全 文 ：收稿日期:2006-10-23
＊山东省科技厅黑杨种质资源收集保存和创新利用项目资助。
文章编号:1002-2724(2006)06-0060-04
中国和外来杨属种质资源＊
秦光华 ,姜岳忠
(山东省林业科学研究院 ,济南　250014)
摘要:介绍了中国天然分布和从国外引进的杨属(Populus L.)种质资源。总结了中国天然分布的杨属种质资源的派别 、种
类 、分布范围和分布特点。在中国杨属 5 派中 , 以青杨派(Tacamahaca)种类最多 , 白杨派(Populus , 以前称 Leuce)分布最为广
泛 ,黑杨派(Aigeiros)最具经济价值。将中国杨属树种引种历史划分为解放前的零星引种时期 、50 年代至 80 年代的以引进国
外培育成功的优良品种为主时期和 90 年代后注重种质资源引进时期三个阶段 ,介绍了每个阶段的引种特点和引进的种质资
源。在过去 50年种 , 中国天然分布的白杨派和引进的黑杨派(Aigeiros)种质资源在中国的杨树栽培和育种中发挥了巨大作用。
关键词:杨属;种质资源;引种
中图分类号:S792.11　　　　　　文献标识码:A
Genetic Resources of Poplar(Populus L.)of both Native and Exotic Origins in China
Qin Guanghua et al.
(Shandong Forestry Academy , Jinan 250014)
Abstract:The paper summarizes the poplar genetic resources of both native and exotic origins in China.Poplar species in five sections
(Populus , Tacamahaca , Aigeiros , Leucoides and Turanga)and their geographic distribution in China are introduced.Among the five sections
in genus Populus , Tacamahaca(collectively known as the balsam poplar)is the largest collection , including a number of 34 species native to
China , Populus(white poplar and aspen)isthe most widely distributed , and Aigeiros(black poplar and cottonwood)is of great commercial
significance.Three phases in introducing theexotic poplar resources have been divided based on the chronicle and characteristics of each
phase.Introduced poplar resources(species and hydrids)in each phase have been presented.Native poplar species in section Populus and
introduced poplar species in section Aigeiros have played an important role in both poplar cultivation and breeding in China in the last fifty
years.
Key words:Poupulus L.;genetic resources;introduction
　　杨属(Populus L.)是杨柳科(Salicacae)的一个属 , 通常所
说的杨树是指杨属所有树种的统称。中国具有丰富的杨属
种质资源 , 杨属 5 个派在中国都有分布 , 各派内的种数达到
53 个 ,占世界杨属种数的一半以上 。中国的杨属种质资源具
有普遍分布的特点 ,除台湾外 , 各省都有分布。由于杨属许
多树种具有速生 、适应性强 、分布范围广等优点 ,在中国的人
工林栽培上占有重大比例 ,具有重要的经济价值。 近 30 年
来先后从国外引进大量杨属特别是黑杨派(Aigeiros)种质资
源。在过去的 50 年中 , 中国天然分布的和引进的杨属种质
