全 文 ：书 ［收稿日期］ ２０１５－０７－３０；２０１６－０３－３０修回
［基金项目］ 湖南省科技厅项目“洞庭湖区水生蔬菜种质资源收集与开发利用研究”（１３ＮＫ４１１０）；湖南省“十二五”重点建设学科项目“作物
遗传与育种学科”［湘教通（２０１１）７６］
［作者简介］ 彭友林（１９５４－），男，教授，从事资源与环境方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｌｉｎ９８１９＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１６）０３－０１０３－００１３－０５
洞庭湖湿地菱属植物种质资源调查
彭友林１，２，王 云２，向国红１，顾建中１
（１．常德职业技术学院，湖南 常德４１５０００；２．湖南文理学院 生命科学学院，湖南 常德４１５０００）
［摘 要］为洞庭湖菱属植物种质资源的保护和利用提供基础资料，对洞庭湖湿地菱属植物种质资源的
种类分布、形态特征、伴生植物等进行调查。结果表明，洞庭湖共有菱属植物７种：分别是乌菱（Ｔｒａｐａ ｂｉ－
ｃｏｒｎｉｓ）、四角菱（Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ ｖａｒ．ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａ）、红菱（Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｕ）、野菱（Ｔ．ｉｎｃｉｓａ）、菱角（Ｔ．ｊａｐｏｎｉｃａ）、冠
菱（Ｔ．ｌｉｔｗｉｎｏｗｉｉ）和细果野菱（Ｔ．ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ），占中国菱属植物种类的２６．９％。乌菱、红菱和菱角为栽
培种，其他为野生种。乌菱、红菱、菱角在洞庭湖湿地广泛分布，属调查样方中优势种群。在洞庭湖菱属植物
种质资源分布中伴生植物仅有１５种，且大部分伴生植物的覆盖度和密度均较低。
［关键词］洞庭湖；菱属植物；种质资源；伴生植物
［中图分类号］Ｓ６４５．４ ［文献标识码］Ａ
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｔｒａｐａｉｎ ｔｈｅ
Ｄｏｎｇｔｉｎｇ Ｌａｋｅ Ｗｅｔｌａｎｄ
ＰＥＮＧ Ｙｏｕｌｉｎ１，２，ＷＡＮＧ Ｙｕｎ２，ＸＩＡＮＧ Ｇｕｏｈｏｎｇ１，ＧＵ Ｊｉａｎｚｈｏｎｇ１
（１．Ｃｈａｎｇｄｅ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｃｈａｎｇｄｅ，Ｈｕｎａｎ４１５０００；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｕｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ Ａｒｔｓ ａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈａｎｇｄｅ，Ｈｕｎａｎ４１５０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｔｒａｐａｉｎ ｔｈｅ
Ｄｏｎｇｔｉｎｇ Ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｂａｓｉｃ ｄａｔａ ｆｏｒ ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｅｖｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｔｒａｐａｐｌａｎｔｓ
（Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ，Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ ｖａｒ．ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａ，Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｕ，Ｔ．ｉｎｃｉｓｅ，Ｔ．ｊａｐｏｎｉｃａ，Ｔ．ｌｉｔｗｉｎｏｗｉｉ，
