全 文 ：第 30 卷 第 4 期 延安大学学报(自然科学版) Vol． 30 No． 4
2011 年 12 月 Journal of Yanan University (Natural Science Edition) Dec. 2011
枣属植物分类学存在的科学问题及展望
王延峰，杨宗保
(延安大学 生命科学学院，陕西 延安 716000 )
摘 要:总结了枣属植物分类学研究方面的进展，提出了目前存在在四个科学问题即枣属的属下分
类系统的分歧;枣是否原产于我国?枣是否由酸枣演化而来?枣和酸枣的种下划分的分歧。并指
出枣属植物分类学研究的发展方向是开展叶绿体比较基因组学方面的研究。
关键词:枣属;分类学;系统演化
中图分类号:Q949. 756 文献标识码:A 文章编号:1004-602X(2011)04-0097-05
枣属(Ziziphus Mill. )是鼠李科(Rhamnaceae)
50 多个属中最富经济价值的一个属，该属中有枣
(Ziziphus jujube Mill．) ，酸枣(Z． acidojujuba C． Y．
Cheng et M． J． Liu)和毛叶枣(Z. mauritiana Lam. )等
多种重要栽培果树及观赏、药用、蜜源和紫胶虫寄主
植物［1 － 2］。我国是世界上枣属植物较丰富的国家，
枣是中国重要的特色和优势果树种之一，其栽培历
史久远，它也是我国第一大干果树种和第七大果树，
近年来正在成为我国果树中新的发展热点［3］。
自 1754 年 Phillip Miller 建立枣属已有 250 余
年，虽然在枣属植物的地理分布，枣属的属下分类系
统，枣和酸枣的分类学地位及其种下划分，枣的品种
分类及枣的起源和演化等方面取得了不少研究进
展，但对枣属的属下类群间，种间及不同品种间的亲
缘演化关系，枣属的起源中心等重要方面尚知之甚
少，迄今既能反映品种间亲缘关系又简单实用的枣
品种分类系统还未建立起来［3］。目前枣属分类研
究中存在的主要科学问题有四个。
1 枣属的属下分类系统的分歧
目前初步认定，全世界约有枣属(Ziziphus)植物
170 种，12 变种，其中我国有野生分布或原产的枣属
植物有 14 种、9 个变型(另有 4 个种从国外引入)。
Hooker等(1872)将印度产 18 种枣属植物分成了 3
类;Brandis 等(1911)在 Hooker 基础上将印度产的
14 种枣属植物归成了 2 类;Sussanguth K. (1953)则
将枣属植物分成 4 类［4］。刘孟军等［5］依结果枝是
否脱落及植体被毛与否等将枣属植物分为枣组
Sect. Ziziphus(落叶乔木或灌木，植体光滑无毛;结
果枝细弱或 3 ～ 7 个轮生于矩状短枝上，秋后随叶脱
落;主要分布于北温带，可达亚热带)和宿枝组
Sect. Perdurans(落叶或常绿乔灌木，直立或攀缘;
枝、叶、花、果等至少两种器管被毛，枝不脱落;主要
分布于热带和亚热带) ;宿枝组再根据花序类型、子
房和果实被毛情况及内果皮厚薄等划分为聚伞花序
系 Ser. Cymosiflora(聚伞花序腋生，子房及幼果无
毛，内果皮较厚，硬骨质)和聚伞圆锥花序系
Ser. Thyrsiflora(常由聚伞花序排成顶生或腋生圆锥
花序，果实或至少子房、幼果被毛，内果皮较薄，脆壳
状) ;因此，他认为我国拥有枣属的所有组和系，其
中枣组包括:酸枣和枣;宿枝组的聚伞花序系包括:
毛叶枣、蜀枣 Z． xiangchengensis Y． L． Chen et P． K．
Chou、大果枣 Z. mairei Dode、山枣 Z. Montana W． W．
Smith、毛脉枣 Z． pubinervis Rehd.、小果枣 Z. oenoplia
收稿日期:2011 10 09
基金项目:陕西省生态学重点扶持学科;陕西省教育厅专项基金(11JK0617) ;延安市科技局专项基金(2009 kn － 26)
作者简介:王延峰(1970—) ，男，陕西府谷人，延安大学副教授。
Mill. 、球枣 Z. laui Merr. 、滇枣 Z. incurve Roxb. ;聚伞
圆锥花序系包括:达南枣 Z. talanai(Blanco)Merr. 、
皱枣 Z. rugosa Lam. 、褐果枣 Z. fungi Merr. 和毛果
枣 Z. attopensis Pierre。
2 枣是否原产于我国
除了佐藤公一和星川清亲在其著作中记述枣原
产东南欧和东南亚，进而认为枣原产地不明之外，大
多数学者认为枣原产我国。胡先骕(1957)认为枣
和酸枣均原产我国，俞德浚(1978)也指出，枣原产
我国各地，分布到东南欧和东南亚，并认为枣的初生
基因中心在华中和华北［3］。曲泽洲等［6 － 7］通过对出
土的炭化枣核、叶化石、古文献及古枣树和古酸枣树
的考证，结合对枣和酸枣现有分布等的综合分析，认
为黄河中下游一带是枣的原产地和最早的栽培中
心，初生基因中心在我国华中和华北，国外的枣树都
是直接或间接从我国引进的。
3 枣是否由酸枣演化而来
枣和酸枣的分类学地位是一个长期存在争议的
话题，王永惠等［8］总结到存在 4 种观点:枣是酸枣
的一个变种;酸枣是枣的一个变种;枣和酸枣是两个
