全 文 ：人参属植物的悬浮培养及次生代谢调控的研究进展
*
朱宏涛1，2，李 江3，李 元1，张颖君2，杨崇仁2
(1. 云南农业大学植物保护学院，云南 昆明 650201;2. 中国科学院昆明植物研究所植物化学与西部
植物资源持续利用国家重点实验室，云南 昆明 650204;3. 云南省林业科学院，云南 昆明 650204)
摘要:通过对国内外人参属药用植物的悬浮培养及次生代谢调控研究的总结分析，结果表明: (1)2，4 －二氯
苯氧乙酸 (2，4 － D)和萘乙酸 (NAA)对悬浮细胞的诱导有促进作用，多胺 (PA)和赤霉素 (GA3)是体细胞胚
诱导的关键，Rhizobium rhizogenes KCTC 2744 质粒能诱导人参愈伤组织产生毛状根; (2)茉莉酸及其衍生物能激
发原人参二醇型皂苷合成酶的信号传导从而促进悬浮培养物中人参皂苷的产生和积累，PA也促进人参悬浮培养
物中皂苷含量的提高; (3)适度的氧 (O2)、二氧化碳 (CO2)和乙烯能调节培养物相关酶的活性，对其生长和
次生代谢物的积累有促进作用; (4)一定浓度的铜和有机锗对人参皂苷的积累有促进作用，充足的氮有利于培
养物的增长，相对较少的碳元素有利于皂苷的积累。依据上述研究结果，提出了人参属药用植物悬浮培养未来
研究方向。
关键词:人参属植物;不定根;悬浮培养;次生代谢
中图分类号:Q 949. 763. 2 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2011)01 － 0087 － 10
Research Advances in Suspension Culture and Secondary
Metabolism Regulation of Panax spp.
ZHU Hong-tao1，2，LI Jiang3，LI Yuan1，ZHANG Ying-jun2，YANG Chong-ren2
(1. College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;
2. State Key Laboratory of Phytochemistry and Plant Resources in West China，Kunming Institute of Botany，The Chinese Academy of
Sciences，Kunming Yunnan 650204，P. R. China;3. Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650204，P. R. China)
Abstract:The advances of research in suspension culture and secondary metabolism regulation of Panax spp. were
reviewed，summarized and analyzed． The results were as follows:1)The induction of suspension cell could be pro-
moted by 2，4 － D and NAA，PA and GA3 were two crucial substances for body cell embryo induction． The plas-
mid KCTC 2744 of Rhizobium rhizogenes could induce the production of adventitious root． 2)Jasmonic acid and its
derivatives could stimulate the signal transduction of the original ginseng glycol type saponins synthase，so as to pro-