Ｔ．ａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ），ｗｈｉｃｈ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ２６．９％ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｔｒａｐａｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ａｎｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ，Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｕａｎｄ Ｔ．ｊａｐｏｎｉｃａａｒｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ ａｒｅ ｗｉｌｄ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｙ
ａｒｅ ｗｉｌｄｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｂｅｃｏｍｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ．Ｏｎｌｙ １５
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ，ａｎｄ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅｍ，ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｒｅ ｌｏｗ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｄｏｎｇｔｉｎｇ Ｌａｋｅ；Ｔｒａｐａ；ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
菱属（Ｔｒａｐａ）植物为一类单属科植物，全球约
３０种，一年生浮水或半挺水草本植物［１］，主要分布
于欧亚及非洲热带、亚热带和温带地区。在我国分
布极为广泛，尤其是长江中下游地区的湖泊、溪流和
河道均有分布［２－６］。菱是重要的水生经济植物，茎叶
可做饲料，嫩茎可食用；果实富含淀粉，可供食用、酿
酒用；果肉、果壳性凉、味甘，可药用，有解热、抗癌等
功效［７－９］。菱属植物因其胚和果实具有独特的形态
特征，在学术界引起广泛关注。目前，国内外学者对
菱的研究主要见于药学［７－９］、重金属污染毒害［１０－１３］、
营养成分［１４－１５］、形态解剖［１６－１８］、生殖生物学［１９］、系统
进化与发育以及分类［２０－２７］等方面。
洞庭湖位于湖南省北部，长江中游荆江南岸，为
我国第二大淡水湖。地理位置北纬２９°０５′，东经
１１６°２０′，占地面积３５０ｈｍ２，其中湿地２０１ｈｍ２。湿
地生物资源丰富，土壤肥沃，有利于各种植物生长。
区内处于中热带向北亚热带过渡地带，气候温暖湿
润，降水丰沛，日照充足，由西洞庭湖、南洞庭湖和东
洞庭湖三部分首尾相接串联而成，由一系列大型浅
水湖泊、无数小型湖泊、大型淡水沼泽、湿草地、洲滩
和相连的河流水道组成。目前，对该地区菱属植物
种质资源的研究鲜见报道。为此，笔者对洞庭湖菱
属植物种质资源种类、生长、生态分布、群落结构、种
群保护、经济效益、生长环境及伴生植物等进行研
究，旨在为洞庭湖菱属植物种质资源的保护及筛选
菱属蔬菜新品种提供科学依据。
１ 调查研究方法
１．１ 调查时间及地点
２０１２年３月至２０１４年１０月对洞庭湖的常德
市（汉寿县粟公堤村新家嘴、岩汪湖五龙村、周文庙
乡、纽口河村，津市市渡口镇、李家铺乡同乐村，鼎城
区周家店镇，安乡县三岔河镇，澧县梦溪镇等地）、益
阳市（赫山区、沅江市、南县、大通湖区）和岳阳市（华
容县、君山区、岳阳县、汨罗市）以及西洞庭、南洞庭、
东洞庭湿地保护区的池塘、河流、沟渠进行取样调
查。
１．２ 调查方法与内容
１．２．１ 调查方法 采用样方调查法，每样地选取５
个大小为１ｍ×１ｍ的样方，参照彭友林等［２７］的方法，
贵州农业科学 ２０１６，４４（３）：１３～１７
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
对样方内的菱属植物进行调查与测量，３次重复。
１．２．２ 调查内容 对菱属植物种类及分布、伴生
植物种类、植物生物学特征进行调查。调查样方内
各菱属植物的密度、株高、分枝数、分枝长、茎直径，
浮水叶叶片数、叶片齿数、叶长、叶宽、叶柄长、叶柄