资源不仅为杨树栽培提供了良种 , 发挥了巨大的经济 、生态
和社会效益 ,而且为杨树育种提供了育种材料 。
1　杨属各派和种在中国的分布
杨属共分为五大派 , 即白杨派(Populus), 青杨派
(Tacamahaca),黑杨派(Aigeiros), 大叶杨派(Leucoides)和胡杨
派(Turanga)。在杨属五大派中 , 白杨派分布范围最广 , 青杨
派种类最多 , 黑杨派最具经济价值。 世界共有杨树 100 余
种 ,绝大多数分布在北温带。 中国处于世界杨树中心分布
区 , 5 个派杨树在中国均有分布 , 共 53 种 , 其中中国特有种
35 种。除台湾外 , 其它各省都有杨树分布 ,具有普遍分布的
特点。但在北纬 25°～ 53°, 东经 80°～ 134°之间的西北(新疆 、
陕西 、甘肃 、青海和宁夏)、西南(四川 、西藏和云南 、贵州)、东
北(黑龙江 、内蒙古 、吉林 、辽宁)和华北地区(河北 、山西 、河
南 、湖北 、山东 、江苏 、安徽)是其主要分布区。其中西北区是
胡杨派 、黑杨派(欧洲黑杨或其杂交种)和白杨派的集中分布
区;西南区是大叶杨派和青杨派的集中分布区;华北和东北
区是青杨派和白杨派的集中分布区[ 1 ,2] 。
1.1　白杨派(Section PopulusDuby)
国产共 9种和 7 变种 , 5 种为中国特产。分为白杨亚派
(Subsection Albidao Dode)和山杨亚派 (Subsection Trepidae
Dode),其中白杨亚派有 4 种 , 2 变种 , 4 种分别为银白杨
(P.alba L.)、银 灰杨 (P .canescens Smith )、毛 白杨
(P.tomentosa Carr.)和响毛杨(P.×pseudo-tomentosaWang
et Tung)。山杨亚派有 5 种 , 5 变种。 5 种分别为山杨
(P.davidiana Dode)、欧洲山杨(P .tremula L.)、河北杨
(P.hopeiensisHu et Chow)、响叶杨(P.adenopodaMaxim)和汉
白杨(P.ningshanica C.Wang et Tung)(表 1)。本派杨树树种
无论在世界范围还是在中国分布范围很广 ,其生态环境也区
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山东林业科技　　　2006年第 6 期　　总 167 期　　SHANDONG FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY　　　2006.No.6
表 1　白杨派各种的地理分布
亚派 种 天然分布范围 备注
白杨亚派
(Subsection
albidao dode)
银白杨(P.alba L.)
银灰杨(P.canescens Smith)
毛白杨(P.tomentosa Carr.)
响毛杨(P.×Pseudo - tomentosa
Wanget Tung)＊
新疆
新疆
河北 、河南 、山西 、山东 、陕西 、宁夏
山东 、山西 、河南
银白杨×雪白杨(P.nivea)的天杂种
疑为银白杨×响叶杨或(银白杨×响叶杨)
×欧洲山杨的天然杂种[ 3] 疑为毛白杨×响
叶杨的天然杂种
白杨亚派
(Subsection
albidao dode)
山杨(P.davidiana Dode)
欧洲山杨(P.tremula L.)
河北杨(P.hopeiensis Hu et Chow)＊
响叶杨(P.adenopoda Maxim)＊
汉白杨(P.ningshanica C.Wang et
Tung)＊
黑龙江 、吉林、辽宁 、内蒙古 、河北 、河
南 、山东 、山西 、甘肃 、宁夏 、陕西 、青
海 、新疆 、云南 、西藏 、四川 、江苏 、浙
江 、安徽 、江西 、湖北 、湖南 、广东
新疆
河北 、山西 、陕西 、甘肃 、宁夏 、青海
河南 、陕西 、江苏 、浙江、安徽 、江西 、
福建 、湖北 、湖南 、四川、贵州 、云南 、
广东
河北 、陕西 、湖北
疑为山杨×毛白杨的天然杂种
　　注:＊中国特产种
别于其它各派的杨树 , 对大陆性气候 、海洋性气候 、热带 、温
带 、寒带都有较强的适应性 , 从河流冲积平原到高山 , 从热带
到寒带 ,都可见到白杨派树种的存在。
1.2　青杨派(Section Tacamahaca Spach)
青杨派是杨属中最大的一个派 , 种类最多 ,共有 37 种 ,
22 变种 。中国具有丰富的青杨派种质资源 , 除毛果杨(P.