种;枣和酸枣为同种。曲泽洲等［9］根据二者在树形
和果实形态上的差异及自然分布的情况，认为把枣
和酸枣分列为好。刘孟军等［10］通过对枣和酸枣果
核形状、果实大小、干制后外果皮皱缩情况等形态指
标及核 DNA 多态性、化学成分、生境分布和用途等
多角度的比较研究，结合前人在同工酶谱型、染色体
核型、花粉形态等方面的研究结果，进一步认定枣和
酸枣这二个群体有着许多相关差异，宜作处理为两
个独立种。曲泽洲等［9，11 － 12］通过对枣和酸枣的枝
叶特征与果实、同工酶谱、核型及染色体数目等多方
面的比较研究，认为枣比酸枣进化;又由于自然界存
在有酸枣向枣连续演进的过渡进化型，认为枣是由
酸枣演进而来的。李树林等［13］从花粉形态角度研
究也赞同曲泽洲的观点。冯宝春等［14］发现一种暂
定名蒙山脆枣的自然生长的枣类型，该类型枣果实
特征像酸枣又像栽培枣，利用形态学性状数据进行
主成分分析显示出蒙山脆枣的分类地位介于枣和酸
枣之间;利用 20 个能稳定扩增的引物进行 RAPD扩
增后进行聚类分析，结果表明，蒙山脆枣与酸枣亲缘
关系较近，介于枣聚类群和酸枣聚类群之间。至于
酸枣向枣演进的路线的假说有很多，刘孟军等［10］根
据其对枣和酸枣花粉形态的比较，推断枣品种的演
化有多条路线;王秀伶等［15］通过对枣和酸枣过氧化
物酶的聚类法分析和数量分析，提出酸枣向枣的演
化存在 4 条路线，一条为演化的主线。上述研究结
果多支持枣是由酸枣演化而来的结论，但是缺乏更
多更深入的分子生物学证据，尤其是缺乏基因组方
面的证据。
4 枣和酸枣的种下划分的分歧
关于枣的种下划分，曲泽洲等［16］及陈贻金
等［17］根据 1 ～ 2 表型性状差异，将枣分为以下 6 个
变种，即枣(原变种) (Ziziphus jujuba Mill． Vari． juju-
ba)、无刺枣(Z． jujube Mill． Vari． inermis(Bunga)Re-
hd．)、龙爪枣(Z. jujuba Mill. Vari. tortuosa Hort. )、葫
芦枣(Z. jujubua Mill. Vari. lagenifomis. Hort. )、宿萼
枣(Z. jujuba Mill. Vari. carnosicalycis Wang. )、无核
枣(Z. jujuba Mill. Vari. anucleatus Y. G. )。刘孟军
(1999)［3］又提出以上变种与原变种间只是 1 ～ 2 个
明显性状差异，不宜做变种应处理为变型，枣和酸枣
分别分为 6 个和 3 个变型，即龙爪枣、葫芦枣、变色
枣(Z． jujuba f． allochroa)、变形枣(Z． jujubef． hetero-
formis)、宿萼枣、无核枣、叶花酸枣(Z． acidojujuba f．
pseudoinflorescentia)、刺核酸枣(Z． acidojujuba f． tra-
chysperma．)、砂酸枣(Z． acidojujuba f． granulata)。
至于枣品种间的划分则更加混乱，各地果树志
记载不一。据中国果树志·枣卷记载［16］，我国有枣
树品种 700 个，迄今枣的品种分类方法尚不统一。
有的以年平均温度 15℃等温线为界将枣分为南枣
和北枣 2 个生态型，有的按大小分为大枣和小枣 2
类(传统方法) ，有的按大小结合果形分为小枣、长
枣、圆枣、扁圆枣和葫芦枣 5 种;依用途将枣品种划
分成制干品种、鲜食品种、蜜枣品种、兼用品种，并据
枣果生育期长短将鲜食品种分为极早熟品种(约 60
d成熟)、早熟品种(约 80 d 成熟)、中早熟品种(90
～95 d成熟)、中熟品种(约 100 d 成熟)、中晚熟品
种(100 ～ 110 d成熟)和晚熟品种(120 d成熟)。陈
贻金等［17］还曾将枣品种归类为枣原栽培品种群
(Jujuba groups) ，无刺枣品种群(Inermisa groups) ，
曲枝枣品种群(Tortuosa groups) ，缢痕枣品种群
(Lageniformis groups) ，宿萼枣品种群(Carnosicalicis
groups)和无核枣品种群(Anucleatus groups)。
利用形态学、同工酶、分子标记等进行枣品种间
划分历来是一个研究热点。彭建营等［18］(1992)根
89
据花粉外壁纹饰把供试 50 多个枣品种分为 7 类，同
时利用花粉形态 7 个特征列出了 65 个枣品种的花
粉检索表。刘孟军［19］对枣和酸枣进行 RAPD 分析，
金丝小枣和无核小枣这二个亲缘关系极近的种类被
成功地区分开。彭建营等［20］(2002)利用 RAPD 技
术对 14 个枣品种和 1 酸枣的进行了遗传变异方面
的研究，结果表明:无核枣、葫芦枣、宿萼枣、龙爪枣、
无刺枣等几个变种内的遗传距离大于变种间遗传距
离，认为枣种下不宜设变种，对枣种下的众多品种，
应根据品种间的遗传关系，直接划分品种群;枣的变
种划分是不自然的，宜并入其原变种。赵锦等［21］
(2003)对 25 个枣品种、品系及其 2 个近缘种酸枣
和毛叶枣进行了 RAPD 分析，首次揭示了枣属中这
3 个重要种之间的亲缘关系。重点探讨了几组枣品