粗、冠幅，气囊长、直径，沉水叶叶长、叶宽、叶柄长、
两叶间距离，果实质量、果长、果柄长、果宽、腰角距，
每冠幅果数以及伴生植物种类和虫害种类等。
２ 调查结果
２．１ 菱属植物资源种类及分布
洞庭湖湿地菱属植物种质资源调查结果（表１）
表明，洞庭湖湿地共有菱属植物７种，其中分布最广
泛的种有红菱（Ｔｒａｐａ ｂｉｃｏｒｎｕ）、野菱（Ｔ．ｉｎｃｉｓａ）和
菱角（Ｔ．ｊａｐｏｎｉｃａ），该３种菱属植物在不同采集地
点均有分布，在其样方中发生频率为５０％；乌菱
（Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ）和细果野菱（Ｔ．ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ）２个种
分布较广，在其样方中发生频率为２５％；分布最少
的种类有冠菱（Ｔ．ｌｉｔｗｉｎｏｗｉｉ）和四角菱（Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ
ｖａｒ．ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａ），在其样方中发生频率仅为
１２．５％。菱属植物７个种中，乌菱、红菱和菱角为人
工栽培种（其中菱角也有野生分布），其余均为野生
种。
２．２ 洞庭湖湿地菱属植物种的形态特征
从表２可知乌菱、四角菱、红菱、野菱、菱角、冠
菱和细果野菱的形态特征。
２．２．１ 乌菱 人工浅水栽培种，茎直径０．４４ｃｍ，
株高５７４．６７ｃｍ，分枝５个，分枝长４９８．２５ｃｍ。密
度２２个冠幅／ｍ２，冠幅４３．７５ｃｍ×４３．７５ｃｍ，每冠
幅平均有浮水叶６２片。浮水叶叶长６．０８ｃｍ，叶宽
８．３５ｃｍ；叶上部边缘有锐齿，每叶齿数３０个；叶基
部边缘宽楔形，全缘；叶面、叶柄均为绿色，叶柄平均
长１６．７７ｃｍ，叶柄中部气囊长 ３．２５ｃｍ，直径
１．０２ｃｍ。沉水叶叶长１２．７２ｃｍ，叶宽１０．６５ｃｍ，叶
柄长０．３５ｃｍ；节间距５．７２ｃｍ。每冠幅坐果４个，
果高３．７４ｃｍ，果宽１０．１５ｃｍ，果柄长３．５３ｃｍ，单
果质量 ２４．４３ｇ；果元宝形，具 ２ 角，腰角距离
３．０１ｃｍ。
２．２．２ 四角菱 野生种，茎直径０．３２ｃｍ，株高
２１３．４２ｃｍ，分枝５个，分枝长１４３．７１ｃｍ。密度３３
个冠幅／ｍ２，冠幅２５．０８ｃｍ×２７．４６ｃｍ，每冠幅有浮
水叶３１片。浮水叶叶长４．４１ｃｍ，叶宽４．１７ｃｍ，叶
柄长１０．６８ｃｍ，叶柄直径０．２８ｃｍ；叶表面亮绿色，
背面主侧脉突起，密生宿存绒毛，边缘中上部具浅凹
细圆齿，每叶齿数２６个；基部阔楔形，全缘；叶柄气
囊长 ２．０２ｃｍ，平均直径 ０．７９ｃｍ。沉水叶长
１１．１６ｃｍ，叶宽９．０２ｃｍ，叶柄长０．３２ｃｍ；节间距
１１．７４ｃｍ。每冠幅坐果３个，果高２．０５ｃｍ，果宽
３．９６ｃｍ，果柄长２．６０ｃｍ，单果质量２．４８ｇ；果三角
形，具４刺角，腰角距离３．３８ｃｍ。
２．２．３ 红菱 人工浅水栽培种，茎直径０．３１ｃｍ，
株高２９２．１１ｃｍ，分枝３个，分枝长２５２．２５ｃｍ。密
度２０个冠幅／ｍ２，冠幅３５．７５ｃｍ×３８．５１ｃｍ，每冠
幅有浮水叶４５片。浮水叶叶长５．０２ｃｍ，叶宽
６．２２ｃｍ，叶柄长１３．７２ｃｍ，叶柄直径０．３１ｃｍ；叶上
部边缘有锐齿，每叶齿数３０个；基部边缘宽楔形，全
缘；叶柄气囊长２．６７ｃｍ，直径０．７８ｃｍ；叶面、叶柄
及茎均为褐红色。沉水叶叶长 ８．６３ｃｍ，叶宽
６．９１ｃｍ；叶柄长０．３７ｃｍ；节间距６．３５ｃｍ。每冠幅
表１ 洞庭湖湿地菱属植物的种类及其分布
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒａｐａｉｎ Ｄｏｎｇｔｉｎｇ Ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ
序号
Ｎｏ．
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
分布
Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅ
１ 乌菱 常德市（分布以汉寿县为主，栽培面积２００余ｈｍ２，津市、鼎城
Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ 区、安乡县等地有栽培），益阳市（沅江市、南县、大通湖区）和
