全 文 ：19 9 5年
第 2期
青海师范大学学报 (自然科学版 )
J ou
r n a又o f 印 n h g al N o r m al Un ie vr si t y (N at u r al 及ie n ce )
19 9 5
N o
。
2
青海五种柳属植物叶片的解剖特征研究 ’
范建平 吴学明 李有忠 袁甲正
(生物系 )
摘 要 本文对青海巴颜克拉山 、阿尼玛卿山产五种柳属植物的叶片进行了解剖学研究 。 结果表明 :五种高
山柳属植物的叶均为异面叶 ;具较厚的角质膜 , 上表皮角质膜一般较下表皮角质膜厚 0 . 5一 l脚 ;栅栏组织较发
达 ,一般由 2一 3 层细胞构成 ,下表皮为双层细胞组成的复表皮 ;叶脉不发达 , 有异染色薄壁细胞构成的维管束
鞘 ;维管束单个 ,维管速近轴面有 5一 6 层的厚角细胞 , 远轴面也有多层的有细胞 。
关键词 高山植物 柳属 叶片 解剖特征
对高山植物解剖特征的研究 ,最早可以追寻到 cS hr oet e r ( 1 9 2 3年 )对生长在海拔 2 5 0 0 米处
的 sal 议 r et as L
. 的研究 ,发现它有两层栅栏组织 ,叶肉细胞排列较紧密等特征 。 3 . H . , aB cH aK沪〕
对生长于中高加索高山植物报春花属 (介动幼血 二` 1` 功二)茎的结构进行过研究 , 观察到其中有发
达的通气组织和机械组织 , aB c` 。 cB K而川则发现抗寒种类比不抗寒种类的叶片厚栅栏组织多
一层 。 王为义〔 2〕在 80 年代初对生长在青藏高原的寥属 (代娜脚姗 ) ,大黄属伍知勿饥 ) , 绿绒篙属
(为触刀叨尹初 )等植物的内部结构进行观察发现草本植物中支持结构普遍发达 。 90 年代初我们 〔3 ,
对青海高山植物 (主要为草本药用植物 )进行了一些研究 ,发现草本植物叶内有发达的通气组
织 。 但对高山柳属植物叶的解剖特征的研究尚属首次 。 我们于 1 9 9 0一 1 9 9 3 在青海 巴颜克拉山 、
阿尼玛卿山等地采集到柳属五种植物 ,对其叶片的解剖特征进行了研究 ,发现了这种柳属植物
叶片适应高寒缺氧环境的一些特征 , 本文为今后深入研究高山植物形态结构与环境关系提供
了科学的依据 。
1 材料和方法
本研究所用植物材料是 : 杯腺柳 。弘之此 佣卿政冲招 ,咖 ) ,挑河柳 ( (S . `双笔双名必枷: ) ,康定柳 ( &
, 冲“沙而 & 肠吧沉 ) ,青皂柳 (召小卿诚 〕一出或允无公阴 伽: ) , 山生柳 ( (召 . 伪诉即加 石七而记记 ) ,均采自巴颜克
拉山 、 阿尼玛卿山 (海拔 3 8 0 0一 5 1 O0m )地带 , 野外就地取材 (沿叶片中脉横切 , 片段长度 s m m
左右 )后 ,立即用 F A A 固定液固定 。 常规石蜡切片法制片 ,切片厚度 8一 12 微米 ,番红 一固绿对
染 ,加拿大树胶封片 (计制作石蜡切片 98 片 ) ,用 ol y m p a S 光学显微镜观察 、 测量并照相〔幻 。
2 观察结果
. 国家自然科学基金资助项目
DOI : 10. 16229 /j . cnki . i ssn1001 -7542. 1995. 02. 011
第 2期 范建平等 :青海五种柳属植物叶片的解剖特征研究
2
.
