全 文 ：6种凤仙花属(Impatiens L.)植物叶表皮特征
的微形态学研究
丛义艳 ,刘克明 ,陈　薇 ,蔡秀珍
(湖南师范大学生命科学学院 , 中国 长沙　410081)
摘　要　应用扫描电子显微镜技术首次研究了 6 种凤仙花属(Impatiens L.)植物的叶表皮微形态学特征 ,结果
表明:6种凤仙花属植物叶片上表皮纹饰为网状 、不规则细波状或曲叉状 ,其中曲叉状纹饰为一种较特殊的纹饰特
征;气孔仅分布在叶片的下表面 , 呈不规则排列 ,形状为椭圆形或宽椭圆形 , 长度在 10.5-25.6 μm 之间 , 气孔外拱
盖内缘平滑或近平滑 ,多数种类气孔的保卫细胞两极具“ T”型加厚.叶表面纹饰 ,气孔的形状 、大小及气孔保卫细胞
两极“ T”型加厚等特征在种间具有一定的差异 ,可作为该属植物分类的重要特征之一.文中还探讨了叶表皮微形态
学特征在凤仙花属分类中的意义及有关紫花黄金凤的分类学地位问题.
关键词　叶表皮;微形态学特征;分类学;凤仙花属
中图分类号　Q949　　　　文献标识码　A　　　　文章编号　1000-2537(2007)01-0068-04
A Study on Micromorphological Characters of Leaf Epidermis of
Six Species in Impatiens L.
CONGYi-yan , LIU Ke-ming , CHEN Wei , CAI XIU-zhen
(College of Life Science, Hunan Normal University , Changsha 410081 , China)
Abstract　Micromorphological characters of leaf epidermis of six species in the genus Impatiens(Balsaminaceae),
were examined by scanning electron microscopes(SEM)for the first time.It is found that the ornamemtation of upper
leaf epidermis of six species in Impatiens is reticulate , irregular crispulate or forficately wavy , forficately wavy or-
namemtation is more particular;the stomata which only distribute on the lower epidermis , arrange regularly , range from
10.5μm to 25.6μm in lenghth , elipsoid or wide ellipsoid in shape , smooth or subsmooth in inner margin of outer stoma-
tal ledge , have T- thickening at the polar region of guard cells in most species.The characters in Impatiens , such as
shape and lenghth of stomata , T- thickening at the polar region of guard cells and ornamemtation of leaf epidermis are
more important between species and can be used one of the taxonomically important characters of Impatiens.In addition ,
taxonomical value of micromorphological characters of leaf epidermis in Impatiens and taxonomical status of Impatiens sic-
ulifer var.porphyrea were discussed.
Key words　leaf epidermi;micromorphological characters;taxonomy;Impatiens L.
众所周知 ,凤仙花属是“分类学上的困难类群”[ 1] .由于该属植物在种类 、花序及花部特征以及生境等方
面均存在着巨大的多样性 ,加之该属植物茎常肉质多汁 ,采集的标本不易压干 ,花被片极薄且质地娇嫩 ,标本
压制后花被片极易折叠粘贴而很难分离和解剖观察 ,这无疑给该属的分类带来了困难.寻找新的分类学证
据 ,是当前该属分类研究面临的重要任务之一.
　　　　　　　　　
收稿日期:2006-07-11
基金项目:国家自然科学基金项目资助(30470130);国家自然科学基金重大国际合作基金项目资助(39899400);中国科
学院知识创新工程重要方向基金项目资助(KSCX-SW-122).
作者简介:丛义艳(1977-),男 ,吉林农安人 ,湖南师范大学硕士研究生.通讯作者:刘克明.
