 0. 0496 0. 9176
5 0. 6864 0. 2934 - 0. 0484 0. 7480
6 0. 8380 - 0. 2719 - 0. 1433 0. 8926
7 0. 8510 - 0. 3695 - 0. 0545 0. 9294
8 0. 6505 - 0. 4101 - 0. 1111 0. 7759
9 0. 6439 0. 1666 - 0. 0077 0. 6652
10 0. 4352 0. 0497 0. 3344 0. 5511
　　 续表 3　
CHAR LOAD( 1) LO AD( 2) LOAD( 3) S( LOAD( 1) )
11 0. 9357 - 0. 0341 0. 0990 0. 9415
12 0. 7524 - 0. 1388 0. 0910 0. 7755
13 0. 7043 0. 2261 0. 4294 0. 8553
14 0. 6947 0. 0482 0. 3807 0. 7936
15 0. 7335 0. 4092 0. 1347 0. 8507
16 0. 9148 - 0. 1116 - 0. 0987 0. 9268
17 0. 9183 0. 0427 - 0. 2075 0. 9424
18 0. 8469 - 0. 3438 - 0. 05665 0. 9158
19 0. 5823 0. 4679 - 0. 2068 0. 7751
20 0. 2631 - 0. 7331 0. 1001 0. 7853
21 0. 8068 0. 2865 0. 1381 0. 8673
22 - 0. 1421 0. 4119 0. 2626 0. 5088
23 0. 0777 0. 4166 0. 3488 0. 5488
24 0. 5413 - 0. 0358 - 0. 3931 0. 67
25 0. 0337 - 0. 4243 0. 737 0. 8737
26 0. 6438 0. 1665 - 0. 126 0. 6766
27 0. 0544 - 0. 3490 0. 7944 0. 8694
28 - 0. 1697 0. 4457 0. 2058 0. 5190
29 0. 8295 0. 1684 0. 0476 0. 8477
30 0. 0303 0. 6256 0. 2428 0. 6718
31 0. 3052 0. 1501 - 0. 1320 0. 3649
　　比较图 3和图 1,可以发现二者的结果十
分吻合 . 这也说明 Q型聚类分析所显示的分类
结构是稳定和合理的 . 在图 3( a)中 ,可以看出
沿 PCI轴的正方向 ,菱属植物个体由小增大 ,
个体最小的细果野菱在左边 ,然后是稍大的野
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a— PCⅠ 和 PCⅡ ; b— PCⅡ和 PCⅢ
图 3　主成分分析散点图
Fig. 3　 Th e scat ter diagram of PCA
菱 ,最右边是栽培类型 ,包括二角菱、乌菱、四角
菱和南湖菱 ,说明在第一主分量中具明显影响
的是植物体大小和果体大小 ,这也与表 3的结
果相一致 .
　　表 3显示的结果可以看出 ,第一主分量中
信息负荷量最大的是果体大小和营养体大小二
类性状 .说明这二类性状密切相关 ,这在图 2中
也已得到证实 ,同时也表明果体大小这类性状
在分类中的重要性 .
第二主分量中 ,影响较为显著的性状主要
是果体厚宽比、瘤突高度、果体宽高比和果颈
高 ,说明果体形状、瘤突及果颈高度等性状在分
类中具有一定的作用 ,应予以注意 .
第三主成分中 ,信息负荷量最大的两个性
状均是表示腰角的 . 这从图 3( b)中也可看出 .
图 3( b)中沿 PCⅢ轴从负到正分布着无腰角的
栽培及野生类型 ,最上方是四角的野生类型 ,基
本上形成了以腰角长度为特征的梯度 . 这也可
能预示腰角处在不断的变化中 ,如果把这个性
状作为分种依据 ,似不妥当 ,建议作为种下类群
划分的重要性状 .
References:
[ 1 ]　 Tutin T G. Flora Europaea [M ] . Camb ridge: Cam-
bridge University Press , 1968, 2: 303, 452.
[ 2 ]　 Kak A M. Aquatic and w etland v egetation of w estern
Himalayas [ J ]. J Econ Tax Bot , 12( 2): 447-451.
[ 3 ]　 Cook C D K. t ranslate by Wang Huiqin (王徽勤译 ) .
Water Plants of the World (世界水生植物 ) [ M ] .
Wuhan: Wuhan Universi ty Press, 1993. ( in Chin ese)
[ 4 ]　 YAN Su-zhu (颜素珠 ) . Diagram of Aquatic Higher
Plants in China (中国水生高等植物图说 ) [M ]. Bei-
jing: Science Press, 1983, 121-130. ( in Chinese)
[ 5 ]　 WAN Wen-h ao (万文豪 ) . Taxonomic stud y in Trapa
f rom China [ J] . J Jiang xi Univ (江西大学学报 ) , 1984,
8( 2): 71-78. ( in Chinese)
[ 6 ]　 DIAO Zheng-su (刁正俗 ) . Aquatic Weed s of China (中
国水生杂草 ) [M ] . Ch ongqing: Chongqing Press, 1990,
159-173. ( in Chinese)
[ 7 ]　 Delecti s Florae Reipublicae Popularis Sinica Agendae A-
cademiae Sinicae Edi ta (中国植物志编辑委员会 ) . Flo-
ra Reipubl icae Popularis Sinicae (中国植物志 ) [M ] .
Bei jing: Scince Press, 2000, 53( 2): 1-26. ( in Chinese)
[ 8 ]　 XIONG Zhi-ting, W ANG Hui-qin, SUN Xiang-zhong,
et al (熊治廷 ,王徽勤 ,孙祥钟 ,等 ) . Numerical taxo-
nomic studies in Trapa in Hubei [ J] . J Wuhan Bot Res
(武汉植物学研究 ) , 1985, 3 ( 1 ): 45-53; 3 ( 2): 157-
164; 1990, 8( 1): 47-52. ( in Chin ese)
[ 9 ]　 Chung Y H, Choi H K, Suh K H, et al . Numerical tax-
onomic study of the n uts of gen us Trapa in Korea[ J] .
Kor J Plant Tax , 1987, 17( 1): 45-54.
[ 10 ]　 YU Dan(于 丹 ) . Stud y on Trapa L. ( Trapaceae) f rom
Northeast China[ J ]. Bull Bot Res (植物研究 ) , 1994, 14
( 1): 40-46. ( in Chinese)
[ 11 ]　 Miki S. Trapa of Japan wi th special reference to i ts re-
mains [ J]. J Inst Polytechnics Osaka City Univ. 1952, 3
( D): 1-29.
[12 ]　 Nak ano H. Furth er studies on Trapa f rom Japan and i ts
adjacent coun tries [ J] . Bot Mag Tokyo , 1964, 77: 159-
167.
[ 13]　 DING Bing-yang, FAN G Yun-yi, ZHANG Hui-ming, et
al (丁炳扬 ,方云亿 ,张慧明 ,等 ) . Studies on the pollen
morpholog y of Trapa f rom Zh ejiang [J ]. Acta Ph ytotax
Sin (植物分类学报 ) , 1991, 29 ( 2 ): 172-177. ( in
Chinese)
[14 ]　 YU De-jun, LI Chao-luan (俞德浚 , 李朝銮 ) . Discus-
sion th e delimitation of species and inf raspeci fic ranks
[ J ]. Acta Ph tytotax Sin (植物分类学报 ) , 1977, 15
( 1): 73-85. ( in Chinese)
423　第 4期 　 胡仁勇 ,等　　国产菱属植物数量分类学研究