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河南茶藨子属植物表型性状的数量分类



全 文 :黑龙江农业科学2016(7):92~96
Heilongjiang Agricultural Sciences
河南茶藨子属植物表型性状的数量分类
王小国
(三门峡职业技术学院,河南 三门峡472000)
摘要:为了明确茶藨子属植物种间的亲缘关系及主要分类性状,对河南省10种茶藨子属植物的表型性状进行
了数量分类、PAUP系统发育树构建及主成分分析。结果表明:R.maximowiczianum 与R.glaciale,R.lon-
giracemosum和R.moupinense,R.burejense和R.alpestre亲缘关系较近,各聚为一类,Bootstrap支持率>
50%;主成分分析中前四种主成分占到了总信息量的91.723%,小枝及浆果是否具刺、两性花或单性花、萼片
形状、花瓣大小、果实颜色可作为种间分类的主要依据。
关键词:茶藨子属;数量分类;PAUP;主成分分析
中图分类号:S663.9 文献标识码:A 文章编号:1002-2767(2016)07-0092-05 DOI:10.11942/j.issn1002-2767.2016.07.0092
  茶藨子属(Ribes L.)植物具有较高的经济价
值,果实富含各种维生素、糖类和有机酸等,可供
生食及制作果酒、饮料、糖果和果酱等,也可作提
取维生素的原料[1-2]。某些种的根和种子供药
用[3]。枝、叶繁茂,春季着花满枝,秋季结实累累,
是良好的绿化观赏植物[4],主要分布于北半球温
带和较寒冷地区,在我国主产西南部、西北部至东
北部[5-6],河南有11种4变种,主要分布于伏牛
山、大别山及太行山区[7]。由于茶藨子属植物分
布范围广、变异大,所以茶藨子属分类位置和属下
等级划分的争论由来已久。
收稿日期:2016-05-18
作者简介:王小国(1978-),男,山西省长治市人,硕士,讲师,
从 事 遗 传 育 种 研 究。E-mail:xiaoguowang2001 @
aliyun.com。
  数量分类(numerical taxonomy)是使用数学
方法和电子计算机研究解决生物学中分类问题的
方法[8],在乌冈栎[9]、栎属[10]、杜鹃花属[11]、悬钩
子属[12]、胡椒属[13]及忍冬属[14]植物的分类中得
到了广泛应用。本研究在对河南省分布的茶藨子
属植物表型性状进行数量统计的基础上,进行
PAUP聚类和主成分分析,旨在为进一步研究茶
藨子属植物种间亲缘关系和分类提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究性状数据来源于标本馆馆藏标本,包
括中国科学院植物研究所标本馆、河南师范大学
标本馆、河南农业大学标本馆及河南植物志资料
等,部分来自于实地观察。
Analysis of the Plant Landscape Composition
of the Binhe Park in Cheng County
XIA Ze
(Longnan Teachers’Colege,Chengxian,Gansu 742500)
Abstract:Through the investigation on the plant landscape in Binhe Park of Cheng county,it was found that the
plant landscape consists of arbor,shrub and herbal groundcover,among which the ligneous were basicaly native
plants,herbaceous were introduction and it used over a single species,the kinds of fruit-effect plant and plants
with ornamental trunks were scarce,in which 29species of plants were repeatedly utilized.Combined with the
analysis of the plant landscape composition,the article presents such proposals as applying more native tree
species,increasing zones of herbage flowers and so on.
Keywords:Cheng county;park green space;plant landscape;analysis
29
7期   夏 泽:成县滨河公园植物景观构成分析
1.2 方法
1.2.1 性状选取及编码 对河南省分布的10种
茶藨子的13个表型性状进行编码。其中二元性
状的编码分别以“0”和“1”表示;多元性状编码为
“0”,“1”,“2”…,“0”并不表示比“1”性状更原始。
表型性状的编码和茶藨子各性状的分布见表1和
表2。
表1 茶藨子属表型性状编码
Table 1 The code of phenotypic character of Ribes L.
