全 文 ：西北农业学报　２０１３，２２（２）：１１２－１１８
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ
盐胁迫对２种苹果属植物愈伤组织及组培苗生长
和有机渗透调节物质累积的影响＊?
王　锴１，张立新１，高　梅１，赵永桂１，吕丽霞２，张林森３，李丙智３，韩明玉３
（１．西北农林科技大学 生命科学学院，陕西杨凌　７１２１００；２．西北农林科技大学 林学院，陕西杨凌
７１２１００；３．西北农林科技大学 园艺学院，陕西杨凌　７１２１００）
摘　要　以苹果属植物八棱海棠（Ｍａｌｕｓ　ｒｏｂｕｓｔａ　Ｒｅｈｄ）和富士（Ｍａｌｕｓ　ｐｕｍｉｌａ　ｃｖ．Ｆｕｊｉ）为材料，在含０和１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的 ＭＳ培养基中培养１５ｄ，研究盐胁迫对２种苹果属植物愈伤组织及组培苗生长和有机渗透调
节物质累积的影响，明确其耐盐适应性机制。结果表明，盐胁迫下八棱海棠和富士愈伤组织及组培苗的可溶
性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量升高，相对生长速率（ＲＧＲ）降低，且愈伤组织生长受影响更大。其中八棱海
棠愈伤组织可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量分别比对照上升３８０．６％、２５．５％和１３０．２％，组培苗分别比
对照上升７．１％、９．０％和４４９．０％；富士愈伤组织可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量分别比对照上升
３０．１％、２７．５％和３８５．０％，组培苗分别比对照上升２２．０％、９０．０％和４１２．４％。以上结果表明，２种苹果属植
物愈伤组织和组培苗均可通过诱导渗透调节物质的累积来适应盐胁迫，其中八棱海棠愈伤组织以可溶性蛋
白累积最显著，而富士愈伤组织以及２种苹果属植物组培苗均以脯氨酸累积最显著，其愈伤组织生长对盐胁
迫比组培苗更敏感。
关键词　盐胁迫；苹果；愈伤组织；组培苗；渗透物质
中图分类号　Ｑ９４５．７８　　　　文献标志码　 Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１３）０２－０１１２－０７
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓａｌｉｎｉｔｙ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎｉｃ　Ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ　Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｃａｌｕｓ　ａｎｄ　Ｔｉｓｓｕｅ　Ｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ
ＷＡＮＧ　Ｋａｉ　１，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉｘｉｎ１，ＧＡＯ　Ｍｅｉ　１，ＺＨＡＯ　Ｙｏｎｇｇｕｉ　１，ＬＬｉｘｉａ２，
ＺＨＡＮＧ　Ｌｉｎｓｅｎ３，ＬＩ　Ｂｉｎｇｚｈｉ　３　ａｎｄ　ＨＡＮ　Ｍｉｎｇｙｕ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｈｅ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ　ｉ．ｅ．Ｍａｌｕｓ　ｒｏｂｕｓｔａ　Ｒｅｈｄ　ａｎｄ　Ｍａｌｕｓ　ｐｕｍｉｌａ　ｃｖ．Ｆｕｊｉ　ｗｅｒｅ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｉｎ　Ｍｕ－
ｒａｓｈｉｇｅ　ａｎｄ　Ｓｋｏｏｇ（ＭＳ）ｍｅｄｉｕｍ　ｃｏｎｔａｉｎｅｄ　０ｍｍｏｌ／Ｌ　ａｎｄ　１５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ　ｆｏｒ　１５ｄａｙｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃａｌｕｓ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ＮａＣｌ　ｉｎ　ＭＳ　ｍｅｄｉｕｍ　ｃａｕｓｅｄ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｗｈｉｌｅ　ａ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｃａｌｕｓ　ａｎｄ
ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ｗｅｒｅ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｉｓ－
ｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ．Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｍ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｅｎ－
ｈａｎｃｅｄ　ｂｙ　３８０．６％，２５．５％ａｎｄ　１３０．２％ｉｎ　Ｒｅｈｄ　ｃａｌｕｓ，ａｎｄ　ｂｙ　７．１％，９．０％ａｎｄ　４４９．０％ｉｎ　Ｒｅｈｄ
ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ａｓ　ｆｏｒ　Ｆｕｊｉ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ
３０．１％，２７．５％ａｎｄ　３８５．０％ｉｎ　ｃａｌｕｓ，ａｎｄ　ｂｙ　２２．０％，９０．０％ａｎｄ　４１２．４％ｉｎ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄ－
＊收稿日期：２０１２－０７－１９　　修回日期：２０１２－０９－２０
基金项目：国家苹果产业技术体系（ＣＡＲＳ－２８）；陕西省农业科技创新项目（２０１１ＮＸＣ０１－１８）；中国科学院“西部之光”人才支持项目
（２０６０２９９－１４）；陕西省重大科学技术难题攻关项目（２０１１ＫＴＺＢ０２－０２－０５）。
第一作者：王　锴，男，在读硕士，研究方向为果树逆境生理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｉｖｙ１１０２＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：张立新，男，博士后，硕士生导师，主要从事植物逆境与营养生理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｉｘｉｎｙａｎｇｌｉｎｇ８８＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
ｌｉｎｇｓ．Ａｌ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｂｏｔｈ　ｃａｌｕｓ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ　ｃａｎ　ｂｅ
ａｄａｐｔｉｖｅ　ｔｏ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｂｙ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ．Ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｎｏｔｅｄ　ｉｎ　Ｒｅｈｄ　ｃａｌｕｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｇｒｅａｔｅｓｔ　ｉｎ　Ｒｅｈｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｂｏｔｈ　ｃａｌｕｓ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｆｕｊｉ．Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ　ｃａｌｕｓ　ｗａｓ
ｍｏｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｈａｎ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ；Ａｐｐｌｅ；Ｃａｌｕｓ；Ｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ；Ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ
　　苹果是中国北方地区栽培面积和产量最大的
水果，而盐渍化已成为北方干旱和半干旱地区如
西北黄土高原、黄河三角洲及黄河故道等地区苹
果经济生产的主要障碍因素之一［１］。植物适应盐
胁迫可通过多种机制来完成。如在盐胁迫下，植
物细胞内会主动积累一些可溶性溶质，如可溶性
蛋白、可溶性糖、脯氨酸等来降低胞内渗透势，以
保证逆境条件下水分的正常供应，维持细胞正常
的生理功能［２－４］。夏阳等［５］用不同浓度的 ＮａＣｌ
溶液浇灌富士幼苗后发现，富士可通过累积脯氨
酸提高渗透调节能力，适应盐胁迫。杨文翔［６］也
通过类似的方法处理湖北海棠和山荆子１ａ生
苗，证明其可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白均有不
同程度的积累，尤以可溶性糖积累最为明显。孙
方行等［７］用ＮａＣｌ溶液浇灌２ａ生海棠盆栽苗，发
现其叶片中可溶性糖和脯氨酸积累明显，而可溶
性蛋白含量变化不大。郭艳超等［８］则采用含不同
浓度ＮａＣｌ的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌八棱海棠
实生苗，其叶片中可溶性糖含量上升，脯氨酸则在
胁迫后期积累。尹蓉［９］采用含 ＮａＣｌ的营养液处
理新疆野苹果、山定子、八棱海棠等１５种苹果属
植物水培苗，发现部分耐盐性种类可溶性蛋白含
量升高。尽管苹果属植物耐盐的生理机制有诸多
进展［１０］，但大多是以实生幼苗为供试材料，而从
脱分化及分化２个阶段研究苹果属植物的耐盐适
应性较为缺乏。因此，本试验以苹果属砧木八棱
海棠和富士品种为材料，从愈伤组织及组培苗角
度，研究盐胁迫对２种苹果属植物生长和有机渗
透物质累积的影响，对深入了解苹果的耐盐机制，
发掘抗盐胁迫的苹果资源具有重要意义。
１　材料与方法
１．１　供试材料
试验处理所用八棱海棠（Ｍａｌｕｓ　ｒｏｂｕｓｔａ　Ｒｅ－
ｈｄ）和富士（Ｍａｌｕｓ　ｐｕｍｉｌａ　ｃｖ．Ｆｕｊｉ）组培苗为生
长良好且长势均一的组培苗。外植体于２０１１年
７月取自杨凌官村苹果苗繁育基地，为２ａ生八棱
海棠、富士实生苗半木质化茎的叶片。
１．２　组织培养再生体系的建立
将八棱海棠和富士叶片用流水冲洗干净，在
超净工作台上用体积分数为７０％乙醇浸泡２０ｓ，
转入质量分数为０．１％升汞（ＨｇＣｌ２）溶液中消毒
８ｍｉｎ，无菌水冲洗５次，切成０．５ｃｍ×１ｃｍ小
块，接种在愈伤组织诱导培养基（ＭＳ＋２ｍｇ／Ｌ
２，４－Ｄ＋２ｍｇ／Ｌ　ＩＡＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ）［１１］上，黑
布遮盖暗培养，愈伤组织大量发生后将其切下，接
种在相同的培养基上进行正常光照培养，２５ｄ继
代１次。诱导不定芽时，将愈伤组织转接到不定
芽分化培养基（ＭＳ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＩＡＡ＋４ｍｇ／Ｌ