2007 年 3月
第 30 卷 第 1期　　　　　　　　 　
湖南师范大学自然科学学报
Journal of Natural Science of Hunan Normal University
　　　　　　　　 　Vol.30　No.1
Mar., 2007
Johonson认为 ,作为植物的最外部位 ,首先最快感受和反应外界环境变化的组织之一为叶表皮[ 2] ,它们的
一些特征已经明显处于基因的控制之下[ 3] ,成为极有用的分类学证据.尤其是近年来 ,随着 SEM 的广泛应
用 ,这些特征已愈来愈广泛的被植物分类学者成功的应用到不同的类群 ,如周守标等[ 4] 通过研究大戟属
(Euphorbia L.)植物的叶表皮微形态学特征 ,认为该属叶表皮特征与其植物外部形态特征之间存在一定的相
关性.任辉等[ 5] 认为叶表皮性状为葡萄科(Vitaceae)的属间关系提供了系统学证据.此外还有 KONG[ 6] ,KO-
CSIS
[ 7] , JONES[ 8] 等通过对不同植物类群的研究 ,也都认为植物叶表皮特征在植物分类及系统进化等方面有
十分重要的意义.但有关凤仙花属植物叶表皮特点及其在分类学上的意义迄今未见报道.本文应用扫描电镜
观察研究了凤仙花属 6种(含 1种下单位 ,下同)植物叶片表皮的微形态学特征 ,旨在为该属植物的分类研究
及亲缘关系的探讨等提供新的证据.
1　实验部分
1.1　材料
分别为牯岭凤仙花等 6种凤仙花属植物 ,它们分别采自湖南和云南(表 1).所有研究材料的凭证标本均
保存在湖南师范大学植物标本馆(HNNU).
表 1　实验材料
种　　名 凭证标本 采集地点 采集时间
牯岭凤仙花 Impatiens davidi Franch. 刘克明　21270 湖南 武冈 2005-10-06
长角凤仙花 I.longicornuta Y.L.Chen 刘克明　22229 湖南 武冈 2005-07-15
红纹凤仙花 I.rubro-striata Hook.f. 刘克明 ,丛义艳　21278 云南 腾冲 2005-10-07
黄金凤 I.siculifer Hook.f. 刘克明　21268 湖南 炎陵 2005-09-29
紫花黄金凤 I.siculifer var.porphyrea Hook.f. 刘克明　21271 湖南 武冈 2005-10-06
锐齿凤仙花 I.arguta Hook.f.et Thoms. 刘克明 ,丛义艳　21283 云南 贡山 2005-11-10
1.2　方法
分别采取供研究物种活植物的成熟叶片 ,用 FAA固定液固定.在叶片先端三分之一近中脉处各剪取 2-
3片(约 2 mm×2 mm)的叶块 ,将剪取的材料(叶块)依次经 65%,75%, 85%,95%,98%, 100%的乙醇逐级脱
水 ,再经乙酸异戊酯梯度处理 ,然后经Hitachi HCP-2 CO2临界点干燥 ,用双面胶将干燥的材料贴在样品台上 ,
经 RMC-Eiko IL-3离子溅射仪喷金镀膜后 ,在 JEOL JSM-5600LV扫描电镜下进行观察并拍照.
2　结果与分析
2.1　叶表皮的微形态学特征
6种凤仙花属植物叶表皮的电镜扫描特征详见表 2及图版Ⅰ :1 ～ 12.
2.1.1　叶片上表皮的纹饰特征　6种凤仙花属植物叶片上表皮纹饰主要为网状 ,少为不规则细波状或曲叉
状.根据叶片上表皮的纹饰特征 ,可将其分为 2种类型:(1)网状纹饰:纹饰特征表现为网格状 ,网眼清晰 、明
显.属于这种纹饰特征的植物种类有长角凤仙花(Impatiens longicornuta),红纹凤仙花(I .rubro-striata ),黄金
凤(I .siculifer)和锐齿凤仙花(I .arguta)4种(图版Ⅰ :1 , 5 , 7 , 9).(2)不规则波状或曲叉状纹饰:不规则波
状纹饰 ,其纹饰特征表现为不规则的细波状条纹 ,紫花黄金凤(I.siculifer var.porphyrea)的叶表皮纹饰属于
这种纹饰特征(图版 Ⅰ:11);曲叉状纹饰是一种特殊的纹饰类型 ,其纹饰特征表现为不规则的屈膝状 、叉状 、
栉齿状等多种形状 ,这些形状且呈间断和不连续状态 ,牯岭凤仙花(I .davidi)属于这种纹饰类型(图版 Ⅰ:
3).