1杯腺柳 ( s .伪户如尹 z 8, hde )( 图版 1八 ) : 叶为异面叶 。 叶片中脉处厚 3 20 一 3 4 0林m , 其余处
厚 1 85 一 2 1印m , 叶脉不发达 , 中脉处维管束单个 ,维管束鞘外层为异染 的薄壁细胞 , 中脉维管
束在近 、 远轴面分别有 2 层和 5 层角细胞 ,细胞直径 4一 5件m 。 上表皮为单层扁平细胞 ,厚 9 . 5一
1 2
.
5件m , 长 1 7 . 5 一 2 . 5协m , 下表皮为双层细胞组成的复表皮 , 厚 30 一 32 . 5件m , 外层为扁平细
胞 ,厚 5 . 5一 1 0 . 5卜m , 长 1 8 . 5一 2 2 . 5件m , 内层为圆形细胞 ,直径为 2 0 . 5一 2 3 . 5林m 。 角质膜厚 2 .
5/ 2
.
0林m (上 /下 ) 。 栅栏组织两层 ,厚 87 . 5一 92 . 5件m ,第一层栅栏组织细胞排列紧密 、 整齐 , 为
异染细胞 ,细胞呈长柱形 , 宽 10 一 1 2 . 5件m ,长 48 . 5 一 52 卜m ;第二层栅栏组织细胞排列较疏松 ,
具 32 . 5 x 8 . 7 5件m 的间隙 ,细胞也呈长柱形 ,宽 8 . 5一 1印m , 长 50 一 5 . 5件m ,染色较浅 。 海绵组
织 3一 4 层 ,厚 4 6 . 5一 5 2 . 5协m ,细胞间隙较发达 ,有 3 0一 3 5 x 3 5一 4 0林m 的间隙 。
2
.
2 挑河柳 ( 5 . 勿 c曰绍钻伽习 (图版 1 , 2 ) : 叶为异面叶 。 叶片中脉娜享 21 0一 2 3印m , 其余处厚
160 一 1 7 0 om , 叶脉不发达 , 中脉维管束单个 , 维管束周围为异染 的薄壁细胞 ,维管束鞘近轴面
有 3一 4 层厚角细胞 , 远轴面有 4一 5 层厚角细胞 。 上表皮由一层扁平细胞组成 ,厚 7 . 5一 g om ,
长 19 . 5一 2印 m ,下表皮为双层细胞组成的复表皮 ,总厚 1 9 . 5一 2袅.伽 m ,第一层为扁平细胞 ,厚
7
.
5一 9 . 5件m ,长 1 9 . 5一 2 2 . 5协m ,第二层为圆形细胞 ,直径为 7 . 5一 1心协m 。 角质膜厚 3 / 2 . 5件m (上
/下 ) 。 栅栏组织 2一 3 层 ,厚 80 . 5一 1 25 . 5件m ,第一层栅栏组织细胞 ,呈长柱形 ,排列紧密整齐 ,
长 2 7 . 5一 6 7 . 5协m , 宽 7 . 5 一 1 2 . 5林m , 第二层栅栏组织 细胞 , 长 3 4 . 5 一 4 6 . 5林m , 宽 7 . 5 一 8 .
7 5 0件m ,第三层栅栏组织呈海绵组织化 , 细胞呈长柱形 , 排列不整齐 ,长 17 . 5一 20 协m , 宽 7 . 5一
8
.
7 5林m 。 第一层栅栏组织细胞为异染细胞 。 海绵组织 2 层 ,厚 30 一 37 . 5件m ,细胞呈圆柱形 , 直
径 10 一 13 . 5协m ,无发达通气组织 。
2
.