６－ＢＡ）［１２］上暗培养，待芽分化后逐渐转入正常光
照培养。从愈伤组织上诱导产生的芽苗长至２～
３ｃｍ高时进行分株增殖培养，剪取单株接种在继
代培养基（ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ＋１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ）
上，２５ｄ继代１次。各培养基含３０ｇ／Ｌ蔗糖和
６ｇ／Ｌ琼脂，ｐＨ　５．８。培养间温度为（２５±２）℃，
光照时间为每天１４ｈ，光照度约２　０００ｌｘ。
１．３　试验处理
选取继代２５ｄ后疏松、质嫩的愈伤组织以及
生长较一致的再分化组培苗，分别接种在含０和
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的继代培养基中，培养条件同
上。１５ｄ后收获愈伤组织的细胞团块及组培苗
的成熟叶片，蒸馏水清洗，吸除表面水分，１０５℃
烘箱中杀青１５ｍｉｎ，再保持７５℃烘干至恒量，研
磨为粉末，待测定。每处理重复３次，每个培养基
材料作为１次重复。
１．４　试验方法
１．４．１　渗透物质含量测定　可溶性糖含量采用
蒽酮比色法测定［１３］，可溶性蛋白含量采用考马斯
亮蓝Ｇ－２５０比色法测定［１４］，游离脯氨酸含量测定
采用酸性茚三酮比色法［１５］。采用岛津 ＵＶ－１７００
型分光光度计进行分析测定。
１．４．２　鲜质量及相对生长速率（ＲＧＲ）测定　愈
伤组织和组培苗转接至盐胁迫处理培养基前称
量，记为 ｍｉ，处理１５ｄ后称量，记为 ｍｆ，计算
·３１１·２期　　　王　锴等：盐胁迫对２种苹果属植物愈伤组织及组培苗生长和有机渗透调节物质累积的影响
（ｍｆ－ｍｉ）／ｍｉ 比值，将对照组比值均值设为
１００％，其他处理组分别换算成相应百分数，即为
相对生长速率，对照组标准误为３个（ｍｆ－ｍｉ）／
ｍｉ比值的标准误，按其比值与１００％的比例换算
而得。平均各组ｍｉ 后将各组ｍｆ 按相应比例换
算，即为盐胁迫后的样品鲜质量［１６］。
１．５　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ－２００３软件进行数据整理和图表
制作，ＤＰＳｖ　７．０５软件对数据进行方差和相关性
分析，采用Ｄｕｎｃａｎ’ｓ法进行多重比较。
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对２种苹果属植物愈伤组织及组培
苗的鲜质量及相对生长速率的影响
由表１可看出，盐胁迫１５ｄ后，各处理组鲜
质量均显著低于对照组，生长均受到明显抑制。
其中八棱海棠和富士的愈伤组织的鲜质量分别比
对照降低５６．７％和５４．９％，相对生长速率分别比
对照降低８８．０％和８６．３％；其组培苗鲜质量分别
比对照降低４１．５％和４４．９％，相对生长速率分别
降低５４．９％和５８．１％。可见，２种苹果属植物在
盐胁迫下的生长适应性相当，但其愈伤组织受到
的影响比组培苗更大。
２．２　盐胁迫对２种苹果属植物愈伤组织及组培
苗有机渗透物质的影响
２．２．１　可溶性蛋白含量　盐胁迫后，八棱海棠和
富士的愈伤组织及组培苗中可溶性蛋白含量均上
升（图１）。二者愈伤组织的可溶性蛋白含量分别
比对照上升３８０．６％和３０．１％，差异显著；而富士
组培苗的可溶性蛋白含量仅比对照上升２２．０％，
八棱海棠组培苗积累不明显，仅比对照上升
７．１％。盐胁迫下其可溶性蛋白含量为：富士组培
苗＞八棱海棠组培苗＞八棱海棠愈伤组织＞富士
愈伤组织。２种苹果属植物愈伤组织的可溶性蛋
白含量平均升高８６．２％，而其组培苗仅平均升高
８．８％。不同分化阶段的八棱海棠可溶性蛋白含
量平均升高３１．１％，而富士为１６．６％。可见，盐
胁迫下八棱海棠和富士可通过积累可溶性蛋白提
高其耐盐性，八棱海棠的可溶性蛋白累积能力强
于富士，二者在脱分化阶段的累积能力约为分化
阶段时的１０倍，但其含量却不及分化阶段。
２．２．２　可溶性糖含量　盐胁迫均可促进２种苹
果属植物愈伤组织和组培苗中可溶性糖的积累
（图２）。八棱海棠和富士的愈伤组织可溶性糖含
量分别比对照高２５．５％和２７．５％；而组培苗中富
士可溶性糖积累显著，比对照高约９０．０％。八棱
海棠组培苗仅比对照上升９．０％。盐胁迫下２种
苹果属植物可溶性糖含量表现为富士愈伤组织＞
八棱海棠愈伤组织＞富士组培苗＞八棱海棠组培
苗。八棱海棠和富士的愈伤组织可平均积累
２６．１％的可溶性糖，而组培苗平均积累了４２．７％。
不同分化阶段的八棱海棠可溶性糖含量平均升高
１７．７％，而富士则达５１．０％。可见，盐胁迫下脱
分化阶段的２种苹果属植物积累可溶性糖能力不
如分化阶段，但最终含量却高于分化阶段，相对于
八棱海棠，富士能通过积累更多的可溶性糖并达
到更高的水平以对抗盐渍。
２．２．３　脯氨酸含量　由图３可看出，盐胁迫下，
八棱海棠和富士愈伤组织和组培苗的脯氨酸均显
著积累。八棱海棠和富士愈伤组织的脯氨酸含量
分别比对照上升１３０．２％和３８５．０％，其组培苗分
别比对照上升４４９．０％和４１２．４％。盐胁迫下其
表１　盐胁迫下２种苹果属植物愈伤组织及组培苗的鲜质量及相对生长速率（珔ｘ±ｓ珔ｘ）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｆｒｅｓｈ　ｍａｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ　ａｆｔｅｒ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
材 料
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
盐胁迫１５ｄ后的鲜质量／ｇ
Ｆｒｅｓｈ　ｍａｓｓ　ａｆｔｅｒ　１５ｄ
ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
相对生长速率／％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ
