全 文 ：福建蒲桃属 7种植物叶表皮特征的比较①
黄晓冬1 , 刘剑秋2
(1.泉州师范学院 , 中国福建 泉州　362000;2.福建师范大学 生物工程学院 , 中国福建 福州　350007)
摘　要:在光学显微镜和扫描电镜下 , 观察了产于福建的蒲桃属 7 种植物的叶表皮特征.结果表明:1)气孔器
只分布在植物叶下表皮 ,多为平列型 , 气孔指数 13.7%～ 24.28%;2)表皮细胞形状主要为不规则形 , 也有多
边形 ,垂周壁式样近平直 、浅波状或波状;3)角质膜纹饰和保卫细胞表面蜡质纹饰主要呈小穴状 、平滑或鳞片
状.这些特征种间差异较大 , 且性状稳定 ,可作为种间区别的重要依据.
关键词:蒲桃属;叶表皮;气孔器
中图分类号:Q944　　　　　　　　　文献标识码:A 文章编号:1007-7847(2003)04-0329-07
Characters of Leaf Epidermis in Seven Species of Syzygium in Fujian
HUANG Xiao-dong1 , LIU Jian-qiu2
(1.Quanzhou Normal College , Quanzhou 362000 , Fujian , China;
2.Bioengineering College , Fujian Normal University , Fuzhou 350007 , Fujian , China)
Abstract:Micromorphological characters of leaf epidermis of 7 species of Syzygium in Fujian were examined by LM
and SEM.The main conclusions are as follows:1)The stomatal apparatus of 7 species of Syzygium , only restricted to
the lower leaf epidermis ,was assigned to paracytic type.The stomatal index was between 13.7%and 24.28%;2)
The shape of epidermal cells with the nearly straight or sinuolate or sinuate pattern of anticlinal wall was generally ir-
regular , sometimes polygonal;3)The wax ornamentation of the cuticular membrane of the leaf epidermis and the sur-
face of the guard cell was mainly cavernulous , sometimes scaly or smooth.Those characters are variant between
species and possess the classific value of species.
Key words:Syzygium Gaertn.;leaf epidermis;stomatal apparatus
(Life Science Research ,2003 ,7(4):329 ～ 335)
　　桃金娘 科(Myrtaceae)蒲桃属(Syzygium
Gaertn.),全世界约有 500种 ,主要分布于亚热带
地区.我国约有 74 种 , 分布于东南及西南各省 、
区 ,福建有 10种[ 1] .蒲桃属可分为两组:蒲桃组和
小花蒲桃组;小花蒲桃组又分为三系:棒花系 ,香
胶蒲桃系 ,小花蒲桃系[ 2] .福建省 10种分属蒲桃
组(2种)与小花蒲桃组的小花蒲桃系(8种).本文
对产于福建的 7种蒲桃属植物的叶表皮进行了光
学显微镜和扫描电镜观察 ,为本属植物的分类研
究提供叶微形态学依据.
1　材料与方法
1.1　材料
7种植物材料中有 5种为新鲜标本 ,分别为
第 7 卷　第 4期
2003年 12 月 　 　　　　　　　　　　　　
生命科学研究
Life Science Research
　 　　　　　　　　　　　　Vol.7　No.4Dec.2003
① 收稿日期:2003-06-22;修回日期:2003-09-28
作者简介:黄晓冬(1973-),男 ,福建南安人 , 硕士 , 讲师 ,从事植物资源化学研究 , E-mail:hxd602@163.com;刘剑秋(1956-),男 ,福建
闽清人 ,福建师范大学教授 ,从事种子植物分类学及植物资源学教学与科研工作.
DOI :10.16605/j.cnki.1007-7847.2003.04.010
蒲桃 、乌墨(采自福建师范大学生物工程学院植物
园内),洋蒲桃(采自福建农林大学校内)、赤楠 、轮
叶蒲桃(采自福州鼓山).红枝蒲桃与卫矛叶蒲桃
为腊叶标本 ,取自福建师范大学生物工程学院植
物标本室(FNU).凭证标本参见表2.
1.2　方法
1.2.1光学显微镜观察材料的制备
1)完全透明装片 取健康成熟叶用 FAA 固定
液固定一周左右 ,转入 5%～ 10%NaOH 中 ,放置
于60℃温箱中 ,待透明 ,取出水洗 ,H2O2 漂白 ,直
接装片或用 1%番红染色后装片.主要用于观察
脉岛数 ,也可用于观察透明腺点.脉岛为细小的叶
脉将叶肉组织分成许多小块 ,脉岛数为每平方毫
米面积脉岛的数目 ,同种植物的叶脉岛数通常是
恒定的.