3 康定柳 (s .枷夕触初 j女几砚冠) ( 图版 1 , 3) : 叶为异面叶 , 叶片中脉处厚 4 1 0一 4 4印m ,其余处厚 180 一 2 0 0协m 。 叶脉不发达 ,中脉处维管束单个 ,维管束鞘外层为异染薄壁细胞 。 维管束内
也有一些异染的薄壁细胞 。 其近轴面有 5一 6 层厚角细胞 ,远轴面有数层起机械支持作用的厚
角细胞 。 上表皮 由一层扁平细胞组成 ,厚 9 . 5一 n . s om , 长 25 一 35 . 5林m ,下表皮为双层细胞组
成的复表皮 ,厚 19 . 5一 20 . s o m 。 两层细胞均呈扁平状 ,细胞厚 8 . 5一 10 . s om , 长 14 . 5一 16 ·
5卜m 。 上下角质膜分别厚 2 . 5 l/ . 5 。 栅栏组织二层 。 厚 1 05 一 n s协m ,细胞排列整齐 ,较紧密 ,呈
长柱形 ,长 48 . 5一 52 . s om , 宽 9 . 5一 10 . s om 。 海绵组织 4一 5 层 ,细胞较小 ,不规则 ,一般呈圆球
形或椭圆形 ,直径为 1 0 . 5一 1 3 . 5件m ,海绵组织排列疏松 , 厚 9 0 . 5一 93 . 5协m 。 通气组织形成 2 .
5 X 4 2
·
5件m 的间隙 。
2
.
4 青皂柳 ( 5 . 尸犯之诫 ,一 2进翘左女汤如叨 之孟沙幻 (图版 1 , 5) : 叶为异面叶 。 叶片中脉处厚 42 5一 4 3 5件m ,
其余处厚 24 0一 2 6即m , 叶脉不发达 , 中脉维管束单个 , 维管束鞘外层为异染薄壁细胞 , 中脉维
管束近轴面有 4一 5 层厚角细胞 ,远轴面有 5一 6 层厚角细胞 。 上表皮为单层扁平细胞 ,厚 10 一
n
.
5砰m ,长 1 7 . 5一 25 卜m ,下表皮为双层细胞组成的复表皮 , 厚 2 . 5一 25 卜m ,外层为扁平细胞 ,
厚 7 . 5一 l o o m ,长 2 0一 1 2 . s o m ,第二层为圆形细胞 ,直径为 1 0一 1 2 . s o m 。 角质膜厚 2 . 5 / 2、 m (上
/下 ) 。 栅栏组织 2一 3 层 ,厚 一4 5一 1 6 0 0m ,细胞长柱形 ,长 2 8 · 5一 5 2 · 5、 m , 宽为 9 · 5一 1 2 · 5、 m ,
第一 、 二层栅栏组织细胞大小相同 ,第三层栅栏组织细胞海绵化 ,有异染细胞 。 海绵组织 3一 4
层 , 厚 60 一 68 . 5帅 , 细胞较小 , 不规则 ,大多呈 圆球形 ,直径为 10 一 12 . 5协m ,细胞排列不整齐 、
青海师范大学学报 ( 自然科学版 )1 9 9 5年
疏松 ,有 2 2 . 5又 3 0卜m 的间隙 。
2
.
5 山生柳 (S . 肠 ltr e haP & 汤刀e 心 ) (图版 l , 6 ) : 叶为异面叶 。 叶片中脉处厚 2 80 一 3 0即m ,其余
处厚 180 一 2 0卯m , 叶脉不发达 , 中脉维管束单个 ,维管束鞘外层为异染薄壁细胞 , 维管束近轴
面有 5一 6 层厚角细胞 ,远轴面有 5一 6 层厚角细胞 。 上表皮为单层扁平细胞 , 厚 n . 5一 1 .3
5件m , 长 12 · 5一 25 林m , 下表皮为双层细胞组成的复表皮 ,厚 20 一 23 . 5林m ,外层为扁平细胞 ,厚
1 0
.
5一 1 3 . 5协m ,长 2 1一 2 3 . 5以m , 内层为圆球形细胞 ,直径为 5一 2 0协m 。 角质膜厚 3 . 5 / 2 . 5协m (上
/下 ) 。 栅栏组织 2一 3层 ,厚 1 2 . 5一 1 3 . 5件m ,第一层栅栏组织细胞长柱形 ,长 50 一 57 . 5协m ,宽为
12
.