八棱海棠　Ｒｅｈｄ 愈伤组织（对照）Ｃａｌｕｓ（ＣＫ） ０．９７±０．０７Ａ １００．００±６．０３Ａ
愈伤组织（盐胁迫）Ｃａｌｕｓ（Ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ） ０．４２±０．０３Ｂ １１．９６±１．０８Ｂ
组培苗（对照）Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ（ＣＫ） １．４７±０．１０ａ １００．００±３．２０ａ
组培苗（盐胁迫）Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ（Ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ） ０．８６±０．１１ｂ ４５．１３±５．０４ｂ
富 士　Ｆｕｊｉ 愈伤组织（对照）Ｃａｌｕｓ（ＣＫ） ０．９１±０．０５Ａ １００．００±２．６７Ａ
愈伤组织（盐胁迫）Ｃａｌｕｓ（Ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ） ０．４１±０．０２Ｂ １３．６９±１．６４Ｂ
组培苗（对照）Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ（ＣＫ） １．５８±０．０２ａ １００．００±６．７７ａ
组培苗（盐胁迫）Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ（Ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ） ０．８７±０．０８ｂ ４１．８９±４．５９ｂ
注：不同大写和小写字母分别表示愈伤组织和组培苗中各材料对照与处理间差异达５％显著水平。下图同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　５％ｌｅｖｅｌ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｎｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｅａｃｈ　Ｍａｌｕｓｉｎ　ｃａｌｕｓ
ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ
·４１１· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　２２卷
图１　盐胁迫下２种苹果属植物愈伤组织及组培苗可溶性蛋白含量
Ｆｉｇ．１　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
图２　盐胁迫下２种苹果属植物愈伤组织及组培苗可溶性糖含量
Ｆｉｇ．２　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
图３　 盐胁迫下２种苹果属植物愈伤组织及组培苗脯氨酸含量
Ｆｉｇ．３　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
脯氨酸含量为：富士组培苗＞八棱海棠组培苗＞
富士愈伤组织＞八棱海棠愈伤组织。八棱海棠和
富士愈伤组织的脯氨酸含量平均为对照的３．２
倍，而组培苗为对照的５．２倍。不同分化阶段的
八棱海棠脯氨酸含量平均为对照的４．４倍，而富
士为对照的５．０倍。可见，盐胁迫下的２种苹果属
植物在分化阶段累积脯氨酸的能力比在脱分化阶
段时更强，累积后含量更高；整体上富士的累积能
力比八棱海棠强，且盐胁迫后含量更高。
２．３　盐胁迫下不同分化阶段２种苹果属植物渗
透物质含量的多因素方差分析
从表２可看出，盐胁迫、分化阶段、品种因素
均显著影响可溶性蛋白含量，且三者间的互作效
应显著，其效应排序为：分化阶段＞盐胁迫＞品种
＞三者间互作效应。盐胁迫、分化阶段均显著影
响可溶性糖含量，且盐胁迫、品种间互作效应及三
者间互作效应均显著，其排序为：盐胁迫＞分化阶
段＞盐胁迫及品种互作＞三者互作。盐胁迫、分
·５１１·２期　　　王　锴等：盐胁迫对２种苹果属植物愈伤组织及组培苗生长和有机渗透调节物质累积的影响
化阶段均显著影响脯氨酸含量，且二者间互作效
应显著，其排序为：盐胁迫＞分化阶段＞二者间互
作。可见，除盐胁迫外，可溶性蛋白、可溶性糖和
脯氨酸含量也取决于组织的分化阶段，而品种因
素只影响可溶性蛋白含量，盐胁迫与品种及盐胁
迫与分化阶段间互作可分别影响可溶性糖和脯氨
酸含量，三者间互作影响其可溶性蛋白和可溶性
糖含量。
２．４　２种苹果属植物愈伤组织及组培苗渗透物
质含量与鲜质量的相关性分析
从表３可看出，对照组八棱海棠和富士的愈
伤组织及组培苗中可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸
含量与鲜质量无显著相关性；而盐胁迫下八棱海
棠和富士愈伤组织及富士组培苗的３种渗透物质
含量均与鲜质量呈显著正相关，而八棱海棠组培
苗中只有脯氨酸含量与鲜质量呈显著正相关。因
此，盐胁迫下，２种苹果属植物可通过诱导累积渗
透物质来减缓盐渍对其生长的抑制作用。其中脱
分化阶段的八棱海棠和富士均可有效累积可溶性
蛋白、可溶性糖和脯氨酸；而分化阶段，富士可通
过累积３种渗透物质调节，而八棱海棠则以脯氨
酸积累为主。
表２　盐胁迫下不同分化阶段２种苹果属植物渗透物质含量的Ｆ值
Ｔａｂｌｅ　２　Ｆｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｐｈａｓｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
盐胁迫Ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ（Ｓ） ４８．２０５　４＊＊＊ １１３．４１５　２＊＊＊ ４０７．６８９　２＊＊＊