2)叶表皮装片 每种植物取无病斑 、成熟的叶
片 ,将其近中段连同中脉横剪取数段 ,用沸水煮沸
15 ～ 20 min ,浸 10%NaClO3溶液至上下表皮轻挑
易离析时取出 ,小心分离上下表皮 、水洗 、软毛刷
沾洗粘连叶肉 ,再水洗 , 1%番红乙醇(50%)染色
2 ～ 24 h ,酒精梯度脱水后 ,二甲苯透明 ,中性树胶
封片[ 3] ,置于显微镜下观察 ,Olympus显微摄影.
1.2.2　扫描电镜观察材料的制备
取新鲜或复水后的腊叶标本叶片 ,经 10%
H2O2溶液漂白 5 ～ 10 min[ 4] ,系列酒精脱水.取叶
片中部用双面胶粘贴在样品台上 ,喷金镀膜后移
入 JSM-35CF扫描电镜下观察并拍照.
气孔大小为在扫描电镜照片上测得的气孔长
度和宽度 ,经照片上的标准尺度换算得出 ,为 20
个数据的平均值.气孔指数=单位面积上的气孔
数×100/(单位面积上的气孔数+单位面积上的
表皮细胞数),为 10个数据的平均值.气孔密度为
每单位面积内气孔数 ,测量 20个数据的平均值.
气孔间距 (孔间距 )为相邻 2个气孔中心点之间
的距离 ,为 20个数据的平均值.分泌囊密度为每
10×10视野的个数换算求得 ,分泌囊密度和大小
为测量5 个叶片 10个数据/叶片的平均值.叶表
皮所用术语参考文献[ 4～ 7] .
2　观察结果
光镜下的叶表皮特征见表 1 ,图 1;扫描电镜
下的叶表皮特征见表 2 ,图 2.
2.1　叶片表皮细胞形状和垂周壁
2.1.1　叶上表皮细胞形状和垂周壁
7种植物的叶上表皮均未见表皮毛分布 ,表
皮细胞表面观为不规则多边形和不规则形两种 ,
但以不规则形居多 ,前者垂周壁近平直或弓形(图
1(9),(21)),后者垂周壁浅波状(图 1(1), (13),
(25))或波状(图 1(5),(17)).
2.1.2　叶下表皮细胞形状和垂周壁
叶片下表皮均未见表皮毛分布.多数植物的
叶片下表皮细胞形状和垂周壁式样与上表皮相
似 ,但下表皮垂周壁波动的幅度常大于上表皮(图
1(3),(7), (11),(15),(19),(23)).除蒲桃 、洋蒲
桃的叶片下表皮细胞平周壁不见明显凸起外(图
2(1),(3)),其余植物的平周壁皆明显凸起 ,垂周
壁凹陷(图 2(5),(7),(9),(11),(13)).
2.2　叶片气孔器
7种植物的气孔器仅存于叶下表皮 ,气孔器
位置稍隆起或稍下陷于表皮细胞 ,分布式样为散
生型 ,孔间距大小(μm)从大到小为:乌墨 51.43 ,
红枝蒲桃 48.45 ,赤楠 45.44 , 洋蒲桃 43.34 , 轮叶
蒲桃 42.97 , 蒲桃41.9 , 卫矛叶蒲桃 , 26.31.气孔
密度皆大于每平方毫米 300个 ,卫矛叶蒲桃气孔
密度高达每平方毫米 790.6个 ,但孔间距也最小.
7种植物的气孔指数处于 13%～ 24%之间 ,其中
形态学上较相似的赤楠与轮叶蒲桃在气孔指数上
相差约 4.53%.保卫细胞均为肾形 ,所构成的气
孔器形状为椭圆形或卵圆形(图 1(4),(8),(12),
(16),(20),(24));气孔口的形状皆为椭圆形(图 2
(2),(4),(6),(8),(10),(12),(14));气孔长宽比
均在 1.10 ～ 1.60之间 ,大小相差不大.气孔器类
型大多为平列型(图 2(1), (3), (5), (7), (9),
(11),(13)),副卫细胞 2 ～ 4个 ,以蒲桃的平列型
最为明显 ,乌墨的副卫细胞排列紊乱 ,更倾向于无
规则型.气孔外拱盖为单层 ,外拱盖内缘大多为浅
波状 ,外缘除卫矛叶蒲桃呈波状外其余的都呈平
滑.保卫细胞表面蜡质纹饰都具小穴 ,但 7种植物
小穴大小和密度有所不同 ,蒲桃 、轮叶蒲桃 、洋蒲
桃 、乌墨等的保卫细胞小穴较大而明显 ,赤楠 、卫
矛叶蒲桃 、红枝蒲桃保卫细胞的小穴则细小而致
密(图 2(6),(10),(12)).此外 ,赤楠保卫细胞表面
还具鳞片状蜡质和卫矛叶蒲桃保卫细胞外缘有明
显致密的蜡质鳞片围绕 ,轮叶蒲桃 、乌墨 、红枝蒲
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331第 4期　　　　　　　　　　　　黄晓冬等:福建蒲桃属 7 种植物叶表皮特征的比较　　　　　　　　　　
桃则稀具鳞片状 ,同属蒲桃组的蒲桃与洋蒲桃保
卫细胞表面蜡质纹饰近平滑(图 2(2), (4), (6),
(8),(10),(12),(14)).