mote the generation and accumulation of ginsenoside，PA gave the same effect． 3)Moderate O2，CO2 and ethane
could adjust the enzyme activity of culture，which was good for cell growth and accumulation of secondary metabo-
lites． 4)Cu and organic germanium of appropriate amount promoted the accumulation of ginsenoside，adequate N
was benefit for the increase of culture，relative few amount of C was good for the accumulation of ginsenoside． In
accordance with the advance review，the authors proposed their viewpoints for future research directions of Panax
spp. suspension culture．
Key words:Panax spp. ;adventitious root;suspension culture;secondary metabolism
第 40 卷 第 1 期
2011 年 3 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 40 No. 1
March. 2011
* 收稿日期:2010 － 12 － 16
基金项目:云南省林业碳储量测算与碳汇潜力分析 (2007C240M) ，云南省技术创新人才培养 (2008PY085)资助。
第一作者简介:朱宏涛(1977 －)女，云南保山人，实验师，博士研究生，主要从事药用植物资源培育和相关植物生物技术方面的研究。
通讯作者简介:张颖君(1968 －)女，云南昆明人，研究员，药学博士，主要从事药用及食用植物的化学、生物活性和资源方面的研究。
人参属 (Panax)植物分布于北半球的喜马拉
雅山至东亚大陆、日本、北美大陆这一区域，以日
本、中国的云南、喜马拉雅山为重点分布区。其药
用 种 包 括 三 七 (P. notoginseng )、 人 参
(P. ginseng)、西洋参(P. quinquefolium L. )、三叶
人参(P. trifolius)、东喜马拉雅人参(P. pseudo-gin-
seng)、珠 子 参 (P. japonicus )、狭 叶 竹 节 参
(P. japonicus angustifolium )、 疙 瘩 三 七
(P. japonicus var. bipinnatifidus )、 姜 状 三 七
(P. zingiberensis)和屏边三七 (P. stipuleanatus)
等［1］。人参属植物富含皂苷类成分，主要包括达
玛烷型和齐墩果烷型三萜皂苷［2］;挥发油类成分;
黄酮类成分;甾醇类成分;聚炔醇类成分;多糖类
成分;环二肽成分和人参内酰成分等［3 ～ 6］。某些活
性成分对人的心脑血管系统、神经系统、免疫系
统、代谢系统等具有生理活性，在抗炎、抗病毒、
抗衰老、抗肿瘤等方面均有预防和治疗作用［7 ～ 9］。
人参属植物通常为多年生以块根入药的植物，因连
年栽培，土传病害严重、土壤营养元素匮乏或不均
衡，造成连作障碍［10］，最终导致该类药用植物的
宜栽面积不断减缩，严重影响了药材的产量和质
量，加剧了人参属药用植物市场供需的矛盾。为缓
