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若干枇杷属植物的营养与生殖生长的物候期观察



全 文 :收稿日期: 2013-09-16
基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(201003073);广东普通高校重点实验室华南园艺作物种质资源创新与
利用项目(KLB11008)
作者简介:曹红霞(1988-),女,河南上蔡人,2011级硕士研究生。
*通讯作者:林顺权(1955-),男,福建仙游人,教授,主要从事果树育种、生物技术和种质资源等研究。
目前已知枇杷属植物有 30多个种,其中原产
中国的约有 20个种(包括变种)。10多年来,华南
农业大学枇杷课题组致力于开展种质资源搜集
与保存工作,现已搜集保存有 20多种枇杷属植
物[1]。丰富的野生枇杷资源对枇杷属植物的分类、
亲缘关系分析、起源与进化研究、种质资源保护和
利用、栽培枇杷的遗传改良等都具有极其重要的
意义[2]。
关于枇杷属植物种质资源研究,近年来已有
多方面的报道,主要涉及形态解剖、同工酶、孢粉
第 20 卷 第 5 期 莆 田 学 院 学 报 Vol.20 No.5
2013年 10 月 Journal of Put ian University Oct. 2013
文章编号:1672-4143(2013)05-0047-04 中图分类号:S667.3 文献标识码:A
若干枇杷属植物的营养与生殖生长的物候期观察
曹红霞,岑伟仪,黄天启,林顺权 *
(华南农业大学 园艺学院,广东 广州 510642)
摘 要:对 6种国内和 4种东南亚原产的枇杷属植物营养生长与生殖生长物候期进行观察。结果表明:1)各种
枇杷均抽春、夏梢,秋、冬梢因种而异;台湾枇杷春夏秋季均可抽两次梢,冬季只抽一次梢;其他国内原产种在抽梢
期各抽一次梢,椭圆和齿叶枇杷一般无秋梢。除椭圆托叶枇杷无冬梢外,其他东南亚原产种每季至少抽一次梢。
2)花期无法截然分为秋冬季和春季两种间断类型,而是呈现“连续”变化;台湾枇杷年际间花期差别较大,不符
合“春季开花”的分类。3)栎叶枇杷老挝变种冬花春实,其他 3个东南亚种虽能开花,但坐果难,原因尚需查明。
关键词:枇杷;枝梢;花期;果皮色泽;物候期
Observation of Vegetative and Reproductive Growth
Phenophase on Several Eriobotrya Plants
CAO Hong-xia, CEN Wei-yi, HUANG Tian-qi, LIN Shun-quan*
( College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou Guangdong 510642, China )
Abstract:In this paper, the vegetative and reproductive growth phenophase of ten Eriobotrya plants(six native to
China and four native to Southeastern Asia)were investigated and described. The main results showed, firstly, all the
observed species sprouted shoots in spring and summer while only some species would sprout during autumn and
winter. The shoots of E.deflexa Nakai sprouted twice in spring, summer and autumn, but only once during winter. The
other Eriobotrya plants from China basically sprouted once in their sprouting season. Generally speaking, E.elliptica
Lindl. and E.serrata Vidal never sprouted during autumn. All the Southeastern Asia Eriobotrya plants generally
sprouted once or more times in each season except E.stipularis Craib , which never spouted during winter. Secondly,
blooming period could not be divided into two exactly interrupted types: fall-winter blooming type and spring
blooming type, however, they shows the end-to-end blooming phenomenon by fall-winter blooming type and spring
blooming type; The blooming period of E.deflexa Nakai varies quite a bit in different years, which do not meet the
blooming in spring type. Lastly, the other three species from Southeastern Asia bloom but difficult to set fruit, and the
reason of this phenomenon needs further studies.