表 2　扫描电镜下蒲桃属植物叶表皮特征
Table 2　Characters of the leaf epidermis of 7 species in Syzygium under SEM
种类
Species
角质膜纹饰
Wax ornamentation
上表皮
Upper
epidermis
下表皮
Lower
epidermis
外拱盖内缘
Inner margin outer
stomatal ledge or
rim
保卫细胞表面
蜡质纹饰
Wax ornamentation
of guard cell
凭证标本
The voucher specimens
蒲桃
S .jambos
小穴状
鳞片状
小穴状
鳞片状
浅波状 小穴状 、平滑 XDH ,福建师大生物工程
学院植物园 , 20030312
洋蒲桃
S .samarangense
小穴状
条纹状
小穴状
鳞片状
浅波状 小穴状 、平滑 XDH , 福建农大植物园 ,
20030310
赤楠
S .buxifolium
小穴状
鳞片状
小穴状
鳞片状
浅波状 小穴状 、具鳞片状 XDH ,福州鼓山 , 20030367
轮叶蒲桃
S .grijsii
小穴状
平滑
小穴状
平滑
浅波状 小穴状 、稀具鳞片状 XDH ,福州鼓山 , 20030368
卫矛叶蒲桃
S .evonymifolium
小穴状
平滑
小穴状
平滑
浅波状 小穴状 、致密鳞片状 不详 , 221
红枝蒲桃
S .rehderianum
小穴状
平滑
小穴状
平滑
浅波状 小穴状 、稀具鳞片状 林来官 , 不详 , 216
乌墨
S .cumini
小穴状
平滑
小穴状
平滑
波状 小穴状 、稀具鳞片状 XDH ,福建师大生物工程
学院植物园 , 20030369
2.3　分泌囊
直接透光观察 7 种植物叶 ,赤楠 、轮叶蒲桃 、
蒲桃的透明腺点(分泌囊)较明显 ,叶表皮装片都
可见分泌囊结构(图 1(1), (5),(9),(13), (17),
(21),(25)箭头所示),分泌囊主要分布在脉间区 ,
呈散生型 ,7种植物分泌囊结构基本相似 , 未成熟
的分泌囊中间可见上皮细胞 ,成熟的分泌囊可见
分泌腔和鞘细胞层数 ,但鞘细胞层数在种间有所
差异 ,蒲桃 、洋蒲桃 、乌墨大多为 1 ～ 2层 ,赤楠大
多为 2 ～ 3层 ,轮叶蒲桃大多为 3 ～ 4层 ,卫矛叶蒲
桃和红枝蒲桃大多为3 ～ 4层以上 ,最大可达7 ～ 8
层(图 1(1),(5),(9),(13),(17), (21),(25)箭头
所示).分泌囊密度以卫矛叶蒲桃最大 ,轮叶蒲桃
最小;分泌囊大小以轮叶蒲桃最大 ,红枝蒲桃最
小.另外 ,光镜下的 7种植物透明装片和叶表皮装
片均可见有类似草酸钙簇晶的附属物位于表皮
上 ,制片中可发现该物质能随液体流动 ,这些是否
为分泌囊的分泌物待进一步研究(图 1(29)～
(32)).
2.4　角质膜
所观察的植物叶表皮角质膜都具小穴 ,小穴
大小疏密种间差异基本类似于保卫细胞表面蜡质
纹饰的差异.洋蒲桃的叶上表皮角质膜呈条纹状
与其叶下表皮均为鳞片状有较大差异(图 2(3),
(16)),其余植物叶片上表皮与下表皮的角质膜特
征较一致.赤楠上下表皮(图 2(5),(17))、蒲桃
(图 2(1),(15))上下表皮 、洋蒲桃(图 2(3))下表
皮都具鳞片状角质膜 ,其中以赤楠最为致密明显
(图2(5)).乌墨(图 2(13),(21))、轮叶蒲桃(图 2
(7),(18))、卫矛叶蒲桃(图 2(9),(19))、红枝蒲桃
(图 2(11),(20))的上下表皮表面大体较平滑.
