全 文 ：中国农业科学 2009,42(5):1713-1719
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2009.05.026

收稿日期：2008-07-30；接受日期：2008-09-28
基金项目：国家自然科学基金资助项目（30270927）、河北省自然科学基金项目（C2004000363）
作者简介：李 莉（1982－），女，山东聊城人，硕士，研究方向为果树分子生物学。E-mail：lily-1543@tom.com。通信作者彭建营（1965－），男，
河北大城人，教授，博士，研究方向为果树分子生物学、遗传育种和生物技术。Tel：0312-7528315；E-mail：pjy@hebau.edu.cn


中国枣属植物亲缘关系的 SRAP 分析
李 莉，彭建营，白瑞霞
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071001）

摘要：【目的】从分子水平研究中国枣属植物的系统发育，探讨枣属属下种间及种下分类单元间的亲缘关系，
为自然的中国枣属植物分类系统的建立提供新的分子证据，同时为中国枣种质资源的保护和利用提供科学依据。
【方法】利用 SRAP 标记方法对原产中国的枣属全部 14 个种、11 个枣品种和 1个外类群的基因组 DNA 进行分析。
【结果】筛选出的 19对 SRAP 引物组合对 26份供试材料共扩增出 580 条 DNA 带，其中 570 条为多态带（占 98.28%），
平均每个引物扩增多态性带 30 条。26 份材料间的遗传相似系数变化范围为 0.22～0.99。UPGMA 聚类表明，26 份
材料在相似系数 0.38 处被划分为 6个类群。【结论】SRAP 标记技术能很好地用于枣属植物亲缘关系的研究，枣和
酸枣应该作为 1个种处理，可进一步分为 2个亚种，给予新学名为原亚种枣 Ziziphus jujuba Mill. subsp. jujuba；
亚种酸枣 Ziziphus jujuba Mill. subsp. spinosa（Bunge）J.Y. Peng，X.Y.Li et L.Li；蜀枣、山枣和大果枣
应该起源于一个较近的共同祖先，蜀枣和山枣应该归并为 1个种，合并后以山枣学名为准；原亚种枣下不宜设变种。
关键词：枣属植物；亲缘关系；SRAP；聚类分析

Analysis on the Genetic Relationships of Chinese
Ziziphus with SRAP Markers
LI Li, PENG Jian-ying, BAI Rui-xia
(College of Horticulture, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, Hebei)

Abstract: 【Objective】 The phylogeny and genetic relationships of Chinese Ziziphus’s germplasm resources were studied at
molecular levels for providing new molecular evidences of classification, protection and utilization of germplasm resources of
Ziziphus. 【Method】 The sequence-related amplified polymorphism (SRAP) was assessed to analyze the genetic relationships
among 14 species of Ziziphus, 11 cultivars of Z. jujuba Mill. and one outgroup. 【Result】 A total of 580 DNA bands were amplified
by 19 selective primers, 570 of which (98.28%) were polymorphic. The average number of polymorphic DNA bands amplified by
each primer was 30. The genetic similarities of 26 materials ranged at 0.22 to 0.99. UPGMA method cluster analysis showed that 26
materials were classified into six cluster groups with the genetic similarity of 0.38. 【Conclusion】 The results showed that SRAP
technique is efficient in studying genetic relationships among Ziziphus. Z. jujuba Mill. and Z. acidojujuba C. Y. Cheng et M. J. Liu
should be treated as a species, and further infraspecific classification of Z. jujuba Mill. should be classified into two subspecies. The
scientific names of new taxa (Chinese jujube and wild jujube) were Ziziphus jujuba Mill. subsp. jujuba and Ziziphus jujuba Mill.
subsp. spinosa (Bunge) J.Y. Peng, X.Y. Li et L.Li respectively. Z. xiangchengensis Y. L.Chen et P. K.Chou, Z. montana W.W. Smith
and Z. mairei Dode may originate from same ancestry Z. xiangchengensis Y. L. Chen et P. K. Chou and Z. montana W.W. Smith
should be treated as a species. The infraspecific taxon of Z. jujuba Mill. is not suitable to set up varieties.
Key words: Ziziphus Mill.; genetic relationships; SRAP; cluster analysis