种和品系的亲缘关系，发现仅用 3 个引物就可将其
全部分开，初步建立了 25 个枣品种、品系及酸枣和
毛叶枣的指纹，。刘平等［22］(2005)利用 22 对引物
对 7 个枣品种和 22 个酸枣类型进 RAPD分析，结果
支持枣和酸枣作为 2 个独立种观点。王永康等［23］
(2007)采用了 AFLP分子标记技术，从 32 对引物中
筛选出了 5 个多态性好、分辨率高的引物组合，可将
28 个供试品种和品系全部区分开。文亚峰等
(2007)［24］利用荧光 AFLP分子标记技术，对我国南
方适栽的 26 个枣良种的亲缘关系进行研究。结果
表明，8 对引物共扩增得到 886 条带，多态性比例达
到了 92. 2%，体现了非常丰富的遗传多样性;系统
聚类结果表明大部分来源于北方地区的鲜食品种聚
为一类，彼此间亲缘关系较近;制干、兼用品种和南
方本地品种表现出较近的亲缘关系;酥脆枣与孔府
酥脆枣亲缘关系很近，而河南鸡蛋枣与湖南鸡蛋枣
之间存在着较远的遗传距离。刘兴菊等(2007)［25］
首次建立了关于中国枣树的 ISSR 反应体系。李宁
等(2008)［26］以陕西延川县分布的 22 个常见枣树品
种为研究对象，采用聚丙烯酰胺不连续凝胶电泳系
统对其 POD酶同工酶做了研究，聚类分析表明这 22
个枣树品种亲缘关系差异较大。乔勇等(2008)［27］
采用 AFLP技术，筛选出的 10 对多态性较好的引物
对 21 个枣品种(系)进行了分析，聚类分析将供试
品种(系)分为 6 类，并得到了 18 个品种(系)的特
征性 AFLP标记。本试验中金丝小枣和无核小枣相
似系数最大，印证了传统上认为无核小枣是金丝小
枣变异而来的观点;而无核小枣和大叶无核虽然均
为核退化品种，但两者亲缘关系较远，临猗梨枣和冬
枣之间亲缘关系较远，取得的结果均与前人的研究
结果相同。卓书斌等(2008)［28］使用 ISSR分子标记
技术对粤引大脆蜜等 10 个青枣品种进行基因组
DNA多态性分析，结果表明:粤引大脆蜜是一个新
的种质类型，不存在同物异名现象，ISSR 分子标记
技术适用于青枣品种的鉴定及亲缘关系的分析。
2009 年卓书斌等［29］对台湾青枣 9 个品种的 15 个形
态指标进行了统计分析，同时使用 ISSR分子标记技
术对其进行了基因组 DNA多态性分析，从而确定台
湾青枣形态特征与遗传差异的关系，结果表明这些
形态指标均达到明显的差异;用筛选出的 10 条引物
对 100 份 DNA 样品进行 PCR 扩增，从明显的多态
性位点可以得知该品种种质资源之间遗传多样性很
低。郭长奎等(2010)［30］利用 RAPD和 ISSR标记对
24 份新疆主产区枣资源进行分析，结果表明:RAPD
和 ISSR的聚类结果相似但是不完全相同，在大类的
分析上 2 种方法的聚类结果表现出差异，但是在细
节的表现上趋向一致;综合 2 种方法的聚类结果，以
相似系数 0. 80 为标准，将供试的 24 份新疆枣种质
划分为 4 大类群。侯思宇等(2011)［31］取山西 30 个
枣树品种进行 ISSR分子标记分析，聚类分析结果表
明 8 个 ISSR引物可以将枣树品种之间遗传差异明
显区分开来，以 0. 62 为最低遗传相似系数，可将 30
个枣树品种分成 3 个大类，6 个亚类，为进一步研究
枣树品种间分类、起源进化关系和分子辅助育种奠
定基础。
展望:以上的研究结论之间有的互相印证，有的
相左，显然，基于化石、形态学和少数分子数据无法
解决枣属分类上存在的上述问题。核基因组学研究
一定能够解决这一问题，但所需的时间和经费巨大，
而叶绿体基因组学研究在技术、经费和所提供的信
息方面都是目前最切实可行的。
近年来，随着大规模测序技术的不断发展，叶绿
体基因组的研究日益深入． 从 1986 年首次获得烟
草［32］(Nicotiana tabacum) (Shinozak，1986)和地
钱［33］(Marchantia polymorpha) (Ohyama，2005)叶绿
体基因组的完整序列以来，叶绿体基因组数据库迅
速增加充实。2005 年有 45 个基因组序列，2006 年
已经公布了包括生物界不同物种的叶绿体基因组数
据 82 组。截止 2010 年 12 月，根据 NCBI 网站公布
数据的统计显示已经发布的植物全叶绿体基因组有
130 个，尚在进行的叶绿体基因组计划有 288 项。
与枣属同属鼠李目 Rhamnales的葡萄属 Vitales 发表
99第 4 期 枣属植物分类学存在的科学问题及展望
了 22 个，桑属 Morus 有 1 个，但是关于枣属的尚未
报道，由此而开展的枣叶绿体比较基因组学研究在
国内外都没有开展。
叶绿体基因组应用于研究植物物种的系统演化
已经在许多植物中得到应用［34 － 37］如水稻、小麦、玉
米和棉花等。目前枣属分类学存在的四个科学问
题，如果选择能代表枣属的种类，通过多对长距
PCR引物，用长距 PCR 扩增出相互重叠的片段，采
用引物步移法 PCR产物直接测序或克隆测序，比较
分析以及保存在 GenBank 中的其它高等植物叶绿
体基因组序列，了解枣属的叶绿体基因组的进化特
征，必将有效地解决这四个问题，同时为有关枣叶绿