岳阳市（华容县、岳阳县、汨罗市）有少量栽培。
２ 四角菱 常德市（分布以津市野菱保护区为主、鼎城区周家店镇、安乡县
Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ ｖａｒ．ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａ 三岔河镇、澧县梦溪镇等地）、益阳市（沅江市、南县、大通湖
区等地）和岳阳市（华容县、君山区、岳阳县、汨罗市等地）以
及西洞庭、南洞庭、东洞庭湿地保护区等地有分布。
３ 红菱 常德市（汉寿县栽培面积１００余ｈｍ２）津市、鼎城区、安乡县等
Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｕ 地有栽培）、益阳市（沅江市、南县、大通湖区等）和岳阳市（华
容县、君山区、岳阳县、汨罗市等）有少量栽培。
４ 野菱 常德市（津市野菱保护区、汉寿县岩汪湖、鼎城区周家店镇、
Ｔ．ｉｎｃｉｓｅ 安乡县三岔河镇、澧县梦溪镇等地）、益阳市（沅江市野菱保护
区、南县、大通湖区）和岳阳市（华容县、君山区、岳阳县、汨
罗市）以及西洞庭、南洞庭、东洞庭湿地保护区等地有分布。
５ 菱角 常德市（津市野菱保护区、汉寿县岩汪湖、鼎城区周家店镇、
Ｔ．ｊａｐｏｎｉｃａ 安乡县三岔河镇、澧县梦溪镇等地）、益阳市（沅江市、南县、
大通湖区）和岳阳市（华容县、君山区、岳阳县、汨罗市）以及
西洞庭、南洞庭、东洞庭湿地保护区等地有分布。
６ 冠菱 常德市（津市野菱保护区、汉寿县岩汪湖、鼎城区周家店镇、
Ｔ．ｌｉｔｗｉｎｏｗｉｉ 安乡县三岔河镇、澧县梦溪镇等地）、益阳市（沅江市、南县、
大通湖区）和岳阳市（华容县、君山区、岳阳县、汨罗市）以及
西洞庭、南洞庭、东洞庭湿地保护区等地有分布。
７ 细果野菱 常德市（津市野菱保护区、汉寿县岩汪湖、鼎城区周家店镇、
Ｔ．ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ 安乡县三岔河镇）、益阳市（沅江市、南县、大通湖区）和岳阳
市（华容县、君山区、岳阳县、汨罗市）以及西洞庭、南洞庭、
东洞庭湿地保护区等地有分布。
·４１·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
表２ 菱属植物的形态特征
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ
项目
Ｉｔｅｍ
乌菱
Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ
四角菱
Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｉｓ ｖａｒ．
ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａ
红菱
Ｔ．ｂｉｃｏｒｎｕ
野菱
Ｔ．ｉｎｃｉｓａ
菱角
Ｔ．ｊａｐｏｎｉｃａ
冠菱
Ｔ．ｌｉｔｗｉｎｏｗｉｉ
细果野菱
Ｔ．ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ
密度／（冠幅／ｍ２）Ｄｅｎｓｉｔｙ ２２ ３３ ２０ ２１ １９ １１ ２３
相对株高／ｃｍ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ５７４．６７ ２１３．４２ ２９２．１１ ３７７．０４ ６３８．０２ ５４５．１２ １５３．０７
分枝数／个Ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ ５ ５ ３ ６ ５３ ５ ５
分枝长／ｃｍ Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ ４９８．２５ １４３．７１ ２５２．２５ １９２．６７ ５９．２３ １８９．５８ ７６．３７
茎直径／ｃｍ Ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ０．４４ ０．３２ ０．３１ ０．２１ ０．３０ ０．３５ ０．１８
浮水叶叶片数／片Ｆｌｏａｔｉｎｇ ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ ６２ ３１ ４５ ４３ ３５ ３４ ４０
浮水叶叶片齿数／个 ３０ ２６ ３０ ３２ ２７ ３０ １５