0 引言
【研究意义】枣属（Ziziphus Mill.）是鼠李科
（Rhamnaceae）50 多个属中最具经济价值的 1 个属。
全球约有 170 种。中国是世界上枣属植物较丰富的国
家，有 18 种，其中原产中国的有 14 种。自本属建立
1714 中 国 农 业 科 学 42 卷
以后的近两个半世纪中，各国学者虽然在资源调查和
新种描述方面做了不少工作，但由于缺乏对整属的综
合性研究，枣属的属下系统划分基本属空白。掌握和
研究枣属植物属下各类群间及种间的亲缘关系，为深
入研究枣属属下的分类问题提供新的分子证据，同时
为中国枣种质资源的保护和利用提供科学依据，具有
重要意义。【前人研究进展】Liu 等[1]于 1995 年根据
枣属植物结果枝的脱落性、器官的被毛及地理分布等
特征，提出了枣属植物属以下的分类系统，即首先依
结果枝是否脱落及植体被毛与否等将枣属植物分为枣
组和宿枝组。同时将后者据花序类型、子房和果实被
毛情况及内果皮厚薄等划分为聚伞花序系和聚伞圆锥
花序系；彭建营等[2]利用 RAPD 技术探讨中国枣的种
下划分，认为传统上根据枝、叶、果等的变异对枣变
种的划分是不自然的，宜并入其原变种，枣的种下不
宜设变种。李学营[3]基于 rDNA 的 ITS 及 cpDNA 的
psbA-trnH 序列对中国枣属植物的系统发育进行研究，
探讨了枣属植物属下的亲缘关系。刘平等 [4]应用
RAPD 标记技术探讨枣与酸枣的分类学关系，认为从
群体遗传学角度，枣和酸枣宜作为 2 个独立的种。【本
研究切入点】随着 SRAP 标记技术的发展，该方法已
被广泛用于遗传图谱的构建、基因定位克隆、遗传多
样性分析、比较基因组学研究等方面[5-16]，已成为植
物遗传多样性和分类研究的有效手段。但有关 SRAP
技术在枣属植物亲缘关系及分类学的研究还未见报
道。【拟解决的关键问题】本研究通过对原产中国的
枣属植物全部 14 个种、11 个枣品种和 1 个外类群斯
氏铜钱树进行 SRAP 分析，以期从分子水平揭示属下
各类群间及种间的亲缘关系，为枣属植物的分类和发
掘利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为原产中国的枣属 14 个种、1 个外类群
斯氏铜钱树（Paliurus spina-christi Mill.）、枣的 11 个
品种，详见表 1。同一物种采集 3～10 株，供试材料的
嫩叶或幼茎采集后，用硅胶干燥法保存带回实验室，同
一物种不同单株的材料混合后用于基因组 DNA 提取。

表 1 供试材料一览表
Table 1 The list of materials used in the experiment
编号 No. 分类群 Taxa 来源 Sources
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
毛脉枣 Z. pubinervis Rehd.
滇枣 Z.incurva Roxb
毛果枣 Z. attopensis Pierre
毛叶枣 Z. mauritiana Lam.
大果枣 Z. mairei Dode
蜀枣 Z. xiangchengensis Y. L.Chen et P. K.Chou
褐果枣 Z. fungii Merr.
皱枣 Z. rugosa Lam.
小果枣 Z.oenoplia (L.) Mill.
山枣 Z. montana W.W.Smith
球枣 Z.laui Merr.
无瓣枣 Z. apetla Hook.f.
斯氏铜钱树 P. spina-christi Mill.
串杆枣 Z. jujuba Mill. cv. Chuangan
酸枣 Z. acidojujuba C.Y.Cheng et M.J.Liu.
河北龙枣 Z. jujuba var. tortuosa cv. Hebeilongzao
大荔龙枣 Z. jujuba var. tortuosa cv. Dalilongzao
河南龙枣 Z. jujuba var. tortuosa cv. Henanlongzao
无核小枣 Z. jujuba var. anucleatus cv. Wuhexiaozao
大叶无核 Z. jujuba var. anucleatus cv. Dayewuhe
柿蒂枣 Z. jujuba var. carnosicalleis cv. Shidizao
磨盘枣 Z. jujuba var. lageniformis cv. Mopanzao
葫芦长红 Z. jujuba var. lageniformis cv. Huluchanghong
茶壶枣 Z. jujuba cv. heteroformis
胎里红 Z. jujuba cv. Tailihong
三变色 Z. jujuba cv. Sanbianse
广西靖西 Jingxi, Guangxi
广西靖西 Jingxi, Guangxi
云南勐仑 Menglun, Yunnan
云南景洪 Jinghong, Yunnan
云南平远街 Pingyuanjie, Yunnan
四川乡城 Xiangcheng, Sichuan
广西百色 Baise, Guangxi
云南勐仑 Menglun, Yunnan
广西靖西 Jingxi, Guangxi
云南大具 Daju, Yunnan
海南三亚 Sanya, Hainan
云南西双版纳 Xishuangbanna, Yunnan
北京 Beijing
河北保定 Baoding, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
河北沧州 Cangzhou, Hebei
5 期 李 莉等：中国枣属植物亲缘关系的 SRAP 分析 1715
1.2 方法
1.2.1 基因组 DNA 的提取 采用高盐沉淀法[17]从硅
胶干燥保存的嫩叶或茎中提取基因组总 DNA。
1.2.2 SRAP-PCR体系及扩增程序 20 µl的PCR反应
体系中，含 1×buffer，dNTP 200 µmol·L-1、引物各 30
ng、MgCl2 2.5 mmol·L-1、Taq 酶 1.0 U 和模板 DNA 20
ng。扩增条件为 94℃预变性 5 min；94℃变性 1 min，
33℃复性 1 min，72℃延伸 1 min，5 个循环；94℃变
性 1 min，53℃复性 1 min，72℃延伸 1 min，30 个循
环；最后 72 ℃延伸 5 min。扩增产物采用聚丙烯酰胺
凝胶电泳分离，电泳后银染检测[18]。
1.2.3 数据统计分析 以 2 次重复出现的 DNA 谱带
作为统计对象，有带记为“1”，无带记为“0”，得
到原始 0，1 矩阵图。在 NTSYS-pc 统计分析软件中计
算材料间的 Dice 遗传相似系数，按不加权成对算术平
均法（UPGMA）建立系统聚类分支树状图。
2 结果与分析
2.1 DNA 扩增结果及多态性分析
利用筛选出的重现性好、多态性明显的 19 对引物
对供试的 26 份材料基因组 DNA 进行 PCR 扩增。共
扩增出 580 条清晰可用的条带，其中多态性条带 570
条，占总带数的 98.28%。平均每个引物组合产生 30.5
条带和 30 条多态性带（表 2）。不同引物扩增的 DNA
片段大小为 50～1 000 bp。引物 M1E2 和 M2E1 的扩
增结果见图 1。