序号
No.
性状
Characters
编码
Code
1 小枝具刺与否及刺的数量 节上着生3~7枚粗刺,节间密被细针刺(0);节上着生3枚粗壮刺,刺长,节间疏生细小针
刺或腺毛(1);节上常有1对短小硬刺,节间无刺或有稀疏细刺(2);小枝无刺(3)
2 芽外是否具毛 有毛(0);无毛(1)
3 叶片顶生裂片与侧生裂片长短 顶生裂片稍长于侧生裂片或几乎等长(0);顶生裂片明显长于侧生裂片(1)
4 叶柄具毛与否 叶柄具柔毛(0);叶柄无毛或具疏腺毛(1)
5 是否两性花 花两性,单生于叶腋或2~3朵组成短总状花序(0);花单性,雌雄异株(1)
6 苞片为3脉或单脉 苞片具3脉(0);苞片单脉(1)
7 苞片有毛、无毛或边缘具短腺毛 苞片有毛(0);无毛或边缘具短腺毛(1)
8 萼筒形状 萼筒钟形(0);萼筒浅杯形或碟形(1);萼筒杯形(2);萼筒盆形(3)
9 萼片形状 萼片长圆形或匙形(0);萼片倒卵状椭圆形或舌形(1);萼片卵圆形或舌形(2);萼片长卵圆
形(3)
10 花瓣外形
长圆形或近舌形(0);花瓣椭圆形或长圆形(1);花瓣倒卵圆形或近舌形(2);花瓣近圆形或
扇形(3);花瓣近匙形(4)
11 花瓣大小
花瓣长4~5mm(0);花瓣长2.5~3.5mm(1);花瓣长约1.0~1.5mm(2);花瓣长1.5~
2.0mm(3);花瓣长<1.0mm(4)
12 成熟果实颜色 果实红色或红褐色(0);果实黑色(1)
13 果实是否具刺或毛 果实有黄褐色小刺(0);果实无柔毛,具腺毛(1);果实具柔毛和腺毛(2);果实无毛(3)
表2 10种河南茶藨子的性状分布
Table 2 The phenotypic character distribution of Ribes L.
茶藨子Ribes L.
性状编码Character code
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13
刺果茶藨子R.burejense  0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
长刺茶藨子R.alpestre  1  0  0  0  0  0  1  0  0  1  1  0  1
陕西茶藨子R.giraldii  2  0  1  0  1  1  0  1  1  2  2  0  2
簇花茶藨子R.fasciculatum  3  1  0  0  1  1  0  2  2  4  3  0  3
尖叶茶藨子R.maximowiczianum  3  1  1  1  1  1  1  1  3  2  4  0  3
冰川茶藨子R.glaciale  3  1  1  1  1  1  1  1  2  3  4  0  3
细枝茶藨子R.tenue  3  0  1  1  1  1  1  1  2  2  2  0  3
长序茶藨子R.longiracemosum  3  1  1  1  0  1  1  0  2  3  2  1  3
东北茶藨子R.mandshuricum  3  0  0  0  0  1  1  3  1  4  2  0  3
宝兴茶藨子R.moupinense  3  1  1  0  0  1  1  0  2  3  2  1  3
1.2.2 PAUP聚类分析 根据河南茶藨子的性
状分布,在PAUP 4.0软件(Swofford,1998)中采
用最大简约法(Maximum parsimony method,
MP)构 建 系 统 发 育 树,空 位 (gap)作 缺
失(missing)处理,采用启发式 (heuristic)搜索,
Bootstrap检验分支可信度,1 000次重复,Tree-
view[15]中观察、输出结果。
1.2.3 主成分分析 SPSS19.0软件中计算各
39
     黑 龙 江 农 业 科 学 7期
性状间的相关系数以获得相关系数矩阵,根据成
分提取结果确定主成分。
2 结果与分析
2.1 河南茶藨子属表型性状的聚类结果
由图1 可知,R.maximowiczianum 与R.