Key words:loquat;shoot;blooming period;peel color;phenophase
莆 田 学 院 学 报 2013 年 10 月
种类 冬梢开始时间
春梢开始时间 夏梢开始时间 秋梢开始时间
第一次 第二次 第一次 第二次 第一次 第二次
普通枇杷野生树 1月上旬 3月中旬 \ 5月上旬 \ 8月上旬 栎叶枇杷 \ 2月中旬 \ 5月上旬 \ 8月上旬 齿叶枇杷 \ 2月上旬 \ 5月中旬 \ \ 台湾枇杷 1月上旬 3月上旬 5月上旬 6月中旬 7月下旬 9月中旬 10月中旬
椭圆枇杷 \ 4月下旬 \ 6月上旬 \ \ 广西枇杷 \ 3月下旬 \ 5月下旬 \ 9月上旬 栎叶枇杷老挝变种 12月上旬 2月中旬 \ 5月中旬 \ \ 椭圆托叶枇杷 \ 2月上旬 \ 5月下旬 7月上旬 8月上旬 细叶枇杷 12月上旬 2月下旬 4月上旬 6月中旬 7月下旬 9月中旬 11月中旬
长叶柄枇杷 12月中旬 2月下旬 \ 6月上旬 \ 8月下旬 学、药物利用、分子标记等方面[3-4],但对枇杷属植
物的物候期和生长发育习性的研究却鲜有报道。
开展作物物候期、生长发育习性的研究,是传
统农业进入现代农业的标志,是一项基础性的、工
作量大的研究,其研究结果有助于后续的生物学
和农学相关研究的进一步展开。此外,华南农业大
学枇杷种质资源圃具有枇杷属植物的资源优势,
最适合于开展物候期的研究。本项研究是在原远
等[4]的观察基础上展开的,旨在进一步总结枇杷属
植物物候规律。
1 材料与方法
1.1 材料
为增强材料的代表性,以华南农业大学园艺
学院枇杷种质资源圃种植的 10种通过童期的枇
杷属植物为观察研究对象。试材含中国原产的 6
种枇杷,分别是:普通枇杷(E.japonica Lindl.,引
自广东南岭国家自然保护区的野生树)、栎叶枇杷
(E.prinoides Rehd.&Wils.)、齿叶枇杷(E.serrata
Vidal)、台湾枇杷 (E.deflexa Nakai)、椭圆枇杷
(E.elliptica Lindl.) 和广西枇杷(E.kwangxiensis
Chun)。原产东南亚的 4种枇杷,分别是:栎叶枇杷
老挝变种(E. prinoides var. laotica Rehd & Wils)、
椭圆托叶枇杷 (E.stipularis Craib.)、细叶枇杷 (E.
angustissima Hook.)和长叶柄枇杷 (E. petiolata
Hook.)。
1.2 方法
对 10种枇杷属植物进行实地观察,并记录它
们在各个季节的生长情况,尤以梢、花和果实为主
要观察对象。具体观察项目和方法包括:
1.2.1 枝梢的观察
观察并记录抽梢的开始日期(每个季节第一
枝新梢开始萌发的日期),植株抽梢开始后保持每
3~4d观察一次,新梢生长结束后测新梢长度。
1.2.2 花的观察
主要记录花序的出现日期,以及开花过程中
的初花期、盛花期、终花期的开始日期(初花期开
始日期为第一朵花开的日期;盛花期开始日期为
全树 25%花开放的日期;终花期开始日期为全树
75%花开放的日期)。在开花过程中保持每 1~2d
观察一次,以确保花期动向的准确记录。盛花期期
间用直尺、放大镜等工具测量并观察花的性状。
1.2.3 果实的观察
主要是始果期、终果期(始果期为全树花全开
的日期,终果期为全树最后一个果熟的日期)的观
察,以及记录果实的生长成熟状况和一些相关现
象,如黄熟前腐败脱落等。果实成熟后用天平、游
标卡尺等工具测量果实性状。
1.3 观察时间
进行为期几年的实地观察,笔者主要观察时
间约 1年半:2011年 9月 1日到 2013年 3月 1日。
2 结果与分析
2.1 10种枇杷属植物的抽梢期观察
对材料与方法中所述的 10种枇杷进行了全
面的观察,结合前人观察的结果,发现不同的年份
抽梢期略有不同。10种枇杷几年的抽梢物候期的
中数观察记载如表 1所示。
