全 文 ：第 2 9卷 19 9 3年第 2 期 西 北 师 范 大 学 学 报 ( 自然科学版 )
5种草毒属植物营养器官的比较
解剖及其分类学意义
` 马瑞君 赵庆芳 陈学林
(生物学系 )( 植物研究所 )
谢发福
(生物学系 )
摘 要 详细观寨了 5种草毒营养琴官的解剑结构 , 结果表明 , 管养器官 中普这存在有含单宁的细 月乙
根的次生结构常比初生结构直径小 , 周皮 易剥 离 . 旬旬茎中的维管纽织仅在先 端约 1 m m 处 , 为分 离的
束状结构 , 很快连接成环状 , 类似次生维管组织 . 不形成周皮 , 叶脉明显 向下 突出 , 叶片厚度均匀一致 ,
叶柄维管未变化复杂 . 5 种草毒在根的直径 、 中柱期细胞 的层数 、 旬幻茎横切面上各种纽织 的排 列层次 、
皮层 细胞层数 、 叶上表皮细胞与叶片厚度之比 等才 面均存在着种问差异 .
关键词 苹毒属 , 营养器官 , 解别学
级
草毒是我国北方地区的时令佳果 , 近年来 , 草蓦优良品种的栽培及大而积推广 已有 了很
好的经济效益 . 然而 , 我国野生草荀资浑的研究除 M e t o a ! f ( 1 9 50 ) 二, ’ 简单提及和国外有一些报
道外 〔 ,一 , , 在系统进化方面至今仍缺乏深入的研究 . 本文对甘肃省 5 种草苟属植物的根 、 加甸
茎 、 叶片的叶柄进行了比较解剖 , 对其在分类学上的价值和意义进行了探讨 , 试图为全而研
究该属的系统进化积累资料 .
留
1 材料和方法
观察的 5 种材料为 : 野草毒 ( F ar 卯 ir 。 v .eY ca L . ) 、 东方草葛 ( F . or l’t) , t o l’,. L oz il s k . ) 、 五
叶草毒 ( F . P e ,: t a P勿 l a L o z i n s k . ) 、 纤细草墓 ( F . g ar c i l i s L o z i n s k . ) 、 草井 ( F . ` , , , a , , :` s s a
D a o h
.
)
. 材料均采自甘肃省境内 , 其中野草毒和东方草毒采 自榆中兴隆 山及天水李子园 , 五
叶草毒采自天水李子园及两当县 , 纤细草葛采自文县碧口及夭水李子园 , 草苟采白西北师大
生物园栽培种 , 凭证标本存于西北师大生物系 . 取材方法 : 1) 根 , 取当年从佃甸茎上发 出的
幼根及母株上的老根 ; 2) 甸甸茎 , 从先端至基部做连续徒手切片 , 观察其内部结构的变化过
程 , 然后截取中段 ; 3) 叶 , 叶片取顶生小叶中部 (含中脉 ) ; 叶柄取法为 : 将新鲜材料从基
部向先端做连续徒手切片观察 , 然后切取有代表性的部位 . 取下的材料均用 F A A 固定 , 常规
石蜡切片法切片 , 厚度 10 ~ 15 拜m , 番红一固绿对染 , 光镜下观察并照像 .
各种数量特征均测量 20 个值 , 求其平均数 .
2 观察结果
2
.
1 5 种草毒营养器官的结构特点
2
.
1
.
1 根 初生结构中除内皮层和表皮下几层细胞外 ,其余细胞大小均匀 ,部分细胞含单宁 ;
收稿 日期 : 19 9 2一 0 5一 2 0
西 北 师 范 大 学 学 报 ( 自然科学版 )第 2 9卷
内皮层细胞富含单宁 , 中央由数个后生木质部导管占据 , 无论根直径大小 , 维管柱直径约占
其 1 5/ (图 l 一 1 , l 一 2) , 侧根由与初生木质部束相对的中柱鞘细胞产生 (图 1一 3) . 次生韧皮部
各组分排列呈径向列 , 薄壁细胞中含单宁 . 生长后期 , 周皮象一鞘状物套在次生韧皮部外 , 易
剥离 . 根的次生结构常比初生结构直径小 (图 1一 4) .