trichocarpa L.)、香脂杨(P .balsamifera L.)和狭叶杨(P .an-
gustifolia James)产于北美洲外 , 其它 34种在中国都有分布 ,其
中中国特产 25种 , 遍布全国各地(表 2)。欧洲无青杨派杨树
天然分布[ 3] 。青杨派的杨树虽然种类较多 , 但只有其中的几
种具有栽培价值 ,再加上青杨派杨树要求生态条件和立地条
件非常严格 , 如土壤湿度 、大气湿度等 , 并易感染溃疡病 ,因
此栽培价值次于黑杨派和白杨派的杨树。但是青杨派的树
种具有生根容易和派内 、种内变异丰富的特点 , 被广泛用作
杂交育种的亲本 ,特别是与黑杨派杨树的杂交 。
1.3　黑杨派(Section aigeiros Duby)
黑杨派的大多数树种具有速生 、无性繁殖容易 、材质好
等优点 ,是最具栽培意义的一派树种。中国有 3 种 , 3 变种 ,
其中中国特产 1 种。 天然分布范围较小 , 局限于新疆地区
(表 3)。虽然最具栽培意义的美洲黑杨(P.deltoides Bartr.)
及美洲黑杨与欧洲黑杨(P.nigra L.)的人工或天然杂交种欧
美杨(P.× euramericana)在中国无天然分布 , 但在 19 世纪美
洲黑杨及其杂种就被引入中国 ,并在中国的温带地区得到广
泛的栽培和推广 ,产生了巨大的经济效益。中国也利用引进
的黑杨派资源和国内杨属资源特别是黑杨派 、青杨派和白杨
派为亲本 , 在派间 、派内种间和派内种内创造了大量的优良
品种。
1.4　大叶杨派(Section Leucoides Spach)
中国有大叶杨派杨树 4种 , 多分布于中部和西部高山地
带(表 4)。不具备栽培价值 ,但生态价值较高 ,是目前平均分
布海拔最高的一派杨树 ,海拔高度可达 1300～ 3300m。
1.5　胡杨派(Section Turange Bge)
中国有胡杨派杨树 2种。本派杨树喜光和热 ,能适应极
端干旱条件和耐盐碱 , 寿命长 , 主要分布于新疆的塔里木盆
地和准葛尔盆地 ,常分布于河流两岸 , 是中国西部荒漠地区
分布最广泛的树种(表 5)。
2　国外杨属种质资源的引进
中国处于世界杨树中心分布区[ 1] , 具有面积广大 、适合
大部分杨属树种生长的北温带地区。虽然杨属 5 派(白杨
派 、青杨派 、黑杨派 、大叶杨派和胡杨派)在中国都有分布 , 但
其中一些种如黑杨派的美洲黑杨在中国并无天然分布 , 而美
洲黑杨及其与欧洲黑杨的杂交种欧美杨在世界范围内具有
重要的栽培意义。美洲黑杨 、欧美杨和欧洲黑杨的人工林在
欧洲 、北美洲的一些国家的杨木生产中占有重要地位 [4]。因
此有目的有计划的引进一些具有育种和栽培意义的杨属树
种 , 对于丰富中国杨属种质资源 、为生产提供良种和杨树育
种都具有重要意义。中国的杨属种质资源引种工作历史悠
久 , 象欧洲黑杨的变种之一箭杆杨(P.nigra var.thevestina
`Dode )可能在汉唐时期就通过丝绸之路被引入中国 [ 4]。按引
种时间和特点可以分为以下三个阶段:①解放前的零星引种
阶段:主要是由来华的外国人特别是传教士引种 , 用于街道
和庭院绿化。 ②50 年代至 80 年代以引进国外培育成功的优
良品种为主的阶段:50 年代中国开始从与中国建交的前苏
联 、民主德国 、波兰和罗马尼亚引进杨树品系 60 余个 , 其中
纯种 6 个;60 年代从日本和罗马尼亚引进 40 多个无性系。
70年代从意大利 、荷兰和比利时等杨树育种先进国家引进
100 多个无性系。 80 年代中国加入联合国粮农组织国际杨
树委员会后 , 根据协定从意大利 、德国 、美国和土耳其先后引
进大批无性系[ 4 , 5 , 6](表6)。引种特点是以引进黑杨派树种为
主 , 特别是以引进黑杨派中的美洲黑杨和欧美杨为主。这一
阶段在中国的杨树引种历史上具有重要意义 ,引进的一大批
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山东林业科技　　　　　　　　　　　　秦光华等:中国和外来杨属种质资源　　　　　　　　　　　　2006年第 6 期
表 2　青杨派各种地理分布
种 天然分布范围 备注
小 叶 杨 (P. simonii
Carr.)