从表 1可以看出,国内的 6种枇杷属植物除
台湾枇杷同普通枇杷野生树一样可抽生冬梢,导
表 1 10 种枇杷属植物的抽梢期观察
48
第 5期 曹红霞,等:若干枇杷属植物的营养与生殖生长的物候期观察
致全年四季均有新梢外,其余 4个种均无冬梢抽
生,其中椭圆枇杷和齿叶枇杷一般情况下没有秋
梢;台湾枇杷每个季节发两次新梢,其他 4个种在
发新梢的季节里基本上只发一次梢。国外 4种枇
杷属野生植物中,除椭圆托叶枇杷没有冬梢外,其
他 3种基本上每个季节都会至少抽一次梢。与人
们所熟知的栽培枇杷情况类似,国内外的 10种枇
杷属植物春夏梢的抽发比例明显高于秋冬梢。至
于各次梢本身,在年间有一个月之内的相左,都认
为属于正常的物候期变动范围。
2.2 10种枇杷属植物的花期观察
同对抽梢期的观察类似,对本校枇杷属种质
资源圃内各种枇杷的花期观察也看到,不同的年
份花期略有不同。对于这种情况,将其视为正常现
象,取几年的中数作为记录;然而有些枇杷种的花
期在不同年份有几个月的差别,引起笔者关注。10
种枇杷属植物的花期观察如表 2所示。
从表 2可以看出:10种枇杷属植物的花期从
秋天、冬天到春天都有,其开花先后顺序是:椭圆
托叶枇杷、细叶枇杷、台湾枇杷、栎叶枇杷、普通枇
杷、栎叶枇杷老挝变种、长叶柄枇杷、齿叶枇杷、椭
圆枇杷、广西枇杷。
首先,不难看出,不同枇杷种的开花先后顺序
与其原产地无关。第二,花期无法截然分为秋冬季
和春季两种间断的类型,而是呈现“连续”的变
化,开花期从八月、九月、十一月、十二月、一月、二
月、三月都有。最为典型的是,原来被分为秋冬开
花的齿叶枇杷 2月上旬开花,而被分为春季开花
的椭圆枇杷 2月下旬开花,原来分为秋冬季和春
季两种间断的类型,看来是不妥当的。第三,台湾
枇杷几年中花期不大一致,如正常年份为 8月下
旬到 9月上旬,2009年却为 11月下旬到 12月上
旬,跟《中国果树志·龙眼枇杷卷》[5]中台湾枇杷
花期为 3—5月的记录严重不一致,这个问题将在
讨论中详细展开;栎叶枇杷花期 2008—2009年与
2011—2012年花序出现时间相差四个月,初花期
开始时间也相差四个月,但是终花期开始时间却
基本一致,这种情况也将其视为正常现象。第四,
花期长短而因种而异。
2.3 10种枇杷属植物的结果习性观察
10种枇杷属植物的结果习性观察如表 3所示。
表 3 10 种枇杷属植物的结果习性观察
从表 3可以看出:国内的枇杷种由于引种较
早,近几年都已进入结果期,本文所观察的这几种
枇杷果实都是黄色的(未列出的窄叶枇杷和小叶
枇杷的果皮是红色的)。国外引种的材料,除了栎
叶枇杷老挝变种也是黄色的之外,其他种尚未达
到正常结果的状态,尽管各个种都已开花。开花而
难以坐果的原因尚需进一步研究。
种类 开始坐果期 果实成熟期 果实颜色
普通枇杷野生树 1月下旬 4月下旬 橙黄色
栎叶枇杷 2月中旬 4月中旬 橙黄色
齿叶枇杷 3月上旬 8月中旬 黄绿色
台湾枇杷 9月中旬 12月上旬 暗黄色
椭圆枇杷 4月上旬 8月下旬 淡黄色
广西枇杷 4月中旬 8月下旬 黄色
栎叶枇杷老挝变型 3月上旬 4月下旬 橙黄色
椭圆托叶枇杷 10月上旬 \ 未熟即落
细叶枇杷 11月中旬 \ 未熟即落
长叶柄枇杷 3月下旬 \ 未熟即落
种类 花序出现时间 初花期开始时间 盛花期开始时间 终花期开始时间
普通枇杷野生树 10月上旬 12月上旬 12月中旬 12月下旬
栎叶枇杷 7.15(2008)*,11.18(2011) 9.20(2008)*,1.10(2012) 12.31(2008)*,1.16(2012) 2.12(2009)*,2.12(2012)
齿叶枇杷 1月上旬 2月上旬 2月中旬 2月中旬
台湾枇杷 8月上旬,11.5 (2009)* 8月下旬,11.18(2009)* 9月上旬,11.26(2009)* 9月上旬,12.4 (2009)*
