全 文 ：长江中下游平原地区 3 种木犀属植物叶片的生长规律
朱 媛，李海燕* (东北师范大学草地科学研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林长春 130024)
摘要 ［目的］分析 3种木犀属植物金桂(Osmanthus fragrans var． thunbergii)、银桂(O． fragrans var． latifolius)和四季桂(O． fragrans cv．
Semperflo)叶片的生长规律。［方法］采用大样本、随机取样方法测定成株叶片的长度、宽度、面积和生物量。［结果］四季桂的叶长显著
高于金桂和银桂，银桂和四季桂的叶宽和生物量显著高于金桂，3种桂树叶面积间差异显著。3种小乔木叶片的生长规律均可由多种函
数形式较好地表达，在最佳的拟合方程中，叶长和叶宽间呈同速或异速生长，叶面积和生物量则均为异速生长;在植物种水平上，银桂和
四季桂叶片均呈异速生长。［结论］随着叶面积增长，金桂的物质增长速率最快。
关键词 木犀属;叶片;异速生长;同速生长;生长规律
中图分类号 X173 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)17 －10284 －03
Growth Regulation on Leaves of Three Species belonging to Osmanthus in the Middle-Lower Yangtze Plain
ZHU Yuan et al (Key Laboratory of Vegetation Ecology，Ministry of Education，Institute of Grassland Science，Northeast Normal Universi-
ty，Changchun，Jilin 130024)
Abstract ［Objective］Growth regulation on leaves of three species belonging to Osmanthus (O． fragrans var． thunbergii，O． fragrans var．
latifolius and O． fragrans cv． Semperflo)was analyzed． ［Method］Big samples and random sampling method were used to measure length，
width，area and biomass of leaves． ［Result］Leaf of O． fragrans cv． Semperflo was significant longer than those of O． fragrans var． thunbergii
and O． fragrans var． latifolius． Leaf of O． fragrans var． latifolius and O． fragrans cv． Semperflo was significant wider and heavier than those of
O． fragrans var． thunbergii． The difference was extremely significant among three leaf area． Several functions all represented growth regulation
on leaves of three species． In the best-fit equations，the relationships between length and width were allometric or isogonic，and those between
area and biomass were all allometric． Leaf growth of O． fragrans var． latifolius and O． fragrans cv． Semperflo was allometric．［Conclusion］The
rate of matter accumulation of O． fragrans var． thunbergii was the fastest with leaf area increase．
Key words Osmanthus;Leaf;Allometry;Isogony;Growth regulation
基金项目 国家自然科学基金 －基础科学人才培养项目(J0830627)。
作者简介 朱媛(1988 － )，女，江苏靖江人，本科生，专业:生物科学，E-mail:
Zhuyuan212@ hotmail． com。* 通讯作者，讲师，博士，从事植物种
群生态学方面的研究，E-mail:Lihy697@ nenu． edu． cn。
收稿日期 2011-03-14
叶片是绿色植物进行光合作用的场所，在植物生长过程
中具有重要作用，叶片的生长发育情况一定程度上影响着整
个植株的长势。叶片的生长和生理特性与生殖器官的发生、
营养条件有着互相协调的关系［1］。研究植物叶片的生长规
律，对于深入了解植物及植物种群的生活状态具有重要意
义［2 －5］。木犀属(Osmanthus)植物为一类常绿灌木或小乔木，
隶属于木犀科(Oleaceae)。我国是木犀属植物的现代分布和
演化中心［6］，拥有该属全部种类的 80%［1］，主要分布于长江
以南各省区。木犀属植物在观赏、食用和药用等方面都具有
较高的经济价值和开发价值。近年来，有关木犀属植物的研
究主要集中于品系的分类及景观应用［6 －10］，而针对叶片生长
规律方面的研究尚未见报道。为此，笔者以长江三角洲平原
地区3种木犀属小乔木金桂(Osmanthus fragrans var． thunber-
gii)、银桂(O． fragrans var． latifolius)及四季桂(O． fragrans
cv． semperflo)为研究对象，对其叶片的大样本取样测定，分析