泳道 1-26 编号同表 1 1-26. The same code as in Table 1

图 1 引物 M1E2（左）、M2E1（右）扩增的枣属植物 SRAP
产物图谱
Fig. 1 SRAP pattern amplified by primer M1E2(left) and
M2E1(right) in Ziziphus

表 2 19 对 SRAP 引物组合的扩增情况
Table 2 Amplification results of SRAP primers for 26 experimented materials
组合名称
Name of
primer pair
扩增带数(多态带数)
Total amplified bands
(polymorphic bands)
多态带的百分率
Percentage of
polymorphic bands (%)
组合名称
Name of
primer pair
扩增带数(多态带数)
Total amplified bands
(polymorphic bands)
多态带的百分率
Percentage of
polymorphic bands (%)
M1E2
M1E3
M1E4
M1E7
M1E8
M2E1
M2E9
M3E3
M3E7
M3E8
53(51)
41 (41)
32 (32)
32 (31)
14 (13)
50 (50)
16 (16)
38 (38)
25 (25)
37 (37)
94.34
100.00
100.00
96.88
92.86
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
M4E3
M4E5
M5E3
M5E7
M6E4
M6E5
M6E6
M7E2
M7E7
Total
25(25)
49 (48)
25 (25)
19 (19)
27 (27)
57 (57)
11(9)
16 (13)
13(13)
580 (570)
100.00
97.96
100.00
100.00
100.00
100.00
81.82
81.25
100.00
98.28