2.1.2　气孔特征　气孔仅分布在叶片的下表皮 ,呈不规则排列.气孔椭圆形或宽椭圆形 ,均陷入表皮细胞
下 ,气孔长度在不同物种间具有显著差异 ,其中最大的(长角凤仙花)为(24.2±1.4)μm ,最小的(锐齿凤仙花)
为(12.2±1.7)μm ,外拱盖内缘平滑或近平滑.保卫细胞两极具“T”型加厚或无“T”型加厚 ,黄金凤(Impatiens
siculifer)、紫花黄金凤(I.siculifer var.porphyrea)、红纹凤仙花(I.rubro-striata)和锐齿凤仙花(I.arguta)4种植
物叶表皮保卫细胞两极具“T”型加厚(图版 Ⅰ:2 , 8 , 10 , 12),而牯岭凤仙花(I.davidi)和长角凤仙花(I.
longicornuta)2种植物的叶表皮保卫细胞两极则不具“T”型加厚(图版 Ⅰ:4 , 6).
69第 1期　　　　　　　　丛义艳等:6种凤仙花属(Impatiens L.)植物叶表皮特征的微形态学研究　　　　　　　　　　　　
2.1.3　气孔外缘角质层特征　6种凤仙花属植物气孔外缘角质层特征表现为:气孔外缘角质层具皱状隆
起 ,具有这一特征的种类有牯岭凤仙花(Impatiens davidi)、红纹凤仙花(I.rubro-striata)、紫花黄金凤(I .siculif-
er var.porphyrea)、锐齿凤仙花(I.arguta)和长角凤仙花(I .longicornuta)5种(图版Ⅰ :2 , 4 , 6 , 8 , 12);而黄金
凤(I .siculifer)气孔外缘角质层则相对平坦 ,无皱状隆起(图版Ⅰ :10).
表 2　6 种凤仙花属植物叶表皮微形态学特征
种　名 上表皮纹饰 气孔形状 气孔长度 μm
保卫细胞两极
“ T”型加厚情况
气孔外缘皱
状隆起情况
牯岭凤仙花 曲叉状 宽椭圆形 17.3±1.7 无“T”型加厚 有皱状隆起
长角凤仙花 网状 椭圆形 24.2±1.4 无“T”型加厚 有皱状隆起
红纹凤仙花 网状 椭圆形 21.8±1.6 有“T”型加厚 有皱状隆起
黄金凤 网状 宽椭圆形 19.3±1.8 有“T”型加厚 无皱状隆起
紫花黄金凤 不规则波状 椭圆形 16.5±1.2 有“T”型加厚 有皱状隆起
锐齿凤仙花 网状 椭圆形 12.2±1.7 有“T”型加厚 有皱状隆起
1.锐齿凤仙花(Impatiens arguta Hook.f.et Thoms.), 示上表皮纹饰(×300);2.锐齿凤仙花(I.arguta Hook.f.et Thoms.), 示气
孔形态(×3 000);3.牯岭凤仙花(I.davidi Franch.),示上表皮纹饰(×300);4.牯岭凤仙花(I.davidi Franch.),示气孔形态(×3
000);5.长角凤仙花(I.longicornuta Y.L.Chen),示上表皮纹饰(×300);6.长角凤仙花(I.longicornuta Y.L.Chen), 示气孔形
态(×3 000);7.红纹凤仙花(I.rubro-striata Hook.f.),示上表皮纹饰(×300);8.红纹凤仙花(I.rubro-striata Hook.f.), 示气孔
形态(×3 000);9.黄金凤(I.siculifer Hook.f.), 示上表皮纹饰(×300);10.黄金凤(I.siculifer Hook.f.), 示气孔形态(×3
000);11.紫花黄金凤(I.siculifer var.porphyrea Hook.f.), 示上表皮纹饰(×300);12.紫花黄金凤(I.siculifer var.porphyrea
Hook.f.),示气孔形态(×3 000).