Ｔｅｅｔｈ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｌｏａｔｉｎｇ ｌｅａｆ
浮水叶叶长／ｃｍ Ｆｌｏａｔｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ６．０８ ４．４１ ５．０２ ５．３２ ９．８８ ４．３１ ５．８７
浮水叶叶宽／ｃｍ Ｆｌｏａｔｉｎｇ ｌｅａ ｗｉｄｔｈ ８．３５ ４．１７ ６．２２ ７．３１ ５．２１ ５．８８ ２．０７
浮水叶叶柄长／ｃｍ １６．７７ １０．６８ １３．７２ １１．２１ １０．８２ １１．７５ ３．７７
Ｐｅｔｉｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｆｌｏａｔｉｎｇ ｌｅａｆ
浮水叶叶柄直径／ｃｍ ０．２５ ０．２８ ０．３１ ０．２１ ０．３ ０．３１ ０．２７
Ｐｅｔｉｏｌｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｆｌｏａｔｉｎｇ ｌｅａｆ
浮水叶冠幅／ｃｍ ４３．７５× ２５．０８× ３５．７５× ２９．０２× ２８．１３× ２７．０３× １３．３３×
Ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｆｌｏａｔｉｎｇ ｌｅａｆ ４３．７５ ２７．４６ ３８．５１ ３３．１１ ３１．５１ ２９．９１ １４．６７
叶柄气囊长／ｃｍ ３．２５ ２．０２ ２．６７ ３．９２ ３．５３ ３．１５ １．２４
Ａｉｒ ｂａｇ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅ
叶柄气囊直径／ｃｍ １．０２ ０．７９ ０．７８ ０．９４ １．２７ ０．８１ ０．４３
Ｐｅｔｉｏｌｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅ
沉水叶长／ｃｍ Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ １２．７２ １１．１６ ８．６３ ６．３３ ８．５２ ８．７５ ３．２３
沉水叶宽／ｃｍ Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ １０．６５ ９．０２ ６．９１ ４．７８ ７．３２ ７．８８ ２．３３
沉水叶叶柄长／ｃｍ ０．３５ ０．３２ ０．３７ ０．３３ ０．４２ ０．３４ ０．２８
Ｐｅｔｉｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｌｅａｆ
沉水叶节间距／ｃｍ ５．７２ １１．７４ ６．３５ ８．７１ １４．５２ １１．８５ ５．７８
Ｋｎｏｔ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｆ ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｌｅａｖｅｓ
果实单果质量／ｇ Ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｗｅｉｇｈｔ ２４．４３ ２．４８ ７．９２ ３．１４ １．８７ ２．６８ １．５３
果实高／ｃｍ Ｆｒｕｉｔ ｈｅｉｇｈｔ ３．７４ ２．０５ ２．７４ ２．０２ １．９３ ２．２２ １．２３
果柄长／ｃｍ Ｃａｒｐｏｐｏｄｉｕｍ ｌｅｎｇｔｈ ３．５３ ２．６ ３．０２ ４．２５ ２．７１ ３．３３ １．５３
果实宽／ｃｍ Ｆｒｕｉｔ ｗｉｄｔｈ １０．１５ ３．９６ ５．２５ ４．０２ ３．５１ ３．８７ １．７１
果实腰角距离／ｃｍ Ｗａｉｓｔ ｆｒｕｉｔ ｄｉｓｔａｎｃｅ ３．０１ ３．３８ １．７２ １．４２ １．７２ １．７５ １．８３
坐果数／（个／冠幅）Ｆｒｕｉｔ ｓｅｔｔｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒ ４ ３ ４ ６ ５ ３ ３
坐果４个，嫩果色泽鲜红色或紫色，老熟后硬壳成紫
黑色，果肉乳白色；果高２．７４ｃｍ，果宽５．２５ｃｍ，果
柄长３．０２ｃｍ，单果质量７．９２ｇ；果元宝形，具２角，
腰角距离１．７２ｃｍ。
２．２．４ 野菱 野生种，茎直径０．２１ｃｍ，株高
３７７．０４ｃｍ，分枝６个，分枝长１９２．６７ｃｍ。密度２１
个冠幅／ｍ２，冠幅２９．０２ｃｍ×３３．１１ｃｍ，每冠幅有浮