2.2 遗传相似性系数分析
26份供试材料的遗传相似系数变化范围在0.22～
0.99，平均值为 0.48。其中河南龙枣与河北龙枣，河
南龙枣与葫芦长红之间的遗传相似性系数最大，均为
0.99；毛叶枣分别与枣、酸枣、磨盘枣之间的相似性
系数最小，为 0.22。
在枣属 14 个种种间两两材料间，遗传相似系数变
化范围为 0.22～0.86，平均值为 0.36。相似系数最大
者为枣和酸枣（0.86），最小者为毛叶枣分别与枣、
酸枣（0.22）。其中，蜀枣与山枣的遗传相似系数为
0.85。在枣的种下变种两两材料间，遗传相似系数变
化范围为 0.86～0.99，平均值为 0.90。相似系数最大
者为河南龙枣与河北龙枣和葫芦长红（0.99），最小
者为大荔龙枣与河南龙枣（0.86）。
1716 中 国 农 业 科 学 42 卷
2.3 聚类分析
基于 SRAP 的扩增结果，用 UPGMA 法进行聚类
分析，得到 26 份供试材料的亲缘关系树状图（图 2）。
从聚类图可以看出，以 0.3 的遗传相似系数为阈值，
供试材料聚为 2 大类：即毛果枣、无瓣枣、毛叶枣聚
为第 1 类，另外的枣属 11 个种、枣的变种和外类群斯
氏铜钱树聚为第 2 类。
若以 0.38 的遗传相似系数为阈值，所有供试材料
被分为 6 个类群：第 1 类只包括毛脉枣 1 个种，属聚
伞花序系；第 2 类包括 5 个种和 11 个枣品种，进一步
可分为 2 个亚类，第 1 亚类包括滇枣、小果枣、球枣
3 个种，均属聚伞花序系。第 2 亚类包括枣、酸枣 2
个种及枣的 11 个品种，属于枣组；第 3 类包括外类群
斯氏铜钱树；第 4 类包括 5 个种，进一步分为 2 个亚
类，第 1 亚类包括大果枣、蜀枣、山枣 3 个种，均属
聚伞花序系。第 2 亚类包括褐果枣、皱枣 2 个种，均
属聚伞圆锥花序系；第 5 类包括毛果枣、无瓣枣 2 个
种，均属聚伞圆锥花序系；第 6 类只包括毛叶枣 1 个
种，属聚伞花序系。



图 2 26 份供试材料基于 SRAP 遗传关系的聚类图（样品编号同表 1）
Fig. 2 Dendrogram generated from SRAP markers for 26 accessions of Ziziphus (the same code number as in Table 1)