解这一矛盾，实现此类珍贵药材资源的可持续利
用，不少科学家已围绕植物悬浮培养这一生物技术
手段对人参属植物开展了一系列相关研究［1，11］。
植物的悬浮培养是指植物的细胞、组织或微小
器官在液体培养基中旋转培养的一种培养方式。包
括胚状体、不定根、毛状根和植物细胞的悬浮培
养。植物的悬浮培养具有培养物增殖快、个体均
匀、便于代谢调控等优点，此方法已得到科学家的
广泛关注。近年，已有大量关于人参、紫草
(Lithospermum erythrohizon)、黄连 (Coptis chinen-
sis)、长春花 (Catharanthus roseus)、紫松果菊
(Echinacea purpurea)、红豆杉 (Taxus chinensis)
等 200 多种中草药悬浮培养及其代谢物检测的文献
报道［12］。其中，数种药用植物的细胞悬浮培养早
在上世纪 60 年代末就已开始工厂化生产应用，如
1968 年日本科学家采用 13 万升的发酵罐进行人参
细胞悬浮培养生产人参皂苷，1983 又成功使生产
紫草素的紫草细胞悬浮培养进入工业化生产，之后
又有黄连、长春花和紫松果菊等药用植物的细胞培
养成功实现工业化生产应用［13］。
基于人参属植物次生代谢物的复杂性和解决该
属植物资源可持续利用的迫切性，近年来针对人参
属植物悬浮培养及其次生代谢产物方面的研究很
多，本项研究总结了国内外关于人参属药用植物胚
状体、不定根、毛状根及细胞悬浮培养的现状，从
其次生代谢调控等方面探讨了人参属药用植物悬浮
培养中存在的问题及未来的发展趋势，供相关研究
者参考，以推动国内人参属植物悬浮培养的研究与
应用。
1 人参属植物的悬浮培养研究
1. 1 悬浮细胞的诱导培养
人参属植物的愈伤组织一般通过在 Murashige
Skoog (MS)基本培养基中加入适当的生长素和细
胞分裂素在黑暗的条件下进行诱导和培养。三七和
珠子参在添加 2，4 － D 和康基氨基嘌呤 (KT)的
MS培养基中培养，其愈伤组织的分化和生长良
好［14 ～ 15］;适量的 2，4 － D和 NAA对人参的愈伤组
织生长均有促进作用，其中以 5 mg /L 浓度的 2，4
－ D效果最显著。KT 浓度在 0. 25 mg /L 以下对人
参愈伤组织生长有促进作用，以 0. 1 mg /L 浓度时
生长最快［16］。西洋参的根在添加有 2. 4 － D 2. 0
mg /L 和 KT 1. 0 mg /L 的 MS 培养基中进行愈伤组
织的诱导和培养，诱导率接近 70%，生长状况良
好［17］。
1. 2 体细胞胚的诱导培养
用人工培养的方法诱导营养器官产生胚，始于
1958 年德国的 Reinert 在固体培养基上由胡萝卜
(Daucus carota)根的愈伤组织培育成胚。人参属
植物体细胞胚的研究始于 20 世纪 80 年代末，研究
者已从多种人参属植物的根、叶、花芽或直接从胚
的子叶中诱导出完整的体细胞胚。Claire Kevers 等
研究了多胺等一系列植物生长调节剂对人参体细胞
胚诱导的影响，结果表明 1 /2MS 培养基中加入 腐
胺 (BSAA)和 2，4 － D －硒 (2，4 － D － Se)对人
参体细胞胚的诱导有促进作用，并认为 PA 和亚精
胺 (SPD)对胚状体的胚根和胚芽生长有促进作
用［18 ～ 19］。研究表明，GA3和 NAA 类生长素对三七
体细胞胚的诱导起着关键的作用［20］。
1. 3 不定根和毛状根的诱导培养
20 世纪 90 年代初，甘烦远等把在含苄基氨基
嘌呤 (BA)培养基上分化的三七芽转移至含吲哚
丁酸 (IBA)的培养基中培养，有不定根的分化，
但生长速率及根的分化率较低且不定根少有分
枝［21］。高先富等认为 KT对三七不定根的形成没有
88 西 部 林 业 科 学 2011 年
影响，2，4 － D 对不定根的诱导具有阻遏作用，