水叶４３片。浮水叶叶长５．３２ｃｍ，叶宽７．３１ｃｍ，叶
柄长１１．２１ｃｍ，叶柄直径０．２１ｃｍ；叶上部边缘有锐
齿，每叶齿数３２个；基部边缘宽楔形，全缘；叶柄气
囊长３．９２ｃｍ，直径０．９４ｃｍ；叶上表面深绿色，有光
泽，下表面淡绿色，无毛。沉水叶叶长６．３３ｃｍ，叶
宽４．７８ｃｍ，叶柄长０．３３ｃｍ；节间距８．７１ｃｍ。每
冠幅坐果６个，果高２．０２ｃｍ，果宽４．０２ｃｍ，果柄长
４．２５ｃｍ，单果质量３．１４ｇ；果三角形，具４尖锐刺
角，腰角距离１．４２ｃｍ。
２．２．５ 菱 角 有 栽 培 也 有 野 生 种，茎 直 径
０．３０ｃｍ，株高 ６３８．０２ｃｍ，分枝 ５３ 个，分枝长
５９．２３ｃｍ。密度１９个冠幅／ｍ２，冠幅２８．１３ｃｍ×
３１．５１ｃｍ，每冠幅有浮水叶３５片。浮水叶叶长
９．８８ｃｍ，叶宽５．２１ｃｍ，叶柄长１０．８２ｃｍ，叶柄直径
０．３０ｃｍ；叶缘中上部边缘具浅凹锐齿（主菱盘上叶
缘齿较浅），每叶齿数２７个，中下部全缘、基部广楔
形或近截形（分枝菱盘上的叶有时近楔形）；叶柄气
囊被淡褐色短毛，长３．５３ｃｍ，直径１．２７ｃｍ；叶绿色
或带紫红色，上表面深亮色，无毛，下表面被淡褐色
长软毛，尤以主侧脉上明显。沉水叶叶长８．５２ｃｍ，
叶宽７．３２ｃｍ，叶柄长０．４２ｃｍ；节间距１４．５２ｃｍ。
每冠幅坐果５个，果高１．９３ｃｍ，果宽３．５１ｃｍ，果柄
长２．７１ｃｍ，单果质量１．８７ｇ；果三角形，具２角，先
端有倒刺，腰角距离１．７２ｃｍ。
２．２．６ 冠菱 野生种，茎直径０．３５ｃｍ，株高
５４５．１２ｃｍ，分枝５个，分枝长１８９．５８ｃｍ。密度１１
个冠幅／ｍ２，冠幅２７．０３ｃｍ×２９．９１ｃｍ，每冠幅有浮
水叶３４片。浮水叶叶长４．３１ｃｍ，叶宽５．８８ｃｍ，叶
柄长１１．７５ｃｍ，叶柄直径０．３１ｃｍ；叶缘中上部具不
等浅圆齿，每叶齿数３０个，中上部叶缘全缘，基部楔
形或近圆形；叶柄气囊长３．１５ｃｍ，直径０．８１ｃｍ；叶
腹面亮绿色，有时稍带紫红色，背面绿色微带紫色，
密被棕黄色和淡灰色短毛，或无毛，脉间有棕色斑
块，主侧脉在背面稍突起。沉水叶叶长８．７５ｃｍ，叶
宽７．８８ｃｍ，叶柄长０．３４ｃｍ；节间距１１．８５ｃｍ。每
冠幅坐果３个，果高２．２２ｃｍ，果宽３．８７ｃｍ，果柄长
３．３３ｃｍ，单果质量２．６８ｇ；果近菱形，具２刺状角，
·５１·
彭友林 等 洞庭湖湿地菱属植物种质资源调查
ＰＥＮＧ Ｙｏｕｌｉｎ ｅｔ ａｌ Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｔｒａｐａｉｎ ｔｈｅ Ｄｏｎｇｔｉｎｇ Ｌａｋｅ Ｗｅｔｌａｎｄ
腰角距离１．７５ｃｍ。
２．２．７ 细果野菱 野生种，茎直径０．１８ｃｍ，株高
１５３．０７ｃｍ，分枝５个，分枝长７６．３７ｃｍ。密度２３
个冠幅／ｍ２，冠幅１３．３３ｃｍ×１４．６７ｃｍ，每冠幅有浮
水叶４０片。浮水叶叶长５．８７ｃｍ，叶宽２．０７ｃｍ，叶
柄长３．７７ｃｍ，叶柄直径０．２７ｃｍ；叶上部边缘有齿，
每叶 齿 数 １５ 个；叶 柄 气 囊 长 １．２４ｃｍ，直 径
０．４３ｃｍ；叶上表面绿色，无毛，下表面淡绿色，常有
疏柔毛。沉水叶叶长３．２３ｃｍ，叶宽２．３３ｃｍ，叶柄
长０．２８ｃｍ；节间距５．７８ｃｍ。每冠幅坐果３个，果
高１．２３ｃｍ，果宽１．７１ｃｍ，果柄长１．５３ｃｍ，单果质
量１．５３ｇ；果小三角形，具４刺状角，腰角距离
１．８３ｃｍ。
２．３ 菱属植物伴生植物的多样性
洞庭湖菱属植物伴生植物的多样性不丰富，在
本次调查中，仅有双穗雀稗（Ｐａｓｐａｌｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ）
和野茭白 （Ｚｉｚａｎｉａ ａｑｕａｔｉｃ）等１５种，这可能与菱
属植物生长周期短，繁殖速率快有关。调查发现，菱
属植物的伴生植物都生长在群落周边，群落中间很
少甚至没有。
由表３可知，在菱属的１５种伴生植物中，以禾
本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）植物较多，共有６种，占４０％；发
生频率超过８０％的有水花生（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉ－
ｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ）、水游草（Ｌｅｅｒｓｉａ ｈｅｘａｎｄｒａ）、长芒野稗