2.5　脉岛数
7种植物的脉岛数在每平方毫米 16±4 ～ 30.
8±9.2个的范围内 ,以乌墨最大 ,洋蒲桃最小.
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图 1　光学显微镜下的叶表皮形态(箭头示分泌囊)
(1)蒲桃叶上表皮×400;(2)蒲桃叶下表皮 ×200;(3)蒲桃叶下表皮×400;(4)蒲桃叶下表皮 ×1 000;(5)洋蒲桃叶上表皮×400;(6)
洋蒲桃叶下表皮×200;(7)洋蒲桃叶下表皮×400;(8)洋蒲桃叶下表皮×1 000;(9)赤楠叶上表皮×400;(10)赤楠叶下表皮×200;
(11)赤楠叶下表皮×400;(12)赤楠叶下表皮×1 000;(13)轮叶蒲桃叶上表皮×400;(14)轮叶蒲桃叶下表皮×200;(15)轮叶蒲桃叶下
表皮×400;(16)轮叶蒲桃叶下表皮×1 000;(17)卫矛叶蒲桃叶上表皮×400;(18)卫矛叶蒲桃叶下表皮×200;(19)卫矛叶蒲桃叶下表
皮×400;(20)卫矛叶蒲桃叶下表皮×1 000;(21)红枝蒲桃叶上表皮×400;(22)红枝蒲桃叶下表皮×200;(23)红枝蒲桃叶下表皮×
400;(24)红枝蒲桃叶下表皮×1 000;(25)乌墨叶上表皮×400;(26)乌墨叶下表皮×200;(27)乌墨叶下表皮×400;(28)乌墨叶下表皮
×1 000;(29)洋蒲桃叶透明×200;(30)赤楠叶上表皮×200;(31)轮叶蒲桃叶透明×200;(32)乌墨叶上表皮×400.
Fig.1　LM photomicrographs of leaf surface in Syzygium(arrow indicating secretory cavity)
(1)S.Jambos , the upper epidermis ×400;(2)S.Jambos , the lower epidermis ×200;(3)S.Jambos , the lower epidermis ×400;(4)S.Jam-
bos , the lower epidermis ×1 000;(5)S.samarangense , the upper epidermis ×400;(6)S.samarangense , the lower epidermis ×200;(7)S.sama-
rangense , the lower epidermis ×400;(8)S.samarangense , the lower epidermis ×1 000;(9)S.buxifolium , the upper epidermis ×400;(10)S.
buxifolium , the lower epidermis ×200;(11)S.buxifolium , the lower epidermis ×400;(12)S.buxifolium , the lower epidermis ×1 000;(13)S.
grijsii , the upper epidermis ×400;(14)S.grijsii , the lower epidermis ×200;(15)S.grijsii , the lower epidermis ×400;(16)S.grijsii , the low-
er epidermis ×1 000;(17)S.evonymifolium , the upper epidermis ×400;(18)S.evonymifolium , the lower epidermis ×200;(19)S.evonymifoli-
um , the lower epidermis ×400;(20)S.evonymifolium , the lower epidermis ×1 000;(21)S.rehderianum , the upper epidermis ×400;(22)S.
rehderianum , the lower epidermis ×200;(23)S.rehderianum , the lower epidermis ×400;(24)S.rehderianum , the lower epidermis ×1 000;
(25)S.cumini , the upper epidermis ×400;(26)S.cumini , the lower epidermis ×200;(27)S.cumini , the lower epidermis ×400;(28)S.
cumini , the lower epidermis ×1 000;(29)S.samarangense , the cleared leaf×200;(30)S.buxifolium , the upper epidermis ×200;(31)S.grijsii ,
the cleared leaf ×200;(32)S.cumini , the upper epidermis ×400.