IBA 是最适于从三七须根外植体直接诱导不定根的
植物激素。在低浓度 IBA的 MS 培养基中，以再生
苗的带根茎段外植体诱导不定根效果最佳，其次是
侧根、茎段、叶柄和花蕾，且其诱导率依次降
低［22］。对人参不定根的诱导培养技术已趋于成熟，
其中应用最广泛的方法是将多年生人参的鲜根洗
净、消毒切割后在含有 2，4 － D、KT和蔗糖的 MS
固体培养基中进行愈伤组织诱导。之后，将诱导出
的愈伤组织移至添加了不同浓度的 IBA 和蔗糖的
MS固体培养基中诱导和增殖不定根［23 ～ 24］。随着转
基因技术的不断完善，也可以通过将发根脓杆菌的
质粒转入到人参属植物中形成毛状根，这种类型的
根能在不含植物激素的培养基中迅速生长。有研究
表明，转入 Rhizobium rhizogenes KCTC 2744 质粒的
人参毛状根在通入空气的条件下生长迅速［25］。
2 人参属植物的次生代谢调控研究
2. 1 植物生长调节剂对人参属植物生长和次生
代谢的影响
2. 1. 1 茉莉酸类物质
茉莉酸及其衍生物是一类应用广泛的植物生长
抑制剂。在人参、三七、珠子参和西洋参的细胞及
不定根悬浮培养中添加茉莉酸，在很大程度上抑制
了生物量的增长［26］。在人参不定根的悬浮培养中
添加浓度为 10 mg /L的茉莉酸时，不定根的生长速
率约为空白对照的 25 %［27］。这可能是因为添加茉
莉酸促进了不定根中人参皂苷的合成，致使不定根
吸收和同化的物质主要以次生代谢产物的形式累积
而不是促进快速生长，最终导致其生物量的生长受
限［27］。然而，当茉莉酸甲酯与 IBA 结合使用则能
提高人参不定根的生物量［28］。
茉莉酸已被证实是一种提高细胞次生代谢产物
生成的有效激发子［29 ～ 30］。Kee-Won Yu 等研究表明
在悬浮培养的不定根中加入茉莉酸能使不定根中总
皂苷含量显著增加，当茉莉酸浓度提高到 10 mg /L
时不定根中的皂苷含量是对照的 5. 2 倍，其总皂苷
中以 Rb组原人参二醇皂苷为主［27］。茉莉酸类植物
生长调节剂对人参、三七和珠子参的悬浮细胞和人
参悬浮毛状根培养中皂苷类成分的累积也有很强的
促进作用［27，31 ～ 33］。此外，茉莉酸类衍生物还具有
促进人参属植物酚类物质累积的作用［34］。
茉莉酸及其衍生物与一些信号传导途径有关，
这些信号能激发特定的酶来催化生物化学反应形成
诸如多酚、生物碱类、醌类及氨基化合物等小分子防
御化合物［29］。人参皂苷属于三萜类皂苷，是乙酰辅酶
A通过十多次代谢生成，人参中的原人参三醇和原
人参二醇皂苷都是有达玛烷骨架羟基化形成［35］。
茉莉酸之所以能提高不定根中的人参皂苷特别是原
人参二醇型皂苷，究其原因，可能是茉莉酸能促进
激发原人参二醇型皂苷合成酶的信号传导［27］。
2. 1. 2 生长素和多胺对人参属植物悬浮培养的影响
Yun-Soo Kim，C. S. Jeong. 等指出生长素 IBA
在人参不定根的诱导和培养过程中都具有促进作
用，IBA能有效诱导人参侧根的形成和生长。在加
有 IBA的 MS培养基中，人参不定根体形细长且分
支较多。与之相比较，在加有 NAA 的 MS 培养基
中，人参不定根则粗短，分支较少且褐变。同时，
IBA在促进人参总皂苷积累方面的作用远大于
NAA［36 ～ 37］，类似的研究结果在人参毛状根的悬浮
培养中得到证实［38］。一定浓度的 2，4 － D 对人参
属植物悬浮细胞及不定根的诱导培养有促进作用，
对人参总皂苷含量有负增长的作用。然而，2，4 －
D具有改变人参皂苷异质性的作用，在加有 2，4
－ D 的 MS 培养基中培养的人参细胞中人参皂苷
Rb /Rg 的比值平稳增加，但在无 2，4 － D 的培养
基中则无此现象的发生［39］。研究者对不同浓度的
BSAA和 SPD对人参毛状根的生长和人参皂苷含量
影响的研究表明，在 MS 基本培养基中添加 0. 1