2
.
1
.
2 旬幻茎 仅在茎先端约 1 m m 处 , 维管组织为分离的束状结构 (常 3束 ) 、 很快这三束
维管束与新产生的维管组织连成一环 , 很象次生维管组织 , 其中导管占据比例很大 , 呈整齐
的径向列 , 径向列之间为 1~ 2 列薄壁细胞组成的射线 . 木质部外为韧皮部 , 形成层不明显 ·
皮层细胞 6~ 15 层 , 其外围有几层为板状厚角组织 ; 表皮终生保存 , 不形成周皮 . 茎中央细
动
胞常被拉破形成髓腔 . (图 卜 5~ 1一 8) .
2
.
1
.
3 叶 叶脉下凸明显 , 下凸的厚度常是叶片厚度的 2
倍左右 ; 叶片厚度均匀一致 (图 1一 9) , 上表皮细胞大 , 约
是下表皮细胞的 2~ 3 倍 , 栅栏组织约占叶片厚度的 l 2/ ,
气孔分布在下表皮 . 叶柄从基部到先端外形 山月牙状变为
半圆形 , 其内的维管束变化复杂 , 为叙述方便 , 将叶柄分
为 4 段 (图 2) .
5 个种 A 段均为 3 束 , 接着两侧束各分出一束入托叶 ;
B 段为 3 束或 5 束 ; C 段在所有 3 小叶的叶柄中为 3 束 , 在
4 小叶和部分 5 小叶的叶柄中 , 仅在小叶连接处由同侧侧
束分支入小叶 ; D 段入叶时 , 有 3 束和 5 束两种情况 , 凡 3
束入叶者 , 均为 3 束分别进入 3 片小叶 , 5 束入叶时 , 中间
的一束进入小叶 , 其余 4 束分别入两侧生小叶 , 但最边缘
两束在入叶后很快退化 .
2
.
2 5 种草薄营养器官结构差异
5 种草墓营养器官结构差异见 52 页表 1 .
3 结果与讨论
5种草毒营养器官结构检索表 :
j
图 2 叶柄分段图
1
. 根中柱鞘细胞一层 , 四原童, 茎中无韧皮纤维 , 髓占茎直径的 1 8/ 一 1/ 4 , 栅栏组织两层 .
2
. 根次生韧皮部与周皮等宽或略宽于周皮 , 叶上表皮细胞是叶厚的 1 6/ ~ 1 4/ .
3
. 髓直径是甸甸茎直径的 1 4/ , 茎横切面可见 4~ 5 个同心圆层次
4
. 叶片厚在 1 0 0 料m 以上 , 茎皮层细胞 , 12 一 15 层 , 叶脉维管束周围有几圈含单宁的
细胞 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 2 . 五叶草游 ( F . P el lt “ P h贝 la )
4
. 叶片厚度在 90 科m 以下 ; 茎皮层有 9一 10 层细胞 , 最内层有一圈单宁细胞
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 4 , 野草薄 ( F . v’f s ca )
3
. 髓直径是甸甸茎的 1/ 8 , 茎横切面可见 6个同心圆层次 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·… …
· ’ · ’ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 3 . 东方草葺 ( F . Or 如 , l al ,’s )
2
. 根次生韧皮部宽度是周皮的 2倍以上 , 叶上表皮细胞是叶片厚度的 1 3/
” “ ” ” ” ” ” ` ” ” ” ” ` ” ” ” … ” ’ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 5 . 纤细草荀 ( F . g ar cl’ l l’s )
卜
199 5年第 2 期 马瑞君等 : 5种草薄属植物营养器官的比较解剖及其分类学意义 53