分化阶段Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｐｈａｓｅｓ（Ｄ） ９８９．６９７　９＊＊＊ ４６．４１６　４＊＊＊ ３４２．８０４　１＊＊＊
品种Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（Ｖ） １９．８５２　６＊＊＊ １．０６０　３　 ２．６１９　３
Ｓ×Ｄ　 １．１３２　１　 １．２４１　７　 １８４．５７３　２＊＊＊
Ｓ×Ｖ　 ０．６７７　８　 ２２．８６５　３＊＊＊ ２．８４４
Ｄ×Ｖ　 ４．３６５　８　 ７．５６５　７＊ １．９５３　８
盐胁迫×分化阶段×品种Ｓ×Ｄ×Ｖ　 １６．０２０　５＊＊ １５．９３４　９＊＊ ０．００６　１
注：＊．Ｐ＜０．０５；＊＊．Ｐ＜０．０１；＊＊＊．Ｐ＜０．００１。下表同
Ｎｏｔｅ：＊．Ｐ＜０．０５；＊＊．Ｐ＜０．０１；＊＊＊．Ｐ＜０．００１．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ
表３　２种苹果属植物愈伤组织及组培苗渗透物质含量与鲜质量的相关系数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｆｒｅｓｈ　ｍａｓｓ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ
ｏｒ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍａｌｕｓ
处 理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
材 料
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
渗透调节物质含量与鲜质量的相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｆｒｅｓｈ　ｍａｓｓ
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ
ｃｏｎｔｅｎｔ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
对 照Ｃｏｎｔｒｏｌ 八棱海棠 Ｒｅｈｄ 愈伤组织Ｃａｌｕｓ　 ０．０９　 ０．１１ －０．０９
组培苗 Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　 １．０３　 ０．０３　 ０．０２
富 士Ｆｕｊｉ 愈伤组织Ｃａｌｕｓ －０．０７ －０．０１ －０．１１
组培苗 Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ －０．０１ －０．０５ －０．０２
盐胁迫 八棱海棠 Ｒｅｈｄ 愈伤组织Ｃａｌｕｓ　 ０．９６＊＊ ０．８８＊＊ ０．９６＊＊
Ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ 组培苗 Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　 ０．４２　 ０．４３　 ０．９９＊＊
富 士Ｆｕｊｉ 愈伤组织Ｃａｌｕｓ　 ０．８２＊ ０．７６＊ ０．９２＊
组培苗 Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　 ０．８８＊＊ ０．９９＊＊ ０．９９＊＊
３　讨 论
生长量变化程度是植物对盐胁迫响应的综合
体现［９］。本研究以２种苹果属植物为材料，在脱
分化、分化阶段探讨其在盐胁迫下生长的变化规
律。结果表明，盐胁迫对八棱海棠和富士愈伤组
织及组培苗的生长均有明显的抑制作用，这与李
增裕［１７］所述的盐胁迫下苹果砧木 ＭＭ１０６愈伤
组织生长显著减慢，王海英等［１８］所述的盐胁迫下
苹果砧木 Ｍ７、ＳＨ１５组培苗生物产量大幅度下降
相一致。此外，２种苹果属植物愈伤组织的生长
受抑制程度大于其组培苗，表明二者在分化阶段
时的耐盐性比脱分化阶段时强。
盐胁迫条件下，植物细胞质中的渗透调节物
质可降低细胞内的渗透压，促进细胞吸收水分，恢
复细胞内的离子浓度，从而起到维持大分子物质
·６１１· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　２２卷
稳定的作用［１９－２０］。刘兵［２１］研究发现，用不同浓度
及时间的 ＮａＣｌ处理后，珠眉海棠和新疆野苹果
组培苗中可溶性糖和脯氨酸含量显著提高，可溶
性蛋白含量先降低后升高。杨洪兵等［２２］研究发
现，珠眉海棠和小金海棠组培苗叶片中脯氨酸、可
溶性糖和可溶性蛋白含量随ＮａＣｌ浓度递增呈上
升趋势。王海英等［１８］也报道称ＮａＣｌ处理的八棱
海棠组培苗脯氨酸含量显著升高。本研究表明，
八棱海棠和富士的愈伤组织及组培苗３种有机渗
透物质不同程度积累以适应盐胁迫，与前人研究
结果相似。不同组织依其发育分化情况、代谢活
动等不同，其盐胁迫应答基因表达也有明显不同
的变化［２３］。本研究发现，盐胁迫下２种苹果属植
物在不同分化阶段其可溶性蛋白、可溶性糖和脯
氨酸含量也各不相同，渗透物质在盐胁迫下的累
积效应也受分化阶段的影响。相关性分析显示，
盐胁迫下不同分化阶段的２种苹果属植物可通过
累积不同种类有机渗透调节物质来减轻盐渍环境
对其生长造成的抑制。
从不同分化阶段看，八棱海棠在脱分化和分
化阶段３种 有机渗透物质的积累效率分别为可
溶性蛋白＞脯氨酸＞可溶性糖、脯氨酸＞可溶性
糖＞可溶性蛋白，脱分化阶段的八棱海棠主要积
累可溶性蛋白和脯氨酸以适应盐胁迫，而分化后
则以脯氨酸积累为主；富士在脱分化和分化阶段
３种有机渗透物质的积累效率分别为脯氨酸＞可
溶性蛋白＞可溶性糖、脯氨酸＞可溶性糖＞可溶
性蛋白，盐胁迫下富士也由脱分化阶段时主要积
累脯氨酸转变为分化阶段时的以脯氨酸和可溶性
糖积累为主，可溶性蛋白积累为辅。２种苹果属
植物诱导累积渗透物质的种类和累积能力不仅取