了叶片的生长特征，以期为木犀属植物资源的合理开发和利
用等提供科学依据。
1 研究区自然概况与研究方法
1． 1 研究区自然概况 研究在江苏省靖江市城郊苗圃场进
行。试验区地处江苏省苏中平原南端，为长江下游冲积平原，
地理位置为 31°59N、120°18E，属于亚热带季风气候区。年平
均气温在 14． 4 ～ 15． 1 ℃，年平均降水量 1 037． 7 mm。气候湿
润，雨量充沛，具有明显的海洋性、季风性和过渡性气候特点。
1． 2 研究方法 2010年 3月中旬，分别对金桂、银桂和四季
桂成株的不同叶位完全展开叶片进行大样本取样，每种植物
分别随机取 30个叶片，室内用坐标纸测定叶片的长度、宽度
和面积，各样品于 80 ℃烘干至恒重，用 BS223S型电子天平
称量。
1． 3 数据处理方法 采用 SPSS 软件进行统计分析。分别
用线性函数 y = a + bx、幂函数 y = axb 和指数函数 y = aebx模
拟叶片长度和宽度、面积和干重的关系。其中 x为叶片的长
度时，y为叶片的宽度，b 值视为叶片宽度随长度的变化速
率;x为叶片的面积时，y为叶片的干重，b值视为叶片干重随
面积的变化速率。选用相关性最高的拟合方程作为叶片生
长规律的定量刻画模型，并用 One-Way ANOVA的 Duncan法
进行各植物种间叶长、叶宽、叶面积和生物量的差异显著性
检验。
2 结果与分析
2． 1 3种植物叶片的数量特征 3种木犀属小乔木金桂、银
桂和四季桂叶片的长度、宽度、面积和生物量的统计结果见
表 1。表 1中的平均值代表种群水平叶片长、宽、面积和生物
量的量度，最小值和最大值反映样本的实际范围，标准差反
映样本变异的绝对数量指标，变异系数反映样本变异的相对
数量指标。从表 1 可以看出，金桂、银桂和四季桂的叶片长
度、宽度、面积和生物量呈依次增大的趋势，四季桂的叶长与
金桂和银桂差异显著，金桂的叶宽和生物量显著小于其他 2
种，3种桂树叶面积间的差异均达到了显著水平(P ＜ 0． 05)。
整体上，3种桂树的叶长和叶宽的变异系数较小，在 20． 6%
～26． 6%，而叶生物量和面积的变异系数较大，在41． 0% ～
45． 8%，表明 3种桂树叶片具有相似的变异规律。
2． 2 3种植物叶片的生长规律 由表 2、3 可知，3 种木犀属
小乔木的叶片生长规律均可由线性函数、幂函数和指数函数
形式较好地表达出来。其中，叶长和叶宽间关系的决定系数
R2 为72． 4% ～95． 4%，各函数关系均达到 P ＜ 0． 05 的显著水
责任编辑 姜丽 责任校对 傅真治安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(17):10284 － 10286
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.17.187
平;叶面积和生物量间的决定系数 R为 86． 8% ～ 99． 5%，各 函数关系则均达到 P ＜0． 01的极显著水平。
表 1 3种木犀属小乔木叶片的长度、宽度、面积和生物量的描述统计和显著性检验 (n =30)
Table 1 Descriptive statistics and significant test of length，width，area and biomass of leaves of three small arbors belonging to Osmanthus
植物种类
Plant species
叶片特征
Leaf attribute
最小值
Minimum
最大值
Maximum
平均值
Mean
标准差
Standwrd
deviation
变异系数∥%
Coefficient
of variation
金桂 Osmanthus fragrans var． thunbergii 长度 Length∥cm 4． 6 9． 1 6． 7 a 1． 5 21． 8
宽度 Width∥cm 1． 2 3． 2 2． 3 a 0． 5 21． 4
面积 Area∥cm2 3． 84 18． 7 10． 9 a 4． 5 41． 0
生物量 Biomass∥mg 51． 0 311． 0 166． 6 a 72． 8 43． 7
银桂 O． fragrans var． latifolius 长度 Length∥cm 3． 0 b 9． 0 7． 0 a 1． 5 20． 6
宽度 Width∥cm 1． 4 4． 1 3． 0 b 0． 7 22． 4
面积 Area∥cm2 2． 4 21． 9 14． 0 b 5． 5 39． 3
生物量 Biomass∥mg 41． 0 437． 0 242． 2 b 103． 6 42． 8
四季桂 O． fragrans cv． Semperflo 长度 Length∥cm 2． 6 10． 7 8． 1 b 2． 2 26． 6
宽度 Width∥cm 1． 0 4． 0 3． 1 b 0． 8 25． 7
面积 Area∥cm2 1． 44 29． 8 17． 6 c 7． 8 44． 1
生物量 Biomass∥mg 18． 0 449． 0 268． 4 b 123． 0 45． 8
注:同一特征平均值后的小写字母不同表示不同种间差异显著(P ＜0． 05)。
Note:Different small letters after the average value in same attribute mean significant differences at 0． 05 level among different species (P ＜0． 05)．
表 2 3种木犀属小乔木叶长度与宽度之间不同函数关系的拟合方程及
其相关性检验
Table 2 Simulated equations and correlated tests between length and
width of leaves of three small arbors belonging to Osmanthus
植物种类
Plant species
拟合方程
Simulated equation R