黑龙江 、吉林 、辽宁 、内
蒙古 、河北 、河南 、山
东 、山西 、甘肃 、宁夏 、
陕西 、青海 、新疆 、云
南 、四川 、江苏 、安徽 、
湖北
变种较多
青甘杨 (P.przewalskii
Maxim)＊
内蒙古 、陕西 、宁夏
康定杨(P.kangdingensis
C.Wang et Tung)＊
四川
小青杨(P.pseudo-simo-
nii Kitag)＊
黑龙江 、吉林 、辽宁 、内
蒙古 、河北 、山西 、陕
西 、甘肃 、青海、四川
疑为青杨×小叶杨的
天然杂种
哈青杨(P.charbinensis
C.Wang et Skv)＊
黑龙江 小叶杨×中东杨(P.
berolinensis Dipp)天然
杂种
青杨(P.cathayana Re-
hd.)＊
青海 、新疆 、西藏 、四
川 、辽宁 、内蒙古 、河
北 、河南 、山东 、山西 、
甘肃 、陕西
冬瓜杨(P.purdomii Re-
hd)＊
河北 、河南 、陕西 、甘
肃 、湖北 、四川
三脉青杨(P.trinervis C.
Wang et Tung)＊
四川
东北 杨 (P.girinensis
Skv)＊
黑龙江 、吉林
玉泉杨(P.nakii Skv) 黑龙江 、内蒙古 、古林 、
辽宁 、河北
甜 杨 (P. suaveolens
Fisch)
黑龙江 、内蒙古
兴安杨(P.hsinganica C.
Wang et Skv) 黑龙江 、内蒙古 、河北
香杨(P.koreana Rehd) 黑龙江 、吉林 、辽宁
马氏杨(P.maximowiczii
Henry) 黑龙江 、吉林 、辽宁 、内蒙古 、河北 、陕西 、甘肃
也称辽杨
种 天然分布范围 备注
大青杨 (P.ussuriensis
Kom)
黑龙江 、吉林 、辽宁
黑龙江杨 (P.amurensis
Kom)
黑龙江 、内蒙古
二白杨(P.gansuensis C.
Wang et H.L.Yang)＊
甘肃 疑为小叶杨×箭杆杨
天然杂种
苦杨(P.laurifolia Ledeb) 新疆
柔毛杨(P.pilosa Re-
hd)＊
新疆 、内蒙古
帕米杨(P.pamirica Kom) 新疆
伊 犁 杨 (P. iliensis
Drob)＊
新疆
密叶杨(P.talassica Kom) 新疆
梧桐杨(P.pseudomaximo-
wiczii C.Wang et tung)＊
河北 、陕西
青毛杨(P.shanxiensis C.
Wang et Tung)＊
山西
川 杨 (P.szechuanica
Schneid)＊
四川 、云南 、陕西 、甘肃
滇 杨 (P. yunnanensis
Dode)＊
云南 、贵州 、四川
昌都杨(P.qamdoensis
C.Wang et Tung)＊
西藏
米林杨(P.mainlingensis
Cheng et C.Wang)＊
西藏
德钦杨(P.haoana Re-
hd)＊
云南
乡城杨(P.xiangchengen-
sis C.Wang et Tung)＊
四川
缘毛杨(P.ciliata Wall) 云南 、西藏
长叶杨(P.wuana C.
Wang et Tung)＊
西藏
五瓣杨 (P.yuana C.