（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ Ｖａｒ．ｃａｕｄａｔｅｖ）和双穗雀稗
４种，占２６．７％；发生频率低于３０％的有莲（Ｎｅ－
ｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ）和芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）２
种，占１３．３％；密度最高的是浮萍，达６４．１４株／ｍ２；
密度最低的是莲，仅为４．２０株／ｍ２，这可能与浮萍
和莲的植物学特征和生长特性有关。
菱属植物密度大的样方中，伴生植物的密度较
小，表明菱属植物因与伴生植物争夺阳光、水体营养
等生长因子，对伴生植物形成竞争性抑制，导致伴生
植物密度变小。菱属植物的１５种伴生植物覆盖度
也相对较小，覆盖度超过１５％的仅有莲和中华萍逢
草（Ｎａｐｈａｒ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）２种，仅占１３．３％；覆盖度低于
１０％的伴生植物有浮萍 （Ｌｅｍｎａ ｍｉｎｏｒ）、假稻
（Ｌｅｅｒｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、双穗雀稗、毛蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ
ｂａｒｂａｔｕｍ）、丁香蓼（Ｌｕｄｗｉｇｇｉａ ｐｒｏｓｔｒａｔｅ）、水鳖
（Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｓ ｄｕｂｉａ）和莕菜（Ｎｙｍｐｈｏｉｄｅｓ ｐｅｌｔａ－
ｔｕｍ）７种，占４６．７％。说明，在所调查的样方中，菱
属植物已成为水生植物优势种，可抑制其他伴生植
物的生长。
表３ 菱属植物伴生植物的发生特点
Ｔａｂｌｅ ３ Ｏｃｃｕｒａｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ
科名
Ｆａｍｉｌｙ
植物种类
Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
盖度／％
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
密度／（株／ｍ２）
Ｄｅｎｓｉｔｙ
发生频率／％
Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ
禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 双穗雀稗Ｐａｓｐａｌｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ ６．５９ １２．９１ ８２．５
野茭白 （Ｚｉｚａｎｉａ ａｑｕａｔｉｃ） １１．５６ ８．８ ３７．５
芦苇 （Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ） １０．５３ ７．１３ ２０．０
假稻 （Ｌｅｅｒｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ） ７．０４ １７．９６ ６２．５
长芒野稗 （Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ Ｖａｒ．ｃａｕｄａｔｅｖ） １３．５６ ２８．９７ ８７．５
水游草 （Ｌｅｅｒｓｉａ ｈｅｘａｎｄｒａ） １４．３５ ３３．６５ ９２．５
睡莲科 Ｎｙｍｐｈａｅａｃｅａｅ 莲（Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ） ５６．５５ ４．２０ １２．５
中华萍逢草 （Ｎａｐｈａｒ ｓｉｎｅｎｓｉｓ） ４５ １５．４ ６２．５
苋科 Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ 水花生（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ） １３．３４ ２９．４７ ９５．０
浮萍科Ｌｅｍｎａｃｅａｅ 浮萍（Ｌｅｍｎａ ｍｉｎｏｒ） ８．２３ ６４．１４ ７２．５
香蒲科 Ｔｙｐｈａｃｅａｅ 水烛（Ｔｙｐｈａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ） １０．２１ ８．０８ ３２．５