mmol 的 SPD对人参毛状根的生长具有很强的促进
作用，0. 1 mmol 的 BSAA 能促进人参皂苷的累积，
高浓度的 PA对人参毛状根的生长及其次生代谢物
的累积都有抑制作用［38］。
2. 2 通气条件对人参属植物生长和次生代谢的影响
气体的组成影响植物细胞和组织的生长生理，
特别是 O2、CO2 和乙烯对植物的生长速度和次生
代谢产物的影响更大。改善三七悬浮细胞培养的装
置，增加发酵罐内的通气量，不仅能提高悬浮细胞
的生物量，而且能增加细胞中总皂苷的含量［40］。
2. 2. 1 O2 对人参悬浮培养的影响
Cheol － Seung Jeong，Mohammad Babar Ali. 等
将人参不定根置于 5 L 的生物反应器中，在含有
26. 4 μmol /L IBA，50 mg /L蔗糖的改良 MS 液体培
养基内于 22 ± 1℃条件下通气培养，以改变输入反
应器里的空气组成种类和气体体积比例。研究结果
表明，30 % ～40 %的通氧浓度在培养 20 天后对人
参不定根的生长与对照相比具有明显的促进作
98第 1 期 朱宏涛等:人参属植物的悬浮培养及次生代谢调控的研究进展
用［23 ～ 24］，在人参细胞的悬浮培养研究中也取得了
同样的效果［41］。这是因为增加通入气体中氧的浓
度能够增加培养液中的液态氧浓度，从而增加细胞
中的 ATP能量，直接影响细胞的代谢和形态表现。
一定范围内相对较高的溶解氧能够改善器官对蔗糖
的吸收，并促进氯、钾、镁和磷等多种金属或非金
属离子在器官中的循环速度，从而促进人参悬浮组
织和器官生物量的生长［42 ～ 46］。
O2 对人参皂苷和多糖含量存在很大的影响。
当通入含 O2 量为 40 %的空气时，人参悬浮不定根
中总皂苷含量高达 5. 42 mg /g (干重) ;当通 O2 量
减小时，人参皂苷的含量也随之降低，这是由于通
O2 量的加大，促进了不定根对培养液中营养物质
的吸收利用，从而加快了培养液中营养物质的消耗
使人参不定根中的各细胞尽快处于饥饿状态，当其
处于饥饿时更容易激发皂苷合成酶的活性，最终加
速人参皂苷的合成［47 ～ 49］。此外，在相同的通 O2 条
件下，人参不定根总多糖的含量也在培养 30 天后
达到了最大值，这也说明 O2 是人参多糖产出的主
要限制因子［50］。
2. 2. 2 CO2 和乙烯与悬浮培养的关系
CO2 小于 2. 5 %时，人参不定根和悬浮细胞等
培养物的生长速度与 CO2 浓度成正相关关系，但
随着浓度的增高，其生长速度则不断降低。这可能
是由于一定范围内的 CO2 能够激活底物中磷酸羧
化酶的水平，促进植物碳代谢过程中的暗反应而促
进植物生长;当浓度过大时却延缓和抑制铵根离
子、钾离子和钙离子的吸收，细胞内一旦缺乏此类
离子将会降低有机物的合成甚至产生细胞毒害从而
影响不定根和悬浮细胞的生长［50 ～ 51］。通入 10 mg /
L和 20 mg /L的乙烯则对人参不定根的生长具有很
强的促进作用，但随着通入量的增大对生物量的生
长没有明显变化。据悉，此现象的产生是由于悬浮
培养基中的蔗糖很容易在植物细胞分泌的胞外酶作
用下降解成果糖和葡萄糖，在正常情况下植物体对
蔗糖的吸收和转化速度远快于果糖和葡萄糖，提高
乙烯的通入量则能促进植物体对两种单糖的吸收和
转化，最终促进不定根的生长［52］。
培养液中通入高浓度 CO2 (2. 5 ～ 5 mg /L)和
乙烯 (10 ～ 20 mg /L)对人参不定根中人参皂苷和
多糖含量的产生都有限制作用［23］。CO2 在植物的
光合作用过程中是至关重要的，然而植物光和暗反
应的控制机能又被其浓度所调节，因此，CO2 的浓
度将直接影响植物细胞的生长和间接影响植物次生
代谢物产生［53］。目前，很多研究结果认为，提高
CO2 浓度对多种植物细胞中次生代谢产物的产生有
促进作用，但也有相反的实验结果。S. Y. Huang