表 1 5种草薄营养器官解剖学结构的比较
卜
饭
根 旬幻荃 叶
种 中 皮 中原 初 次 直 皮 韧 斑 说 横 次 叶 上 上 栅 姗 海 海 海 叶 才中名 皮 层 柱 生 生 生 径 层 皮 直 /切 生 片 表 表 栏 拦 纬 纬 纬 脉 6勺层 中 稍 木 结 结 (料 m二细 纤 径 茎 面 韧 厚 皮 皮 纽 纽 组 纽 组 维 才寺细 单 细 质 构 构 ⑦ 胞 维 二卜 m ;@ 呈 皮 度 细 厚 织 织 织 织 织 管 征
地 宁 胞 部 直 直 层 ⑨ L 现 部 (尸 m )胞 /层 浮 厚 厚 细 未 项层 细 层 奋 径 径 数 石今 与 L 厚 , t 数 度 (拜m ) / 胞 周 目数 胞 数 数 (卜m )`留 ⑧ 同 皮 (产m ) 片 @ (产m ) L , t 排 围① 含 ③④ ⑤ 口公 层 L 厚 L 片 列 @
1 国 界 L 厚 @② 层 限 L数 LL
草 1 8 多 2 5 19 30 14 80 2 0 3 9 l 2 有 7 9 2 0 . 3 9 3 明显 1 3 1 . 6 3 5 . 1 0 . 2 7 2 54 . 4 1 9 . 3 0 . 1 5 不整 数层 ①②③甚 之 之 2 有韧 2 齐 , 薄璧 ①③⑨
20 3 1 4 皮针 3 胞问 细胞 ⑧@ 0维 隙大 L@
五 1 3 少 1 4 8 2 4 6 18 1 0 1 5 1 2 无 2 1 0 0 . 2 1 5 不 1 0 8 . 2 26 . 3 0 . 2 4 2 4 8 . 2 2 6 . 3 0 . 2 4 写吏整 薄壁 L。叶 之 2 明 齐胞 细胞草 l 8 l 5 显 问隙 含平
毒 略 大 宁
东 12 少 1 4 9 15 8 5 6 1 2 0 2 9 无 14 0 0 . 2 6 较明 92 。 l 17 。 4 0 . 19 2 3 5 . 1 1 7 . 5 0 . 19 较整 数层 。 L方 2 之 显有 齐胞 薄壁
草 1 5 1 0 4~ 5 I飞刁隙 细胞毒 层小 较小细胞
野 1 2 少 l 4 1 10 0 75 4 7 7 9 9 无 1 7 5 0 . 23 4 明显 87 . 7 1 4 . 0 0 . 1 6 2 3 9 . 5 1 6 . 9 0 . 1 9 整齐 数 层 L⑧草 2 2 有一 胞 j司薄壁毒 l 6 l 0 层含 隙小 细月包单宁的细
胞
纤 1 0 少 1 4 71 8 5 2 6 7 61 6 无 1 7 0 0 . 2 4 4 较不 9 6 。 5 3 1 . 6 0 . 3 3 2 3 3 . 3 1 5 . 8 0 . 1 6 细胞 数层 ①③ -
细 之 之 明 显 小 , 薄壁 ⑥⑦革 1 4 8 胞隙 细月包 ⑧L毒 略大
哪
1
. 根中柱鞘 2 层 , 五原型 , 甸旬茎中有韧皮纤维 ,髓占茎直径的 1 3/ 一 1 2/ ,栅栏组织细胞 2~ 3
层 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 1 . 草荀 ( F . `川 〔川 “ 、 s的
草毒属植物在外形上 比较相似 ,常给分种带来困难 , 但从营养器官的解剖学结构来看 , 差
异较明显 , 可作为分种的参考依据 .
据文献 〔8〕记载 ,在 5 种草葛中 ,草毒是园艺杂交种 , 2 , : 一 5 6 ,从细胞学角度说 ,是该属 中较
为进化的种类 . 从营养器官的解剖学结构看 ,草毒叶肉组织分化明确 , 出现了韧皮纤维 ,根 为五
原型等特征均说明该种各部分成分增多 ,趋于复杂化 , 因此 ,在这 5个种中 , 草荀可能是一较为
进化类群 .