5一 1 3 . 5协m , 为异染细胞 ,第二层细胞大小同第一层 , 第三层栅栏组织细胞海绵化 , 排列不
紧密 ,细胞长 2 5一 3 7 . 5林m ,厚 7 . 5一 8 . s u m , 海绵组织 4一 5 层 ,厚 5 0一 7 5 . 5林m , 细胞较小 , 呈短
柱状 ,直径为 7 . 5一 8 . 5林m ,通气组织较发达 ,有 1 4 . 5 x 1 7 . 5协m 的间隙 。
3 讨论
3
.
1 高山柳属植物 叶片均具有较厚的角质膜 , 且上表皮 角质膜较下表皮角质膜厚 0 . 5一
1林m 。 柳属植物属 中生生态类型 ,而较厚的角质层是旱生植物的表皮细胞的特征 。 生长在青海
高原的 5 种柳属植物的叶表皮较厚 ,说明这些植物里有旱生植物的结构特征 。 作者认为 , 高山
植物具有这种结构特征 ,是这些植物长期适应高原特殊的外界环境的结果 。青海高原气候比较
干燥 , 加之 日照强 ,风大 ,大气相对湿度小 。 具有较厚的角质膜 ,一方面可防止水分的过度散失
以维持叶的正常生理需要 ,另一方面可防止强 日照对内部叶肉细胞的灼伤 , 以保证光合使用的
正常进行 。 另外 , 我们还看到虽然高山柳属植物有较厚的角质膜 ,但与典型的旱生植物相比 ,角
质膜的厚度就小的多 , 说明这些植物的结构与典型的旱生植物相比还是有差别的 。 这种差别 ,
可能与柳属植物整个类群的遗传保守性有关 。 可见 , 高山环境对植物的强烈影响与植物类型的
遗传保守性是高山植物柳属结构特征形成的主要原因 。
3
.
2 高山柳属植物叶片为异面叶 。 栅栏组织具有 2一 3 层细胞 , 它们一般为长柱状 ,长与
宽之 比为 2 . 5 : 1 ,有时甚至达 5 : 1 。 这种特殊结构的形成 ,与高山环境分不开 。 高海拔山地空
气稀薄 , 水汽及尘埃 少 ,透明度大 , 太阳辐射的短波光散射损失少 ,辐射强烈 (青海高原年总辐
射量为 140 一 1 80 千卡 /厘米 ) 。 在海拔 4 0 0 0m 的高原 , 30 0 毫微米紫外线辐射量较平原增加 .2
5 倍 。 而且海拔愈高 , 强度愈大 。 栅栏组织细胞多层增加了叶片厚度可减少紫外线对植物叶片
的灼伤 , 较厚的栅栏组织还可减少蒸腾作用 。 另外高山柳属植物叶片变为狭小 ,光合作用面积
也随之减少 。 而发达的栅栏组织 (2 一 3 层 )能扩大叶片的栅表比 ,极大提高了光合作用的效率 ,
从而弥补了叶片狭小带来的不足 。 一般来讲 , 叶片小而厚 ,栅栏组织细胞多层是旱生植物所具
有的特征 。 除此之外 ,典型的旱生植物还具有多毛 , 气孔下陷 ,甚至形成气孔窝等结构特征 , 而
柳属植物的叶仅具叶片小而厚 ,栅栏组织细胞多层的特征 ,说明柳属植物的叶片在 内部结构上
与旱生植物有着很大区别 。 因此 , 只能认为高山植物具有某些旱生植物的结构特征 〔3 〕 。 旱生植
物与高山植物生长的环境不同 ,旱生植物的生长环境以极度缺水为特征 (如沙漠环境 ) ,而高山
环境除了高寒外 ,强 日照是其主要特征 。 这两种类型的植物在 内部结构上存在差异 ,是它们长
期适应各自环境的结果 。 变异是不定向的 , 自然选择则是定向的 。 高 山植物叶片栅栏组织多层

青海师范大学学报 (自然科学版 ) 19 9 5 年
而又不具下陷气孔的特殊结构 ,正是高山强 日照而又不极度缺水的环境所致 。
3
.