333第 4期　　　　　　　　　　　　黄晓冬等:福建蒲桃属 7 种植物叶表皮特征的比较　　　　　　　　　　
图 2　扫描电镜下的叶表皮形态
(1)蒲桃叶下表皮 ×400;(2)蒲桃叶下表皮 ×2200;(3)洋蒲桃叶下表皮×400;(4)洋蒲桃叶下表皮 ×2200;(5)赤楠叶下表皮×400;
(6)赤楠叶下表皮 ×2 200;(7)轮叶蒲桃叶下表皮×400;(8)轮叶蒲桃叶下表皮×2 200;(9)卫矛叶蒲桃叶下表皮 ×400;(10)卫矛叶
蒲桃叶下表皮 ×2200;(11)红枝蒲桃叶下表皮 ×400;(12)红枝蒲桃叶下表皮 ×2 200;(13)乌墨叶下表皮 ×400;(14)乌墨叶下表皮
×2 200;(15)蒲桃叶上表皮×600;(16)洋蒲桃叶上表皮×600;(17)赤楠叶上表皮 ×600;(18)轮叶蒲桃叶上表皮×600;(19)卫矛叶
蒲桃叶上表皮 ×600;(20)红枝蒲桃叶上表皮 ×600;(21)乌墨叶上表皮 ×600.
Fig.2　SEM photomicrographs of leaf surface in Syzygium
(1)S.Jambos , the lower epidermis ×400;(2)S.Jambos , the lower epidermis ×2 200;(3)S.samarangense , the lower epidermis ×400;(4)S.
samarangense , the lower epidermis ×2 200;(5)S.buxifolium , the lower epidermis ×400;(6)S.buxifolium , the lower epidermis ×2 200;(7)S.
grijsii , the lower epidermis ×400;(8)S.grijsii , the lower epidermis ×2 200;(9)S.evonymifolium , the lower epidermis ×400;(10)S.evonymi-
folium , the lower epidermis ×2200;(11)S.rehderianum , the lower epidermis ×400;(12)S.rehderianum , the lower epidermis ×2 200;(13)S.
cumini , the lower epidermis ×400;(14)S.cumini , the lower epidermis ×2 200.(15)S.Jambos , the upper epidermis ×600;(16)S.sama-
rangense , the upper epidermis×600;(17)S.buxifolium , the upper epidermis ×400;(18)S.grijsii , the upper epidermis ×600;(19)S.evonymifoli-
um , the upper epidermis ×600;(20)S.rehderianum , the upper epidermis ×600;(21)S.cumini , the upper epidermis ×600
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3　讨论
对蒲桃属 7种植物的叶表皮进行光镜和扫描
电镜观察 ,发现有些性状在种间比较相近.例如 ,
上表皮皆未见气孔器 、气孔类型 、气孔长宽比 、气
孔器椭圆形或卵圆形 、保卫细胞肾形 、保卫细胞外
拱盖单层 、外拱盖内缘浅波状等特征.这些相近的
特征表明了 7种植物间有密切的亲缘关系 ,但它
们对于种间的区别没有太大的分类学意义 ,而与
桃金娘科其它属比较可能具有一定的差别.例如 ,
韦仲新[ 8]就曾以气孔排列结构的比较探讨肖蒲桃
属与蒲桃属 、水翁属 、番樱桃属的关系.
气孔密度在 7 种植物中虽有一定的差异 ,但
由于气孔密度可能受地理分布 、生态环境的影响 ,
因而差异不是极显著的气孔密度在分类上也无太
大的意义.
测定不同产地的赤楠叶分泌囊的相关指标 ,
发现分泌囊大小 、分泌囊的密度在种内有所波动 ,
这可能与产地环境的不同有关 ,因而该类指标在
种间差异较小的情况下并不能作为一般水平上的
鉴别特征.这与 Millington[ 9]认为的“由于季节 、环
境的变化将会影响一个种中油细胞的大小和丰富
程度 ,所以油细胞的大小 、分布密度不能作为一般
水平上的鉴别特征”的论点相一致.但分泌囊的分
布与分泌囊的鞘细胞层数种内较稳定 , 7种植物
的分泌囊分布种间无差异 ,都主要分布在脉间区;
分泌囊的层数种间有一定差异.此外 ,脉岛数和气
孔指数在种内都相对稳定 ,均可作为种间鉴别的
特征.
7种植物差异较为显著的在于表皮细胞形状
与垂周壁式样 、保卫细胞表面蜡质纹饰 、叶表皮角
质膜等特征.根据表皮细胞大多为多边形 ,垂周壁
近平直 ,角质膜均匀致密分布的鳞片状蜡质可将
赤楠同其它植物区别开来;洋蒲桃的叶上下表皮
角质膜特征有差异 ,且叶上表皮条纹状角质膜纹
饰在 7种植物中别具一格(图2(3),(16));卫矛叶
蒲桃的保卫细胞外缘一圈鳞片状蜡质纹饰独具特
色(图 2(10)).扫描电镜下蒲桃和洋蒲桃表皮细
胞平周壁不明显凸起 、气孔器稍隆起和具较大的
小穴状且光滑的保卫细胞表面蜡质纹饰与其它植
物有明显的不同.
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