等则得到相反的研究结果，他们认为，提高培养液
中的 CO2 浓度改变了培养液中的 pH值，导致人参
不定根中人参皂苷合成速度缓慢［23，54］。
2. 3 重金属元素对人参属植物生长和次生代谢的
影响
2. 3. 1 铜元素
铜是微生物生长繁殖过程中一种特殊的微量营
养，是多种生物酶的辅助因子，在电子传送、氧化
还原反应和多种代谢途径中起着重要的作用［56］。
铜对植物体生长代谢的影响取决于植物体接触铜溶
液的浓度及接触时间。铜在人参不定根中的富集量
取决于培养液中的浓度和培养时间，不定根中铜含
量的多少直接影响生长状况。人参不定根在低于
25 μmol铜浓度的培养液中培养时，铜对其生物量
的生长没有明显影响。这是由于植物在长期的进化
过程中，已经具备了从土壤中吸收部分微量金属营
养的能力，并且对一定范围内的重金属毒害具有耐
受能力［55］。
在 50 μmol铜浓度的培养液中培养的人参不定
根，培养 20 天和 40 天时，其体内的铜含量分别为
473. 6 μg /g和 577. 8 μg /g 干重，而不定根的生长
则受到 52 % 和 89 % 抑制［55］。研究者认为，这种
现象的产生是由于不定根中高浓度重金属铜离子的
存在能够增加不定根氧化损伤的程度，诱导更多的
自由氧和过氧化氢，这些物质的存在严重地损害了
细胞的生长并加速细胞的凋亡最终导致不定根生长
的抑制和停止［56 ～ 58］。
5 ～ 25 μmol 浓度的铜在人参不定根培养的 20
天和 40 天对人参皂苷含量有促进作用，其中对 Rg
组原人参三醇型皂苷作用尤为明显。尽管人参不定
根中高浓度的铜激发超氧化物歧化酶的活性，同时
却能产生更多的自由氧和过氧化氢对细胞的组成和
脂质过氧化进行伤害［57］。但植物在受到伤害后会
调动全身的应急防御机制，使自身的受伤害程度降
到最低，而且皂苷在植物防御中扮演着重要的角
色［59］。液体悬浮培养中的人参属植物器官或组织
为了减轻高含量铜对其产生的伤害，因而激发了皂
苷合成酶的诱导子，催化皂苷的生物合成最终导致
不定根中人参皂苷含量的增加［24］。
2. 3. 2 有机锗
有机锗是植物体内另外一种含量甚微的金属营
09 西 部 林 业 科 学 2011 年
养元素，其在有机体中主要有增强免疫、清除自由
基和清除体内重金属等作用［60］。在人参不定根悬
浮培养基中加入不同浓度的有机锗，结果对人参不
定根形态特征无影响但对其生长和人参皂苷的含量
都有很大的影响。研究表明，人参不定根在含有
60 mg /L 有机锗的培养基中培养时，其生物量和
人参皂苷含量分别是对照的数倍之高，这可能与有
机锗在生物体内的生物活性作用密切相关［61］。
2. 4 营养元素对人参属植物生长和次生代谢的影响
2. 4. 1 氮元素对三七悬浮细胞的生长及人参皂苷
和多糖累积的效应
植物培养液中的氮元素通常以硝酸盐和铵的形
式存在，其中硝酸盐与铵的比例通过影响三七悬浮
细胞对培养液中碳氮化合物的吸收，从而对细胞的
生物量及代谢物产生重要影响。硝酸盐不利于三七多
糖的生物合成更不利于人参皂苷的形成。铵则有利于
二者在三七细胞悬浮培养中产生，当培养液中铵的浓
度在 60 mmol内，三七悬浮细胞的生物量、多糖含量
和人参皂苷含量与铵的浓度存在正相关关系［62］。
2. 4. 2 液体培养基中营养元素的消耗和补偿与悬
浮物的生长及代谢的关系
Cheol-Seung Jeong，Wang H. O. ，Srinivsan V.
等报道，对液体悬浮培养中的人参不定根进行培养
液的更换或补充，能将不定根的生物量大约提高到
对照的两倍，用此方法对人参细胞悬浮培养或对其
他植物材料如紫草、紫松果菊和红豆杉等进行处理
得到的结果相似［63 ～ 66］等的实验证实，人参不定根
的液体悬浮培养过程中随着培养时间的延长，培养
液中的营养成分和金属、非金属离子发生了很大的