椭圆枇杷 2月上旬 2月下旬 3月上旬 3月中旬
广西枇杷 2月中旬 3月上旬 3月下旬 4月上旬
栎叶枇杷老挝变种 12月上旬 翌年 2.1 2月上旬 2月中旬
椭圆托叶枇杷 8月上旬 8月下旬 9月上旬 9月上旬
细叶枇杷 \ 10月上旬 \ 11月中旬
长叶柄枇杷 12月上旬 翌年 2月上旬 翌年 2月中旬 翌年 2月下旬
表 2 10 种枇杷属植物的花期观察
注:*为取自本课题组其他年份的观测数据。
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莆 田 学 院 学 报 2013 年 10 月
3 讨论
3.1 枇杷属植物的花期问题
《中国果树志·龙眼枇杷卷》中记述了一种以
开花的季节划分枇杷属植物的简便方法,根据书
中的记载分类,在 10月到 2月间开花的枇杷属植
物属于秋冬季开花的枇杷属植物,其中普通枇杷
野生树、栎叶枇杷和齿叶枇杷属于这一类。[5]在本
研究的实际观察中,普通枇杷野生树和栎叶枇杷
的花期约是 12月上旬到 2月初,比较符合《中国
果树志·龙眼枇杷卷》中秋冬季枇杷属植物的划
分。[5]但齿叶枇杷是二月上旬开花的,而被分为春
季开花的椭圆枇杷也在二月下旬开花,由此看来,
将枇杷开花截然分为秋冬季和春季两种间断的类
型,似乎是不妥当的。更有甚者,台湾枇杷在《中国
果树志·龙眼 枇杷卷》中被分为春季开花植物,但
是本观察试验中由海南引种的台湾枇杷若按开花
习性划分可归为秋冬开花枇杷属植物。[5]事实上,
在种质资源圃中已观察到椭圆枇杷(原记载为 5到
7月开花)和南亚枇杷都有花期改变的现象,四川
农业大学的王永清等也观察到这种现象[6]。
总之,枇杷属植物花期提前或延后是较为普
遍的现象,这种变化是否有规律可循,尚不得而
知。但是,花期因年份不同而不同,应视为正常现
象。本观察还表明:《中国果树志·龙眼 枇杷卷》
的根据枇杷属植物开花季节对枇杷属植物进行的
分类[5],有两点不妥:一是将一些枇杷种贸然分为
秋冬型或春季型是不妥的;二是某些种可能会从
原来记载的典型的秋冬型变为春季型,或者倒过
来。但如何正确认识枇杷属植物的花期差异和变
化,仍有待进一步探讨。
3.2 枇杷属植物的抽梢问题
除了种与种之间的差异,气候环境条件对野
生枇杷属植物的梢期也有一定影响。由于广州地
处中偏南亚热带地区,春季较其他地区更为温暖
多雨,观察的 10个种全部都在早春二月就开始抽
发春梢,春、夏和秋梢最多分两次抽完,冬梢一般
都是一次抽完。不同年份枇杷的抽梢情况也有所
差异,高温可能促发其提前抽梢。气候环境条件对
野生枇杷属植物梢期的影响,也须进一步观察和
研究。
3.3 如何进一步进行野生枇杷物候期观察和资料
利用
枇杷不同种的花期不同和易变,除了与其种
性不同外,可能也与原产地(移植到广州之前的产
地)不同有关,如本试验园中的两株栎叶枇杷,原
产地分别为云南红河及四川汉源,它们每年花序
出现时间都略有不同,这就不难理解观察结果与
原植物志文献中的记载不尽相同。除了原产地,种
质资源圃所处的气候条件、土壤肥力和气温干湿
等环境因子,以及树体本身健康状况也可能使花
期提早或延迟。如栎叶枇杷的正常开花时间约是 1
月初,但一株健康状况堪忧的栎叶枇杷的花序抽
生却提早到 8月份,虽然其大量开花仍在 1月中,
但提早约 4 个月抽生花序与当年的低温反常天
气、肥水条件和其自身状况的影响有很大关系。
课题组正在进行一项工作,在广州积累了多
年的相关资料,包括种质资源圃小环境的全年气
温变化资料和广州市的气象资料,以便将来结合
起来用于分析某种枇杷年际间物候期的差别,有
可能更准确地评估气候条件对枇杷属植物物候期
的影响。
参考文献:
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[责任编辑 林 锋 ]
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