2 P值
P Value
金桂 Osmanthus fragrans y =0． 311 1 + 0． 298 3x 0． 773 4 0
var． thunbergii y =0． 398 3x0． 922 5 0． 754 1 0
y =0． 906 5e0． 136 0x 0． 724 0 0
银桂 O． fragrans var． y = 0． 048 7 +0． 413 7x 0． 819 3 0． 017
latifolius y =0． 461 4x0． 950 8 0． 872 6 0． 017
y =0． 943 6e0． 158 6x 0． 869 0 0． 017
四季桂 O． fragrans cv． y =0． 206 5 +0． 350 7x 0． 924 6 0
Semperflo y =0． 415 3x0． 952 8 0． 954 2 0
y =0． 907 9e0． 014 4x 0． 898 5 0
表 3 3种木犀属小乔木叶面积与生物量之间不同函数关系的拟合方程
及其相关性检验
Table 3 Simulated equations and correlated tests between area and bi-
omass of leaves of three small arbors belonging to Osmanthus
植物种类
Plant species
拟合方程
Simulated equation R
2 P值
P Value
金桂 Osmanthus fragrans y = － 9． 902 +16． 164x 0． 987 5 0
var． thunbergii y =12． 829x1． 069 7 0． 989 3 0
y =48． 874e0． 103 0x 0． 935 5 0
银桂 O． fragrans var． y = －16． 204 +18． 418x 0． 959 9 0
latifolius y =15． 513x1． 037 0 0． 976 9 0
y =58． 975e0． 092 5x 0． 916 2 0
四季桂 O． fragrans cv． y = － 9． 193 8 +15． 796x 0． 989 8 0
Semperflo y =12． 976x1． 054 6 0． 994 9 0
y =45． 883e0． 090 0x 0． 867 9 0
由图 1可知，如果以相关性最好的、决定系数 R2 最大的
拟合方程作为叶片生长规律的最佳定量刻画模型，则在表达
叶片长度和宽度关系的方程中，除金桂以直线函数拟合最
好，呈现同速生长规律外，银桂和四季桂则均以幂函数拟合
最好，呈现异速生长规律;在表达叶面积和生物量关系的方
程中，金桂、银桂和四季桂均以幂函数拟合最好，呈现相同的
异速生长规律，且各拟合方程中的 b 值各不相同，为金桂
(1． 096 7)＞四季桂(1． 054 6)＞银桂(1． 037)。由此反映出，
随着叶面积的变化，以金桂叶生物量的增长速率最快大，银
桂的最慢，体现了各树种随着叶面积的增加物质积累的
差异。
3 结论与讨论
异速生长指的是生物体的某一特征(主要是形态学特
征)的相对生长率不等于第 2 种特征的相对生长率;而同速
生长则指的是这 2 种特征都以相同的比例增加。异速生长
可分为“简单的”异速生长与“复杂的”异速生长两大类。前
者符合 y = axb 的数学形式，其中，y 为生物体的 2 种几何特
征，b被称为异速生长系数，b = 1 时，则为等轴生长。其对数
转化形式为 lgy = lgx + lga。而复杂的异速生长则不遵从 y =
axb 的数学形式［2］。该研究中均采用简单的异速生长型进行
描述。另外，有时多种函数形式可同时较好地表达性状间的
关系，但为了减少预测或估计误差，应选择相关性最好的拟
合方程作为性状特征的定量刻画模型［3］。
叶片是植物的营养器官，主要功能是光合作用和蒸腾作
用。叶片的生长发育情况在一定程度上影响着整个植株的
生长发育。叶片的长度、宽度、面积和生物量是叶片生长状
况的量度，其生长关系可反映叶片的生长规律。该研究中，
从植物种而言，银桂和四季桂的叶片均具有较一致的异速生
长规律，而金桂的叶片各指标间生长规律则不同，呈现了种
间的差异;从叶片各指标而言，3种木犀属小乔木叶长和叶宽
间呈同速或异速的生长规律，而叶面积和生物量间则均为异
速生长，但种间生长速率各不相同，以金桂叶生物量的增长
速率最快，可见金桂具有最快的物质积累速率。在生产实践
中，这将利于深入了解植物叶片的生活状态，也可为高效预
防植物病虫害及合理开发利用植物资源等提供理论参考。
植物叶片的形态和构造由于植物体生长环境的不同而
变化，具有较高的可塑性［4］。如果用拟合方程的决定系数 R2
来估计其遗传因子的控制水平，而 1 － R2 则体现了随机环境
的影响水平。该研究中，3种木犀属小乔木叶片的生长规律，
5820139 卷 17 期 朱 媛等 长江中下游平原地区 3 种木犀属植物叶片的生长规律
注:a、b代表金桂;c、d代表银桂;e、f代表四季桂。
Note:a，b represent Osmanthus fragrans var． thunbergii;c，d represent O． fragrans var． latifolius;e，f represent O． fragrans cv． Semperflo．
图 1 3种木犀属小乔木叶片生长的最佳拟合曲线
Fig． 1 The best-fit simulated curves of leaf growth of three small arbors belonging to Osmanthus
以相关性最高的拟合方程计，有 77． 34% ～ 99． 49%由遗传因
子控制，而 0． 51% ～21． 32%则受随机环境影响，即体现出 3
种同属小乔木的叶片生长以遗传因子的控制力为主导，同时
也体现出叶片生长受生物的与非生物的环境影响而具有的
生态可塑性［2］。
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