图版Ⅰ 　6 种凤仙花属植物的叶片扫描照片
70 　　　　　　　　　　　　　　　　湖南师范大学自然科学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 30卷
2.2　叶表皮微形态学特征在分类中的应用
根据叶表皮的微形态学特征将供研究的 6种凤仙花属植物编制的分种检索表 ,能较容易的将各物种区
别开来.
6种凤仙花属植物的叶表皮微形态学特征分种检索表:
1.叶片上表皮纹饰为不规则波状或曲叉状.
　2.叶片上表皮纹饰为不规则细波状 紫花黄金凤 Impatiens siculifer var.porphyrea……………………………
　2.叶片上表皮纹饰为曲叉状 牯岭凤仙花 Impatiens davidi……………………………………………………
1.叶片上表皮纹饰为网状.
　3.气孔外缘角质层具皱状隆起.
　　4.保卫细胞两极无“T”型加厚 长角凤仙花 Impatiens longicornuta…………………………………………
　　4.保卫细胞两极具“T”型加厚.
　　　5.气孔较长 ,长 21.8(20.2 ～ 23.4)μm 红纹凤仙花 Impatiens rubro-striata………………………………
　　　5.气孔较短 ,长 12.2(10.4 ～ 13.9)μm 锐齿凤仙花 Impatien arguta……………………………………
　3.气孔外缘角质层平滑 ,无皱状隆起 黄金凤 Impatiens siculifer………………………………………………
3　讨论
3.1　叶表皮微形态学特征在凤仙花属植物分类中的意义
由于叶片存在于植物的整个生活时期 ,是最广泛应用的非生殖器官特征 ,在分类学中有优于花的一面 ,
因而成为应用极为普遍也很有效的分类学依据 ,如戴凯伦等[ 9] 认为叶表皮特征对沿阶草属(Ophiopogon Ker-
Gawl.)的分组有重要意义.Wilkinson[ 10] 曾提出 ,虽然在科及科以上水平上 ,植物的气孔与系统发育没有直接
的相关性 ,但在一个限定的分类群(如一个科或一个属)中 ,如果结合其他演化性状 ,不同的气孔器类型及结
构之间可能存在着有意义的联系.陈之端等[ 11] 认为桦木科(Betulaceae )植物叶表皮性状对探讨属间的亲缘
关系有重要意义.我们对 6种凤仙花属植物叶表皮的微形态学研究表明 ,叶片上表皮角质层纹饰 、气孔外缘
角质层特征 、保卫细胞两极“T”型加厚情况以及气孔的长度等在不同的物种中存在着不同程度的差异 ,特别
是叶片上表皮的纹饰特征在一些种类的的差异十分显著 ,表明凤仙花属的叶表皮微形态学特征具有一定的
分类学价值 ,它们应被视为该属分类的重要特征之一.
3.2　关于紫花黄金凤的分类学地位问题
在传统的分类学中 ,紫花黄金凤为黄金凤的变种 ,两者差异主要表现在:紫花黄金凤花为紫色 ,花总梗较
长 ,叶较大 ,而黄金凤的花为黄色 ,花总梗较短 ,叶较小[ 12] .本研究发现二者的叶表皮的微形态学特征差异显
著 ,如紫花黄金凤叶片上表皮角质层纹饰为不规则波状 ,气孔外缘角质层具皱状隆起 ,而黄金凤叶片上表皮
角质层纹饰为网状 ,气孔外缘角质层相对平坦 ,无皱状隆起 ,结合其形态学及生境特征分析 ,作者认为紫花黄
金凤可能为单独的种.
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