glaciale聚为一类,Bootstrap支持率>50%,具
有单性花、枝无刺、叶较大等共同特征。此外,与
R.tenue亲缘关系也较近,在《中国植物志》中,R.
glaciale与R.tenue均为单性花组细枝系。
2.2 各性状间相关性分析
由性状相关系数矩阵可见,部分性状间相关
性较高,小枝具刺与否与苞片脉数、萼片性状、果
实表皮刺之间达到了0.01水平显著相关,其中小
枝具刺与果实表皮刺之间相关系数为1,表明二
者相伴发生,花单性或两性与花瓣大小达到了
0.05水平相关,单性花花瓣较大,雌雄异株的两性
花花瓣较小(见表3)。
系统发育树树长为35,一致性指数为0.771 4,
相似指数为0.228 6,保留指数为0.703 7
Tree length of phylogenetic tree is 35,
CI=0.771 4,HI=0.228 6,RI=0.703 7
图1 河南茶藨子属表型性状的聚类结果
Fig.1 Clustering result of Ribes according to morphologies
表3 各性状间相关系数矩阵
Table 3 Correlation coefficient matrix of the traits
性状
Traits
小枝
Branchlet

Bud
叶片裂片
Leaf
blade
lobes
叶柄
Petiole
两性花
Bisexual
flower
苞片脉数
Vein
number
of bracts
苞片表皮毛
Trichome
of
bracts
萼筒形状
Shape
of calyx
tube
萼片形状
Shape
of
speal
花瓣外形
Petals
shape
花瓣大小
Petals
size
果实颜色
Fruit
color
果实表皮刺
Fruit
skin
stab
小枝
Branchlet

芽 Bud  0.588  1
叶片裂片
Leaf blade lobes
0.520  0.408  1
叶柄 Petiole  0.480  0.408  0.666* 1
两性花
Bisexual flower
0.392  0.200  0.408  0.408  1
苞片脉数
Vein number
of bracts
0.931** 0.500  0.612  0.408  0.500  1
苞片表皮毛
Trichome
of bracts
0.471  0.218  0.356  0.535 -0.218  0.218  1
萼筒形状
Shape of
calyx tube
0.457 -0.105 -0.302 -0.129  0.318  0.477 -0.069  1
萼片形状
Shape of speal
0.850** 0.759* 0.664* 0.664* 0.542  0.813** 0.355  0.172  1
花瓣外形
Petals shape
0.849** 0.500  0.102  0.068  0.167  0.791** 0.218  0.653* 0.542  1
花瓣大小
Petals size
0.773** 0.685* 0.490  0.560  0.685* 0.728* 0.299  0.382  0.837** 0.586  1
果实颜色
Fruit color
0.294 0.500  0.408  0.102 -0.500  0.250  0.327 -0.476  0.271  0.250 -0.085  1
果实表皮刺
Fruit skin stab
1.000** 0.588  0.520  0.480  0.392  0.931** 0.471  0.457  0.850** 0.849** 0.773** 0.294  1