Wang et tung)＊
云南
亚东杨(P. yatungensis
C.Wang et Tung)＊
西藏
　　注:中国特产种
表 3　黑杨派各种的地理分布种天然分布范围
种 天然分布范围 变种
变种欧洲黑杨(P.nigra
L.) 新疆
箭杆杨(P.thevestina Bean)
钻天杨(P.nigra cv.` Itali-
ca )
额河杨(P.×jrtyschensis
CH.Y.Yang)＊ 新疆 天然杂种
阿富汗杨(P.afghanica
Schneid) 新疆
喀什阿富汗杨(P.tadishtan-
ica Kom)
　　注:中国特产
表4　大叶杨派各种的地理分布
种 天然分布范围 变种
大叶杨(P. lasiocarpa
L.)＊
四川 、云南 、贵州 、湖
北 、陕西
椅 杨 ( P. wilsonii
Schneid)＊
四川 、云南 、西藏 、陕
西 、甘肃 、湖北
短柄椅杨(P.brevipetio-
lata C.Wang et Tung)
长果梗椅杨(P.pedi-
cellata C.Wang et Tung)灰 背 杨 (P. glauca
Haines)＊
西藏 、四川 、云南 、贵
州
长序杨(P.pseudoglauca
C.Wang et P.Y.Fu)＊
西藏
　　注:＊为中国特产
种质资源为中国的杨树育种和栽培发挥了重要作用。特别
是 I-69 , I-72 和 I-63 的引进 ,不仅为杨树栽培提供了优
良品种 ,而且后来被广泛用作育种亲本材料 , 培育了一大批
适合不同气候和立地条件的新品种。 ③90 年代有计划的引
进种质资源阶段:中国根据育种战略的需要 ,在从国外引进优
良品种的同时 ,还引进了一大批杨属种质资源 ,特别是通过国
表 5　胡杨派各种的地理分布
种 天然分布范围
胡杨(P.euphratica Oliv.) 新疆、青海、甘肃、宁夏、内蒙古
灰 胡 杨 (P. pruinosa
Schrenk)
新疆
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山东林业科技　2006年第 6 期
表 6　引进的杨属种质资源
纯种 白杨派 美洲山杨(P.tremuloides Mich.),大齿杨(P.grandidentata Mich.)腺杨(P.glandulosa Dode)
青杨派 毛果杨(P.trichocarpa Forr.et Groy),暗叶杨(P.tristis Fisch), 香脂杨(P.balsamifera Spach),欧洲大叶杨(P.can-
dicans Ait.),苦杨(P.laurifoliaLedeb.)
黑杨派 美洲黑杨(P.deltoides Bartr.), 欧洲黑杨(P.nigra L.)
大叶杨派 异叶杨(P.heterophylla L.)
变种 、杂种 1949 年 以
前
钻天杨(P.nigra cv .` Italica ),箭杆杨(P.nigra var.thevestina `Dode ), 山海关杨(P.deltoides cv.`Shanhaiguanen-
sis ),加拿大杨(P.× canadensis),
20世纪 50
年代
格氏杨(P.angulata×P.trichocarpa),苦杨×钻天杨(P.laurifolia ×P.pyramidalis), 莫斯科杨(P.suaveolens ×
P.tremula),少先队杨(P.pyramidalis × P.nigra),斯大林工作者(P.pyramidalis × P.nigra),加拿大杨×西伯
利亚杨(P.canadensis × P.suaveolens), 西伯利亚杨(P.suaveolens ×P.nigra),俄罗斯杨(P.pyramidalis × P.
nigra), 苏维埃塔形杨(P.alba × P.bolleana),雅布洛柯夫杨(P.tremula × P.bolleana),加拿大杨×苦杨(P.