变化。蔗糖在培养的前 20 天迅速降解成葡萄糖和
果糖，而此两种糖不利于植物体的直接吸收和利
用。其次，培养液中的钙离子、镁离子和硫酸根离
子持续降低;钾离子、铵根离子和磷酸根离子急剧
降低，分别在培养的 20 天、30 天和 40 天消失。
此类大量和微量营养含量的降低和消失使人参不定
根培养在 20 天左右即处于营养饥饿状态，因此，
此时给予及时的营养补充能很大程度地促进人参不
定根的生长及人参皂苷的累积［63］。
2. 5 其他因素对人参属药用植物生长和次生代谢
的影响
2. 5. 1 培养容器和接种浓度与人参皂苷产生和累
积的关系
为了寻找更为有效的人参不定根大规模生产方
法，能在短时间内获取大量优质的人参原药材，
Tomá Vaněk，L. LANGHANSOV，C. S. Jeong，
Zhan-Ying Zhang 等采取诸如自制临时浸泡装置、
标准生物发酵罐和锥形瓶等生物反应器对人参不定
根进行发酵培养。结果发现，在自制临时浸泡装置
中人参不定根的皂苷种类与栽培人参相似，但在该
条件下人参不定根的生物量和总皂苷含量较低，不
宜采用此种方法进行扩大培养。综合考虑不定根的
生长率、皂苷种类和总皂苷含量等因素，在标准的
临时浸泡生物反映器 (RITA － TIS)中对人参不定
根扩大培养，是目前规模化生产人参原药材的最佳
方法，因为该方法能在生物量快速增长的同时，保
持着人参不定根中原人参二醇和原人参三醇中的多
种人参皂苷的高含量［67 ～ 68］。此外，接种量的多少
也影响着人参悬浮物的生长和皂苷的产生与累积，
接种量与培养液的比例在 5 g /L 时，悬浮培养中人
参不定根的生长和皂苷的产生增长稳定［69］;在三
七的悬浮培养中，提高细胞的接种量也是提高三七
皂苷含量的有效手段［70］。
2. 5. 2 光照和温度对人参皂苷参数的影响
在植物生长代谢过程中，物理因素与化学因素
一样起着同等重要的作用，温度和光照对悬浮培养
中植物的生长和次生代谢物的产生至关重要［71 ～ 72］。
昼夜温度为 20℃ 和 13℃ 时有利于人参不定根生物
量的生长，其生长速率为 46. 8 %，而最有利于人
参皂苷积累的温度则是白天和夜晚都保持在 25℃，
过高或过低的温度都会降低其生长速度和人参皂苷
的累积速度［73］。
光质差异不同程度地影响着植物的生长发育和
代谢，也同样影响着人参不定根生长。研究结果表
明，荧光、金属光、蓝光和红蓝光与黑暗相比都不
同程度地限制人参不定根的生长，红光的效果则与
之相反;金属光、蓝光、红蓝光和红光降低人参不
定根中人参皂苷的含量，荧光则有促进的效果，这
是植物对相应不同光质的光激发出不同的信号转导
途径。例如蓝光促进草莓 (Fragaria ananassa)细
胞中花青素的合成而红光则不起作用，白光对其生
长的促进作用远比蓝光强［74］。基于此研究结果，
研究者认为人参悬浮培养可分为两个步骤，即前期
采用黑暗培养以增加其生物量，后期采用荧光照射
培养以提高其人参皂苷的含量［73］。
3 人参属植物的悬浮培养未来的研究方向
3. 1 扩大人参属多种植物的悬浮培养研究
目前，人参属药用植物的悬浮培养及药效成分
19第 1 期 朱宏涛等:人参属植物的悬浮培养及次生代谢调控的研究进展
含量影响因子的系统研究主要集中于人参，关于三
七、珠子参和西洋参的研究很少且不系统和深入。
人参以外的同属药用植物不定根悬浮培养的研究较
少，关于其不定根培养条件的优化和有效成分产生
积累调控的研究未见报道。由于植物在不断繁衍和
进化过程中形成其特定的生理机能和代谢机制，同
属植物但不同种间仍存在较大的差异，有必要对该
属内其他有较高培育价值的药用植物进行深入系统
的研究，以充分发挥悬浮培养在药用植物资源培育
中的作用。
3. 2 提高培养物中生物活性成分 (人参皂苷)
含量的研究
悬浮培养中提高有效成分含量的措施很多，
如:优化悬浮培养的容器，在培养过程中及时补给