3 高山柳属植物叶肉组织中存在有异染细胞 。青海高原气候寒冷 ,干燥少雨 ,昼夜温差
大 ,如久治县海拔 3 6 2 8 . s m ,年均气温 O℃ ,最低气温 一 36 ℃ ,极端最高气温 23 , 4℃ ,全省年降
雨量 25 一 7 4 . 3m m ,绝大部分地区年降雨量在 50 0m m 以下 。 在这样低温寒冷干燥少雨温差较
大的环境中 ,高山柳属植物生长极其缓慢 ,光合作用并无减弱 ,产物消耗却减少 。这样使部分糖
分和脂类物质积累并储存于叶片组织细胞中 , 在常规染色时形成着色较深的异染细胞 。大大提
高了高山植物的抗旱性和抗寒性 ,从而降低了寒冷对植物造成的冻害和干燥少雨对植物生长
造成的不利影响 。
3
.
4 高山柳属植物叶片下表皮为复表皮的特征 ,其功能应与较厚角质膜相似 , 减弱叶片
细胞水分的蒸发 ,保护植物生长的必需水分 ,使之能在极端条件下正常生长 。
参 考 文 献
〔7〕
王勋陵 、 王静 . 植物形态结构与环境 . 兰 州大学出版社 , 19 89 : 1 24 一 1 3 .2
王为又 . 高山植抽结构特异性的环境 · 高原生抽学集刊 , 1 9 8 5 . 4 : 19 一 32 ·
周文泰 、 范建平等 . 青海高山植物解剖特 .点的研究 . 青海师范大学学报 , 1 9 9 2 . 1 .0
郑国倡 . 生抽显微技术 . 人民教育出版社 , 19 7 .9
中国科学院林业土攘研究所等 . 中国植物志 , 科学出版社 , 19 84 , 20 (2 ) .
刘风琴等 . 青海省达坂山 口 12 种植物叶等解剖观察 , 青海师范大学学报 (自然科学
版 ) . 1 9 9 0 , 2 .
李正理等 . 植物解剖学 . 高等教育 出版社 , 19 83 ·
( 收稿 日期 1 9 9 5一 0 1一 0 4 )
、Jl lJ weù IJù、Jj19自八O月任尸Ob尸IJ沪l味产.ó尹lù一I户es
A S T U D Y O N T H E A N A T O M I C A L C H A R A C T E R IS T IC S
O F L E A F L A M I N E A O F 5 5尸E C IE S
O F E A L IX G R OW IN G IN
、
Q I N G H A I P L A T E A U
石h刀 了玩饥卿刀夕 1乍恤 X
~
g 瓦 Y浏劝On g Y之刃儿彻幼邵夕
( Q i n hg
a i N o r m a l U n iv e r s it y )
A B S R T A C T
T h e e h a r a e t e r i s t ie s o f lea f la m i n e a o f 5 s ep e ie s o f 及对此 gr o w in g i n Q i n hg a i lp a t ea u ( 3 8 0 0一
4 5 0 0m a bo
v e t h
e s ea l e v e l ) w
e r e a n a t o m i e a ll y s ut d i ed
.
I t w a s s h o w n t ha t
a l t h e l e a v e s
,
w h i e h a r e h i f卜
e i a l
, e o n s is t o f Z一 3 l a y e r s aP l isa d e , a n d a r e o f b ie Pide r m i s e o v e r ed w i t h t h i e ke r e u t ie le . W e t h i n k ht a t
i t 15 ht e r e s r lt o f ad a tP i o n o f P l a n st to th e e n v i r o n m e n t i n s h i比 t h e y l v e .
K e y w o r ds a l Pi n P l a n t
, 名以七 , le a f l a m i n e a , a n a tom i e a l e h a r a e t e r i s t ic s