龙胆科 Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ 莕菜（Ｎｙｍｐｈｏｉｄｅｓ ｐｅｌｔａｔｕｍ） ５．１５ ９．２２ ５７．５
蓼科Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ 毛蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｂａｒｂａｔｕｍ） ６．７６ ５．４１ ５５．０
柳叶菜科 Ｏｎａｇｒａｃｅａｅ 丁香蓼（Ｌｕｄｗｉｇｇｉａ ｐｒｏｓｔｒａｔｅ） ５．７８ ６．６１ ４５．０
水鳖科 Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｔａｃｅａｅ 水鳖（Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｓ ｄｕｂｉａ） ５．５２ ８．３９ ５７．５
２．４ 洞庭湖区菱属植物种质资源的利用
因菱属植物是一年生水生草本植物，故农户当
年种植即可受益。通过野外调查发现，洞庭湖湿地
菱科植物种质资源的利用主要为人工栽培的乌菱、
红菱及菱角。如常德市汉寿县龙阳镇粟公堤村新家
嘴种植的乌菱和红菱，由于红菱产量高，上市早，农
户可以获利５ ０００元／６６７ｍ２；澧县梦溪镇人工栽培
菱角可获得一定的经济效益；常德石门、桃源、临澧
都有栽培菱角，安乡和鼎城区有栽培乌菱和红菱，且
初步获得一定经济效益。乌菱和红菱在益阳市（沅
江市、南县、大通湖区等）和岳阳市（华容县、岳阳县）
也有少量栽培。
３ 洞庭湖区菱属植物的虫害
通过实地调查、标本采集和资料整理，洞庭湖区
危害菱属植物的虫害有４种。分别是稻摇蚊（Ｃｈｉ－
ｒｏｎｏｍｕｓ ｏｒｙｚａｅ）（双翅目，摇蚊科），以菱科植物的
茎和浮水叶为食，是一种植食性昆虫；同型巴蜗牛
（Ｂｒａｄｙｂａｅｎａ ｓｉｍｉｌａｒｉｓ）（柄眼目，巴蜗牛科），寄生
在菱科植物的气囊内，生活在菱科植物体外；菱角萤
叶甲（Ｇａｌｅｒｕｃｅｌｌａ ｂｉｒｍａｎｉｃａ）（鞘翅目，叶甲科），生
活在菱科植物体外，是为害最严重的菱科害虫，可将
整株菱角的茎叶食完，导致绝收；中国圆田螺
（Ｃｉｐａｎｇｏｐａｌｕｄｉｎａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）（中腹足目，田螺科），
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贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
生活在菱科植物体外，以菱科植物的茎和浮水叶为
食。
４ 小结与讨论
通过对洞庭湖菱属植物种质资源调查发现，该
地区现有乌菱、四角菱、红菱、野菱、菱角、冠菱和细
果野菱７种菱属植物，约占全世界菱属植物种类的
２３．３％，占中国菱属植物的２６．９％。其中，野菱、菱
角在洞庭湖分布广泛，而冠菱分布较少；乌菱、红菱
和菱角为人工栽培种，其余均为野生种类。可见，洞
庭湖菱属植物种质资源多样性较为丰富，这与洞庭
湖所处的地理位置和气候特点有关。菱属植物每一
个种在群落内都可形成优势种群，其伴生植物较少，
仅有水花生等１５种伴生植物，且伴生植物的覆盖度
也相对较小，覆盖度超过１５％的仅有莲和中华萍逢
草２种，仅占１３．３％。说明，在所调查的样方中，菱
属植物已成为水生植物优势种，可抑制其他伴生植
物的生长。
实地调查发现，菱角萤叶甲等４种虫害对洞庭
湖区菱科植物危害较大。这些研究为洞庭湖菱属植
物种质资源的保护和利用提供了重要资料。
洞庭湖由于河域污染，水生植物的生存环境发
生变化，菱属植物种质资源正在逐年减少。目前，该
地区对菱属植物种质资源保护的相关政策和法规还
不完善，对菱属植物种质资源，尤其是对分布于境内
的国家二级保护植物野菱的保护力度还有待加强。
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（责任编辑：姜 萍）
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彭友林 等 洞庭湖湿地菱属植物种质资源调查
ＰＥＮＧ Ｙｏｕｌｉｎ ｅｔ ａｌ Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｔｒａｐａｉｎ ｔｈｅ Ｄｏｎｇｔｉｎｇ Ｌａｋｅ Ｗｅｔｌａｎｄ