体基因的转录、剪切、表达规律以及与核基因组之间
的信息交流，为载体设计、提高转化后同质化效率等
提供有利信息［38］。
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［责任编辑 李晓霞］
Some Scientific Issues in Taxonomy Research on the Genus Ziziphus
WANG Yan-feng，YANG Zong-bao
(College of Life Science，Yan an University，Yan an 716000，China)
Abstract:It were summarized on taxonomy research of the genus Ziziphus in this paper． It were demonstrated that
there have been four scientific issues as follow:How to treat with infrageneric classification?Whether Ziziphus jujuba
were is native to China?Whether Z． jujuba are originated from Z． acidojujuba?How to treat with sub － species，
the cultivar classification of Ziziphus jujuba and Z． acidojujuba?It were also indicated that Research Trends in tax-
onomy of the genus Ziziphus should turn towards the comparative chloroplast genomics．
Key words:the Genus Ziziphus;taxonomy;
欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂欂
phylogenetics
(上接第 78 页)
Application on Plugging Removal Technology Using of Agua Regia
Acidification in Oil and Water well
GAO LI1 ，ZHOU Ya-dong，SUN KUN
(Development Division of Yonning Oil Field，Yanchang Pertroleum(Group)Corp． Ltd．，—Yan an 716000，China)
Abstract:Acidification oil production is one of measures adopted to acidification，effectively removing the plugging channel formation
circuit． According to statistical analysis of experimental data show that the conventional measures acidification can plug the formation of
the removal of 30 percent to 40 percent，thereby improving and enhancing the formation of infiltration capability and increase oil produc-
tion capacity． However，conventional acidification usually reservoir lithology and plug the nature of the constraints，making removal of
inefficient plug． Especially for some special lithology such as rocks，rough rocks，granite，conventional acidification less effective． A-
cidification nitrate powder technology is to use“aqua regia”to plug all the dissolution of almost 100 percent． At the same time using
nitrate powder corrosive weak，for injection，and other characteristics of a good solution to the problem of aqua regia acid．
Key words:aqua regia;acidification;stemming;stable production
101第 4 期 枣属植物分类学存在的科学问题及展望