3 讨论
SRAP 标记是一种新的基于 PCR 的 DNA 分子标
记技术，其多态性和重现性都好。SRAP 标记已经在
野牛草、西葫芦、甘蓝等的研究上得到成功应用[5-9]。
本研究在国内外首次采用 SRAP 标记对原产中国的枣
属植物的亲缘关系进行分析，结果也表明 SRAP 标记
是一种经济、有效和可靠的分子标记技术。共选用 19
对引物组合扩增出 570 条多态性带，多态性比率为
98.28%，说明枣属植物存在丰富的多态性和遗传多样
性。这与 Budak 等[9]对野牛草的研究的多态性比率
（95%）相近，与 Feerriol 等[6,8]对西葫芦和笋瓜研究
的多态性比率（72.7%）稍有差异。这与不同种质资
源的种间遗传关系差异有关。
依据 SRAP 标记的分类与枣属植物的形态特征间
具有一定的相关性，以 0.38 的遗传相似系数为阈值，
所有供试材料被分为 6 个类群，进一步可分为 9 个类
群，每个类群所含的种的形态学特征比较相似。但根
据结果枝的脱落与否划分的枣组和宿枝组并没有完全
分为两大类；根据花序类型、子房和果实被毛情况以
及内果皮厚薄等划分的聚伞花序系和聚伞圆锥花序系
也没有完全分开，这与枣属 RAPD 分析结果（另文报
道）和李学营[3]的研究结果一致。因此，对枣属植物
的属下分类系统的划分需进一步研究。
在枣属植物的种间分类中，枣和酸枣的分类学地
位是一个长期争议的问题，曾存在 4 种观点[19]：枣和
5 期 李 莉等：中国枣属植物亲缘关系的 SRAP 分析 1717
酸枣为同 1 个种；枣是酸枣的 1 个变种；酸枣是枣的
1 个变种（即枣为原变种，酸枣为变种，这是目前中
国植物志的分类处理）；枣和酸枣是 2 个种。前人根
据形态学特征、生物学特性、细胞学、同工酶学、花
粉学、分子生物学、考古学、古文献等资料证明枣是
由酸枣演化而来[4,20-23]，同时也证明了枣和酸枣的亲缘
关系很近。特别是在细胞学、同工酶学、花粉学、分
子生物学研究中，枣和酸枣的不同品种或类型从没有
完全分开，而是在划分的不同类群中，同时含有枣和
酸枣的个体。但以前的有关研究，特别是关于细胞学、
花粉学、同工酶学及分子生物学的研究，由于选材大
多只是枣和酸枣，个别有毛叶枣，使得种的分类地位
的确定缺少内类群的参照比较，所得结果存在局限性。
本研究选用了原产中国的全部枣属植物14种和1个外
类群种为试材，进行了 SRAP分析和其它分析（RAPD、
ITS，另文报道），根据 SRAP 数据计算的 Dice 相似
系数表明，枣和酸枣的遗传相似系数为 0.86，而整个
供试枣属植物种的平均相似系数为 0.36，在种一级的
水平上枣与酸枣的遗传变异是非常小的，支持将枣和
酸枣作为 1 个种处理，这一观点也得到了 RAPD 数据
和 ITS 数据的支持。鉴于枣和酸枣在果实大小、果核
形状、干制后外果皮皱缩情况、生境分布和用途等方
面存在着相关差异，作者认为枣和酸枣宜作同 1 个种
内两个亚种处理，即原亚种枣、亚种酸枣。关于枣和
酸枣的学名，枣的学名是 1768 年由 Phillip Miller 根
据采自奥地利的模式标本定名的，为 Ziziphus jujuba
Mill.。酸枣的学名是 1883 年由 Bunge 根据采自中国
北部的模式标本定名的，为 Ziziphus vulgaris Lam. var.
spinosa Bunge。1909 年 Schneider 把酸枣归入 Z. sativa
Gaertn.。1934 年胡先骕把酸枣归入 Z. jujuba Mill.中，
酸枣学名为 Z. jujuba Mill. var. spinosa（Bunge）Hu ex
H.F.Chow[24]。1994 年刘孟军给予酸枣新的学名 Z.
acidojujuba C.Y. Cheng et M.J.Liu[19]。作者把枣和酸枣
作同 1 个种内的两个亚种处理后，给予新学名为原亚
种枣 Ziziphus jujuba Mill. subsp. jujuba；亚种酸枣
Ziziphus jujuba Mill. subsp. spinosa（Bunge）J.Y. Peng,
X.Y.Li et L.Li。毛果枣和无瓣枣均采自云南，均是腋
生聚伞总状花序或顶生聚伞圆锥花序，本文 SRAP 分
析表明毛果枣与无瓣枣的亲缘关系很近。褐果枣和皱
枣两者亲缘关系较近，符合其形态学分类[24]。大果枣、
蜀枣和山枣三者的亲缘关系极为相近，符合形态学分
类[24]，也与 RAPD 分析和李学营[3]分类结果一致，认
为三者应该为起源于一个较近的共同祖先，由生境（分
布）不同发生分化而分离开来。另外，蜀枣与山枣的
遗传相似系数为 0.85，约等于枣与酸枣（0.86）。在
种一级的水平上其遗传变异很小，认为蜀枣和山枣应
该归并为 1 个种，鉴于山枣种的确立是 1917 年，早于
蜀枣 1979 年，合并后应以山枣的学名为准。
关于枣的种下划分，一般分为 6 个变种：枣（原
变种）、无刺枣、龙爪枣、葫芦枣、宿萼枣、无核枣。
彭建营等[2]研究认为各变种的起源为多元的，变种内
的遗传变异大于变种间的遗传变异，枣变种的划分是
不自然的，宜并入其原变种，枣种下不宜设变种，可
根据品种间遗传关系，直接划分品种群。SRAP 分析
中，同为龙爪枣的变种，陕西大荔龙枣与河北龙枣和
河南龙枣的亲缘关系较远。无核小枣和大叶无核枣两
者在形态特征方面有较大差异，SRAP 聚类也显示两
者亲缘关系较远。同样，同为葫芦枣的变种，磨盘枣
和葫芦长红枣也没聚在一起。研究进一步支持将传统
根据个别变异划分的枣变种归入原变种，枣的种下不
宜设变种。枣和酸枣归并为 1 个种后，即原亚种枣下
不宜设变种。
4 结论
本研究在国内外首次将 SRAP 分子标记运用到枣
属植物亲缘关系的研究上。结果表明，SRAP 标记是
一种经济、有效和可靠的分子标记技术。用筛选出的
19 对引物组合对原产中国的枣属全部 14 个种、11 个
枣品种和 1 个外类群进行扩增，共扩增出 570 条多态
性带，多态率为 98.28%，能有效地揭示枣属植物种质
间的遗传关系。在遗传相似系数 0.38 处将 26 份供试
材料划分为 6 个类群。支持将枣和酸枣作为 1 个种处
理，进一步划分为 2 个亚种，给予新学名为原亚种枣
Ziziphus jujuba Mill. subsp. jujuba；亚种酸枣 Ziziphus
jujuba Mill. subsp. spinosa（Bunge）J.Y. Peng, X.Y.Li et
L.Li；蜀枣、山枣和大果枣应该起源于一个较近的共
同祖先，蜀枣和山枣归并为 1 个种，合并后以山枣学
名为准；原亚种枣下不宜设变种。

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（责任编辑 曲来娥）