其生长所需要的碳、氮及各种金属和非金属营养，
调整悬浮培养中通入培养液的气体组成，采用不同
光质和波长的光对不定根进行照射，在培养液中加
入茉莉酸及其衍生物和采用铜、有机锗等金属元素
诱导研究手段，但每种方法都各有利弊。有的虽然
能提高生物量，但有效成分含量会降低;有的虽能
提高人参皂苷的含量，可又会抑制生物量的生长。
基于单项因子的调整，未考虑因子间的交互作用，
缺乏系统性。因此，有必要采用正交试验和相关性
分析等试验方法开展系统的优化培养研究，综合评
价各种培养因子在悬浮培养中的作用，找出相对优
化的组合措施，以最大限度地提高产量。这可能是
全面提高人参属药用植物悬浮培养技术的关键所
在。
3. 3 采用生物转化技术手段提高悬浮培养物中某
些单体化合物含量的研究
人参和三七中的达玛烷型皂苷中主要包括原人
参二醇型的三七皂苷 R1、人参皂苷 Rb1、Rb2、
Rb3、Rc 和 Rd，原人参三醇型的人参皂苷 Re、
Rg1、Rg2、三七皂苷 Rb1、Rb2、Rb3、Rc。人体
摄入此类化合物后，经肠道微生物和蜗牛酶的生物
转化作用生成抗肿瘤活性极强的另一类具取代基的
达玛烷型皂苷［75 ～ 77］。有研究报道，采用人参栽培
根周围土壤中的镰刀菌属 (Fusarium)真菌对三七
液提取物进行生物转化能够获得上述抗癌活性强的
化合物，人体直接摄入此类药物能减少或避免病人
肠道菌群失调而导致的疗效减弱［78］。人参和三七
不定根中普遍存在着达玛烷型皂苷，如果直接对此
类皂苷进行生物转化的微生物与不定根、毛状根或
悬浮细胞共同培养或者将此类微生物的功能基因克
隆到该类培养物中，将有可能开展专用化合物不定
根或其他组织、细胞的产业化生产，最终促进我国
医药行业的发展。
3. 4 进一步开展提高悬浮培养物安全性的研究
人参属药用植物不定根和悬浮细胞的诱导和培
养都离不开植物生长调节剂。为了提高培养物的生
物量和有效成分含量，研究者和生产者通常采用添
加诸如茉莉酸及其衍生物、NAA、IBA 和 2，4 － D
等植物生长调节物质或铜、锗等重金属元素来达到
生产的目的。但如果培养物长期在含有此类物质的
培养基中培养，其体内必然保持较高含量的植物生
长调节剂或重金属元素，这些物质一旦被人体过度
吸收，将对人类的健康产生严重影响，如植物 2，
4 － D会引起人类基因突变，造成畸胎;铜和锗会
影响人类的骨骼发育。为提高悬浮培养物的安全
性，有必要对悬浮培养后期 (收获期)悬浮细胞
或不定根中激素残留或重金属残留进行严格控制，
以保证悬浮培养产品安全可靠。
3. 5 工厂化悬浮培养技术的推广应用研究
目前，人参属药用植物工厂化生产的种类仅限
于人参悬浮细胞的工业化生产，由于人参属药用植
物中间存在着主要成分的差异 (如人参和三七的
皂苷成分主要是达玛烷型四环三萜类皂苷，同属的
珠子参则以齐墩果烷型五环三萜类皂苷为主) ，为
得到大量不同类型的具有生物活性的次生代谢产
物，有必要将人参的工厂化悬浮培养技术在其他药
用植物中推广。此外，细胞生长和代谢的不稳定性
常导致工业化生产中次生代谢物产生的不稳定，严
重影响工业化生产效率和产品质量。不定根是与胚
根最为接近的器官，其在生理和功能上都与胚根相
似，在生物合成和代谢等方面较为稳定［79 ～ 81］。如
果将不定根悬浮培养推广到工厂化生产，这将有可
能在很大程度上解决由于细胞代谢的不稳定带来的
障碍。采用培养基的循环装置实现各种营养元素的
重复利用，将能大大降低悬浮培养的成本。此外，
在液体培养基的循环装置中加入能够吸附某些代谢
物质的填料，根据水分代谢化学势差的原理将有可
能提高某些代谢物质的代谢速率，从而获得更多的
人参属药用植物活性成分，最终实现该类植物资源
的可持续利用。
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(责任编辑 胡光辉)