决于遗传背景，细胞或组织的分化阶段在很大程
度上也能对其造成影响，具体表现为：脱分化阶段
的２种苹果属植物唯有可溶性蛋白的积累能力比
分化阶段时强，其分化阶段的可溶性糖和脯氨酸
的积累能力均比脱分化阶段时强。
从砧木和品种的角度看，八棱海棠除可溶性
蛋白的积累能力强于富士外，可溶性糖和脯氨酸
的积累效率均比富士低，且盐胁迫后的含量也相
对较低。表明品种富士比砧木八棱海棠更利于通
过诱导累积渗透物质来适应盐逆境。植物可通过
细胞膜受体蛋白感受盐信号并产生第２信使，激
活相关蛋白激酶，靶向调控胁迫应答基因以促进
渗透物质合成［２４］。八棱海棠之所以在盐渍环境
下渗透物质的积累能力不及富士，原因可能是其
感受盐信号、传递盐信号、激活基因表达、合成累
积渗透物质中某一环节代谢水平不高所致。生产
实践中，苹果主要采用嫁接繁殖，它的耐盐能力主
要取决于砧木，砧木对土壤环境的适应性影响着
果树地上品种的生长表现［２５］。而通过基因工程
等改善八棱海棠在盐渍环境中渗透物质的积累能
力将是笔者下一步的研究目标。
参考文献：
［１］　ＸＩＡ　Ｇｕｏｈａｉ（夏国海），ＣＨＥＮ　Ｙｉｎｇｚｈａｏ（陈英照），ＳＵＮ
Ｓｈｏｕｒｕ（孙守如），ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｏｒｃｈａｒｄ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ
ｌｅａｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｉｎ　Ｙｅｌｏｗ　Ｒｉｖｅｒ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｒｕｉｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ（果树科学），１９９８，１５（３）：２０７－２１１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２］　ＹＡＮＧ　Ｊｕａｎ（杨　涓），ＸＵ　Ｘｉｎｇ（许　兴）．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ａｃ－
ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｉｎｇｘｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ（宁夏农学院学
报），２００３，２４（４）：８６－９１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［３］　ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｔａｏ（张纪涛），ＸＵ　Ｍｅｎｇ（徐　猛），ＨＡＮ　Ｋｕｎ（韩
　坤），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔａｍａｔｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅ－
ａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉ　Ｓｉｎｉｃａ（西北农业学报），２０１１，２０（２）：１２８－１３３
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［４］　ＤＵＡＮ　Ｊｉｆｅｎｇ（段吉锋），ＬＩＵ　Ｓｈｉｑｉ（刘世琦），ＺＨＡＮＧ
Ｚｉｋｕｎ（张自坤），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｎｉｇｃｒｉａ　ａｎｄ　ｃｏｍｍｏｎ　ｅｇｇｐｌａｎｔ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ
（西北农业学报），２０１０，１９（２）：１５９－１６２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［５］　ＸＩＡ　Ｙａｎｇ（夏　阳），ＬＩＡＮＧ　Ｈｕｉｍｉｎ（梁慧敏），ＳＨＵ　Ｈｕａ－
ｉｒｕｉ（束怀瑞），ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎ，
ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ａｐｐｌｅ　ｔｒｅｅ
ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｒｕｉｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（果树学报），
２００５，２２（１）：１－５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［６］　ＹＡＧＮ　Ｗｅｎｘｉａｎｇ（杨文翔）．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｈｉｔｏｍ　ｓｔｏｃｋｓ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ［Ｄ］．Ｎａｎｊｉｎｇ：Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（南京
林业大学），２０１１．
［７］　ＳＵＮ　Ｆａｎｇｘｉｎｇ（孙方行），ＳＵＮ　Ｍｉｎｇｇａｏ（孙明高），ＸＩＡ
Ｙａｎｇ（夏　阳），ｅｔ　ａｌ．Ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｍａ－
ｌｕｓ　ｓｐｅｃｔａｂｉｌｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（西北林学院学报），２００５，