此外 , 叶柄维管束的变化式样常被认为有较好的分类价值 ,在属以上水平应用很广 〔卜川 ,
也常用于属以下水平的分类研究〔 , ” ` 3) . 在 5 种草葛中 , 叶柄维管变化常与小叶数目有关 ,不能
表现出明显的种的特点 ,因而 ,在草毒属中叶柄维管束的分类学价值还有待于进一步研究 .
5 4西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版 ) 第 9 2卷
在成丈过程中 ,得到魔永善教授 的指导和帮助 , 生物 木 91 届部分学生和郑珍贵 、 张莉同志
参加 了部分工作 ,在此致谢 .
参 考 文献
〔 1 〕
〔 2 〕 讨
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
〔 7 〕
〔 8 〕
〔 9 〕
〔 10〕
〔1 1〕
〔1 2〕
〔1 3〕
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公
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C o m p a r a t i v e A n a t o m y o f N u t r i t i v e O r g a n s o f F i v e S p e e i e s
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M a R u i ju n , Z h a o Q in g f a n g
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( 1 D e p a r t m e n t o f B io lo g y
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2 I n s t i t u t e o f OB
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5 1、 o w e d t h a t t h e r e e x i s t s g e n e r a l ly t h e e e l l w i t h t a n n i n i n t h e n u t r i t ir e
.
T l飞e c l ia m e t e r o f r o o f
p r e m a r y s t r u e t r u e 15 b i g g e r t h a n t h a t o f s e e o n d a r y s t r u e t u r e
.
P e r id e r m 15 s e p o r a t e ( 1 e a s i ly
.
T h e v a s e u l a r t i s s u e o f s t o lo n o n t o P o n ly a b o u t 1 m m 15 s e p e r a t e d b u xl c l l e s
.
I t f o r m s ( I t一i e l` l y
a s e i r e u la r
,
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.
T h e n u t r i t iv e l a e k s p e r i e le r n 、
.
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v e i : 1 5
b u lg e 15 o b v i o u s ly d a w n w a r d
.
E a e h b l a d e t h ie k n e s s 15 u l飞i f o r m
.
V a r i a t i o xi o f v a s e t一Ia r s i , 1
p e t io l e s 15 v e r y e o m p l e x
, a n d i t s t o x o n o m i l s i g n i f ie a n e e r e m a i一飞s t o b e f u r t l、 e r s t 一 el i o d
.
A
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In o n g t h e 5 s p e e ie s
, r o o t d i a m e t e r
, n u m b e r o f
a r r a n g e o f t i s s u e s o n p e r ie y e l e e e l l l a y e r
, 一飞 t一m -
b e r o f e o x t e x e e l l l a y e r a n d t h e t h ie h n e s s r a t io o f u p
一 e p id e r m i s e e l l t o b l a d e a r e d i f f e r e l i t
.
K e y w o r d s F r a g a r i a
, n u t r i t i v e o r g a n
, a n a t o m y
卜
1, 9 3年第 2期 马瑞君等 : 5种草碑属植物昔养器官的比较解剖及其分类学意义
卜
卜
口
1~ 4 根 横 切 :
5~ 8甸甸茎中段横切 :
9~ 1 4 叶 横 切 :
1 5~ 1 6草萄叶柄横切 :
图 l
1
. 东方草每 , 示初生结构 , x 41 , 2 . 草薄 , 示初生结构 , x 20 . 3 . 纤细草游 , 示侧
根的形成 , x 53 , 4 . 纤细草每 , 示次生结构 , x 78
5
. 东方草薄 , x 3 7 , 6 . 五叶草毒 , x 7 8 , 7 . 野草毒 , x 37 , 8 . 草游 , x 34
9
. 东方草落 , 示叶片厚度均匀一致 , x 16 , 1 0 . 野草薄 , x 78 , n . 草苟 , x 4 ,
12
. 纤细草毒 , x 48 . 13 . 东方章雄 , 父 8 , 14 . ` 五叶草葛 , x ”
X 1 3