  **表示在0.01水平上显著相关,*表示在0.05水平上显著相关。
** mean significant difference at 0.01level,* mean significant difference at 0.05level.
49
7期   王小国:河南茶藨子属植物表型性状的数量分类
2.3 主成分分析结果
部分性状的相关性系数较高,表明存在信息
的重叠,有必要对13种性状进行主成分分析,以
确定主要的种间分类性状。主成分分析的特征值
和方差贡献见表4。
从表 4 可见,第一主成分所占信息量为
52.504%,前 4 种主成分占到了总信息量的
91.723%,累计方差贡献率在80%以上,故可以
选择前4个主成分进行分析。由软件给出的旋转
前的因子荷载矩阵可知,第一主成分中小枝与果
实具刺与否,两性花或单性花及萼片形状,第二主
成分中果实颜色,第三、四主成分中花瓣大小得分
最高,可作为种间分类的主要依据。
表4 特征值和方差贡献
Table 4 Characteristic value and variance contribution
成分
Component
初始特征值Initial eigenvalues 提取平方和载入Extraction of sum of squares loaded
合计
Total
方差的/%
Variance
累积/%
Accumulation
合计
Total
方差的/%
Variance
累积/%
Accumulation
1  6.826  52.504  52.504  6.826  52.504  52.504
2  2.379  18.299  70.803  2.379  18.299  70.803
3  1.719  13.227  84.029  1.719  13.227  84.029
4  1.000  7.694  91.723  1.000  7.694  91.723
5  0.648  4.984  96.707
6  0.222  1.706  98.413
7  0.111  0.853  99.266
8  0.092  0.705  99.971
9  0.004  0.029  100.000
10  1.489E-16  1.145E-15  100.000
11  1.024E-18  7.878E-18  100.000
12 -1.349E-16 -1.037E-15  100.000
3 结论与讨论
国内很多学者开展了植物的数量分类研究。
如程诗明[16]对22个枣品种的果实和种子的长
度、宽度、重量共6个性状进行了分析,聚类分析
将22个品种划分为6类,各品种基本按照果实的
大小进行分类。沈雪梅[17]对17种樟科润楠属植
物进行了数量分类,雒新艳等[18]对中国传统大菊
品种的18个数量性状变异进行了分析,张永
增[19]对瑞香属77种(变种)和荛花属62种(变
种)植物的32个形态学性状进行了聚类分析和主
成分分析,结果表明聚类分析和主成分分析均显
示两属均未形成单系类群。在主成分分析中,前
3个主成分分析的贡献值为35.56%,因此,传统
分类学中对这两个属进行区分的性状并没有典型
的分类学意义。在本研究中,前4种主成分占到
了总信息量的91.723%,因此前4种主成分可作
为种间分类的主要依据。
河南茶藨子属植物中,R.longiracemosum 和
R.moupinense均具有幼枝和叶两面无毛,稀在下
面沿叶脉或脉腋间微具柔毛的特点,二者主要区
别点在于前者的雄蕊着生在低于花瓣处,后者的
雄蕊着生在与花瓣同一水平上。R.burejense和
R.alpestre也具有小枝和果实具刺、花萼筒钟形
等共同特征,均为茶藨子属光柱系,故亲缘关系也
较近。关于茶藨子属植物的分类报道较少,仅见
对4种长白山茶藨子属种子外部形态特征分
析[20]及潘磊[4]对东北地区茶藨子属分子系统学
的研究。
59
     黑 龙 江 农 业 科 学 7期
此外,在数量分类法分析中,性状的选取、编
码和聚类方法的选择均易受主观影响,所以结果
往往会产生偏差,因此应结合其它分类方法,如细
胞学、孢粉学、分子系统学等结果综合判断,才能
得到科学的分类结果。
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Numerical Taxonomy of Ribes L.Based on Phenotypic Traits
WANG Xiao-guo
(Sanmenxia Polytechnic,Sanmenxia,Henan 472000)
Abstract:To clear the classification characters and phylogenetic relationships among species in Ribes L.,10spe-
cies of Ribes in Henan province were analyzed.The results showed that the relationship was closer between R.
maximowiczianumand R.glaciale,R.moupinense and R.longiracemosum,R.burejense and R.alpestre,al get
together as a class,bootstrap support rate>50%;the first four principal components of principal component
analysis accounted for 91.723%of the total amount of information,twigs and berries with thorns or not,am-
photeric flowers or unisexual flowers,sepal shape,petal size,fruit color could be used as the main evidence of
interspecific classification.
Keywords:Ribes L.;numerical taxonomy;PAUP;principal component analy
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪











檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪












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