canadensis × P.laurifolia)沙兰杨(P.× euramericana cv.`Sacrau79 ),马里兰德(P.×eruamericana cv .`Marilandi-
ca ),晚花杨(P.× eruamericana cv.` Serotina ), 健杨(P.× euramericana cv.` Robusta ),尤金杨(P.×eruameri-
cana cv .`Eugenei ), 格里卡杨(P.×euramericana cv.` Gelrica ),波兰 15 号杨(P.×euramericana cv .` Polsk-
15A), 新生杨(P.×euramericana cv .` regenerata )
20世纪 60
年代
I-214杨(P.× euramericana cv .`I-214 ), I-154杨(P.× euramericana cv .` I-154 )
20世纪 70
年代
I-262杨(P.× euramericana cv.`I-262 ), I-476杨(P.× euramericana cv .` I-476 ), I-488杨(P.× euramer-
icana cv .` I-488 ), I-63杨(P.deltoides Bartr.cv .`I-63 ), I-69杨(P.deltoides Bartr.cv .`Lux I-69 ), I-72
杨(P.deltoides cv .` I-72 ), I-45杨(P.× euramericana cv.`I-45 )
20世纪 80
年代
露伊莎杨(P.× euramericana cv .`Luisa Avanzo ),西玛杨(P.× euramericana cv .`Cima ),翁达杨(P.deltoides cv.
`Onda ), 曲波杨(P.× euramericana cv .`Triplo ),波卡拉杨(P.× euramericana cv.`Boccalari ),科斯坦佐杨(P.
× euramericana cv .`BL Costanzo ),格托尼杨(P.× euramericana cv.`Gattoni ), I-107杨(P.× euramericana cl.
`74 76 ), 55号杨(P.deltoides cv.`55 65 ),比利尼杨(P.× euramericana cv.`Bellini ), 2KEN8杨(P.deltoides cl.
`2KEN8 ),N3016杨(P.× euramericana cv.`N3016 ),T26(P.deltoides cv .` S307-26 , T66(P.deltoides cv.`PE-
19-66 ), I-102(P.×canadensis`102 74 )
家 “ 948”项目引进一批杨属原种和杂种[7] 。另外一些科研 、
教学和企业单位也通过国际合作项目或其它途径引进一些
美洲黑杨 、欧洲黑杨 、欧美杨 、青杨派的马氏杨(P.maximow-
iczii Henry)、美洲黑杨与青杨(毛果杨和马氏杨)正反杂交
种[ 8] 。目前这些资源正处于评价和测试阶段 ,通过对其进行
遗传学评价研究其遗传背景 ,为长期杨树遗传育种工作提供
遗传信息和种质材料。
参考文献:
[ 1] 徐纬英.杨树.哈尔滨:黑龙江人民出版社 , 1988.
[ 2] 王战 , 方振富.中国植物志.第 20 卷 , 第 2分册 , 北京:
科学出版社 , 1984.
[ 3] Dichman , D.I.2001.An overview of the genus Populus.In
Poplar Culture in North America.Part A , Chapter 1.Edited by D.
I.Dickman , J.G.isebrands , J.E.Eckenwalder , and J.Richardson.
NRC Research Press , National Research Councilo of Canada, Otta-
wa , ONKIA 0R6 , Canada.pp.1～ 42
[ 4] 张绮纹.国外杨树引种的进展.张绮纹 , 苏晓华 , 等著.
杨树定向遗传改良及高新技术育种.北京:中国林业出版
社 , 1999:135～ 140
[ 5] Qin Guanghua , Jiang Yuezhong , B.Nottola.Introduction and
Selection of Poplar S307-26 and PE-19-66 in Shandong Prov-
ince.Forestry Studies in China.2003 5(3):21～ 27
[ 6] Qin Guanghua , Jiang Yuezhong , Qiao Yuling et al.Field test
of new Poplar Clones in Shandong Province.Journal of Forestry Re-
search.2003 14(3):225 ～ 229
[ 7] 国家林业局“ 948”项目办公室.引进国际先进林业科学技
术项目阶段成果汇编[ M.北京:国家林业局“948”项目办公室
编印 , 2002
[ 8] 苏晓华 ,丁明明 , 黄秦军.外来杨树遗传资源及其存在的
问题.林业科学研究 , 2005 , 18(6):743～ 748
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山东林业科技　　　　　　　　　　　　秦光华等:中国和外来杨属种质资源　　　　　　　　　　　　2006年第 6 期