２０（３）：６２－６４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［８］　ＧＵＯ　Ｙａｎｃｈａｏ（郭艳超），ＷＡＮＧ　Ｗｅｎｃｈａｎｇ（王文成），ＬＩ
Ｋｅｙｅ（李克晔）．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｒｏｂｕｓｔａ　Ｒｅｈｄ［Ｊ］．Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂｕｌｅｔｉｎ（中国农学通报），２０１１，
２７（２８）：１３０－１３４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［９］　ＹＩＮ　Ｒｏｎｇ（尹　蓉）．Ｔｈｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ
·７１１·２期　　　王　锴等：盐胁迫对２种苹果属植物愈伤组织及组培苗生长和有机渗透调节物质累积的影响
ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｄ］．
Ｙａｎｇｌｉｎｇ　Ｓｈａａｎｘｉ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（西北农林
科技大学），２０１０．
［１０］　ＷＡＮＧ　Ｈａｉｙｉｎｇ（王海英），ＳＵＮ　Ｊｉａｎｓｈｅ（孙建设），ＷＡＮＧ
Ｘｕｊｉｎｇ（王旭静），ｅｔ　ａｌ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ
ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（河北农
业大学学报），２０００，２３（２）：５４－６１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１１］　ＬＩ　Ｙａｎｈｏｎｇ（李艳红），ＭＡ　Ｂａｏｋｕｎ（马宝焜）．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍ２６ｌｅａｆ　ｅｘｐｌａｎｔｓ　ｄｅ－
ｒｉｖｅｄ　ｆｏｒｍ　ｃａｌｕｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｒｕｉｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（果树科学），
１９９９，１６（４）：２５９－２６２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１２］　ＹＵ　Ｙａｎｌｉ（于丽艳），ＷＡＮＧ　Ｚｈｉｈｅ（王志和），ＺＨＯＵ　Ｂｏ（周
　波），ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｔｗｏ－ｓｔｅｐ　ｒｅ－
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ　ｆｒｏｍ　ａｐｐｌｅ’ｓ　ｌｅａｆ［Ｊ］．Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　Ｆｒｕｉｔ
Ｔｒｅｅｓ（落叶果树），２００５，（２）：１－４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１３］　ＭＡ　Ｑｉｎｇｕｏ（马琴国），ＷＡＮＧ　Ｙｉｎｑｕａｎ（王引权），ＺＨＡＯ
Ｙｏｎｇ（赵　勇）．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
Ｃｏｄｏｎｏｐｓｉｓ　ｂｙ　ａｎｔｈｒｏｎｅ－ｓｕｌｆｕｒｉｃ　ａｃｉｄ　ｃｏｌｏｒｉｍｅｔｒｉｃ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ　Ｃｏｌｅｇｅ（甘
肃中医学院学报），２００９，２６（６）：４６－４８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１４］　ＳＨＩ　Ｙｕｗｅｉ（史玉炜），ＷＡＮＧ　Ｙａｎｌｉｎｇ（王燕凌），ＬＩ　Ｗｅｎ－
ｂｉｎｇ（李文兵），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏ－
ｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｈｉｓｐｉｄａ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（新疆农业
大学学报），２００７，３０（２）：５－８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［１５］　ＹＵＡＮ　Ｌｉｎ（袁　琳），ＫＥ　Ｒｅｍｕｙｉｌｉ（克热木伊力）．Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｓｔａｒｃｈ，ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
Ｐｉｓｔａｃｈｉｏ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（新疆农业大学学报），２００４，２７（２）：１９－２３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１６］　Ｚｈａｎｇ　Ｆ，Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｌ，Ｈｅ　Ｗ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ　ｓｏｌｕｔｅｓ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｆｒｏｍＰｏｐ－
ｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ［Ｊ］．Ｉｎ　Ｖｉｔｒｏ　Ｃｅｌｕｌａｒ　＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　Ｂｉ－
ｏｌｏｇｙ，２００４，４０：４９１－４９４．
［１７］　ＬＩ　Ｚｅｎｇｙｕ（李增裕）．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ
ｖａｒｉｎｔ　ｃｅｌ　ｌｉｎｅｓ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ
［Ｄ］．Ｂａｏｄｉｎｇ：Ｈｅｂｅｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（河北农业大
学），２００３．
［１８］　ＷＡＮＧ　Ｈａｉｙｉｎｇ（王海英），ＳＵＮ　Ｊｉａｎｓｈｅ（孙建设），ＭＡ
Ｂａｏｋｕｎ（马宝焜），ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ
ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ　ｐｌａｎｔｌｅｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｒｕｉｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ（果树科学），２０００，１７（３）：１６４－１６９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１９］　ＬＩＵ　Ｙｕｎ（刘　昀），ＤＥＧＮ　Ｙｉｎｘｉａ（邓银霞），ＺＨＥＮＧ　Ｙｉｚｈｉ
（郑易之）．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ（安徽农业科学），２０１０，３８（１２）：６０８７－６０８９，６１１５
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２０］　ＷＡＮＧ　Ｗｅｉ（王　魏），ＺＯＵ　Ｚｈｉｒｏｎｇ（邹志荣），ＱＩＡＯ　Ｆｅｉ
（乔　飞），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＡＬＡ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　ｃｈａｒａｃｌｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｐｉｎａｃｈ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ（西北农业学报），
２００８，１７（１）：１３７－１４１，１５６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［２１］　ＬＩＵ　Ｂｉｎｇ（刘　兵）．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｔｏｌ－
ｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　Ｍｉｌ［Ｄ］．Ｔｉａｎｊｉｎ：Ｔｉａｎｊｉｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（天津农学院），２０１１．
［２２］　ＹＡＮＧ　Ｈｏｎｇｂｉｎｇ（杨洪兵），ＨＡＮ　Ｚｈｅｎｈａｉ（韩振海）．
Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｍａｌｕｓ［Ｄ］．
Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（中国农业大学），
２００４．
［２３］　ＹＡＮＧ　Ｍｉｎｇｆｅｎｇ（杨明峰），ＨＡＮ　Ｎｉｎｇ（韩　宁），ＣＨＥＮ
Ｍｉｎ（陈　敏），ｅｔ　ａｌ．Ｏｒｇａｎ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ　ｏｆ　ｓａｌｔ－
ｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ（植物生理学通讯），２００２，３８
（４）：３９４－３９７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２４］　ＳＨＡＮ　Ｌｅｉ（单　雷），ＺＨＡＯ　Ｓｈｕａｎｇｙｉ（赵双宜），ＸＩＡ
Ｇｕａｎｇｍｉｎ（夏光敏）．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａ－
ｎｉｓｍ　ｏｎ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｈｉｇｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ
Ｂｒｅｅｄｉｎｇ（分子植物育种），２００６，４（１）：１５－２２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２５］　ＭＡ　Ｒｕｃｈｉ（马如池），ＨＡＮ　Ｓｈｕｙａｎ（韩淑艳），ＬＩ　Ｙｉｆｕ（李义
福）．Ｅａｒｌｙ　ｈｉｇｈ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ　ｉｎ　ｃｏａｓｔａｌ
ｓａｌｉｎｅ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｆｒｕｉｔ（中国果树），１９９２（２）：３２－３４，
４１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
·８１１· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　２２卷