全 文 ：果 树 学 报 2013，30（3）: 480～488
Journal of Fruit Science
枇杷属植物 DNA分子标记利用的研究进展
龙治坚，王 莹，向素琼 *，梁国鲁
（西南大学园艺园林学院，重庆 400716）
摘 要： 经过 10 多年的发展，DNA 分子标记已经在枇杷属植物中得到较为广泛的应用。 概述了枇杷属植物研究中
使用的 DNA 分子标记类型及特点，并从种质资源遗传多样性与亲缘关系分析、分子遗传连锁图谱构建、种质鉴定与
指纹图谱构建等方面总结了 DNA 分子标记技术在枇杷上的研究进展。 同时，对 DNA 分子标记技术在枇杷研究中存
在的问题进行讨论。 此外，认为枇杷更多分子标记类型的开发和应用、种质资源的收集与深度分子评价、高密度分子
遗传图谱和种质指纹图谱的构建是今后的发展方向。
关键词： 枇杷； 分子标记； 遗传多样性； 分子辅助育种
中图分类号：S667．3 文献标志码：A 文章编号：1009－9980(2013)03－0480－09
Progresses on application of DNA molecular markers in loquat
LONG Zhi-jian， WANG Ying， XIANG Su-qiong*， LIANG Guo-lu
(College of Horticultural and Landscape Architecture， Southwest University， Chongqing 400716 China)
Abstract: After more than 10 years of development， DNA molecular markers were widely used in loquat.
Types and characteristics of molecular markers utilized in the study of loquat were summarized. The pro-
gresses and achievements have been reviewed on genetic diversity and phylogenetic relationship， genetic
linkage mapping of molecular markers， fingerprinting and identification of germplasm. Meanwhile， the
problems presented in Loquat were discussed. Besides， development and use of more types of molecular
markers of loquat， germplasm collection and evaluation based on molecular markers， construction of
high-density genetic linkage mapping of molecular markers and fingerprinting， were considered as the di-
rection of development in the future.
Key words: Loquat； Molecular marker； Genetic diversity； Marker-assisted selection（MAS）
枇杷为蔷薇科（Rosaceae）苹果亚科（Maloideae）
枇杷属（Eriobotry）植物，主要分布在东亚、东南亚等
热带亚热带地区 [1]，是世界上重要的常绿果树之一。
枇杷起源中国，并于 11 世纪引种到日本，进而引种
到欧洲等地[2]。 而我国种质资源丰富，其中原产我国
的枇杷属植物有 21个种类（包括种、变种和变型）[3]。
除具有较多数量的现代栽培品种， 在很多地方还散
生大量的古老地方枇杷品系，同时在中国的云南、贵
州、四川、广西、广东、湖北及湖南还生长少量普通枇
杷的野生居群[3]。 一般来说，优质丰产和抗病抗逆是
枇杷育种的主要目标， 尽管过去利用传统表型评价
的方法在枇杷资源评价和育种方面取得了一定效
果，但由于果树大多优良性状为数量性状遗传，受基
因型、环境以及 2 者互作等因素的影响较大，应用表
型作为育种早期的选择性标记受到很多限制。 因此
DNA 分子标记技术的快速发展为果树资源育种的
研究开辟了新途径[4]。这种标记技术已在苹果、柑橘、
桃、梨、葡萄、香蕉等多种果树的种质资源鉴定与评
价、系统演化、核心种质构建、分子遗传图谱与指纹
图谱构建、 基因定位和分子标记辅助选择育种等研
究中得到成功应用[5-9]。
虽然 DNA 分子标记技术在枇杷研究中还处于
起步阶段， 但目前也在遗传多样性检测和分子遗传
图谱构建、品种鉴定、种质资源保存与管理等领域开
展了研究（表 1）。 因此本文对近年来 DNA分子标记
技术在枇杷属植物研究中的应用进展及存在问题予
收稿日期： 2013－01－20 接受日期: 2013－03－15
基金项目： 重庆市自然科学基金 （CSTC，2010BB1132）； 国家农业部公益性行业 (农业) 科研专项 （201003073）； 教育部博士点基金
（20110182110013）
作者简介： 龙治坚，男，在读硕士生，研究方向为园艺植物分子细胞遗传。 Tel: 023-68250383，E-mail: long20053182@126.com
觹 通讯作者 Author for correspondence． E-mail: xiangsq@swu.edu.cn
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2013.03.025
以总结，以期为枇杷种质资源的合理保护、开发利用
以及分子辅助育种等研究提供参考。
1 应用于枇杷研究的分子标记类型及
特点
随着 DNA 分子标记开发技术及结构和功能基
因组学的飞速发展， 常用 DNA 分子标记根据其基
因组来源不同，可分为 3 类 [10]：随机 DNA 分子标记
（RDMs）、目的基因分子标记（GTMs）和功能性分子
标记（FMs）。RDMs基于基因组中随机多态性位点开
发而成， 检测的多态性在基因组的位置大多为随机
分布。 主要包括随机扩增多态性（RAPD）、扩增片段
长度多态性（AFLP）、简单重复序列区间扩增多态性
（ISSR）、简单重复序列多态性（SSR）等标记。 GTMs
基于基因与基因之间的多态性， 主要通过开发性阅
读框特征和 EST 序列来开发 [10]，主要包括序列相关
扩增多态性（SRAP）、目标区域扩增多态性（TRAP）、
起始密码子区域多态性（SCoT）、保守区域扩增多态
性 （CoRAP）、内含子多态性 （IP）和 EST-SSR 等标
记。FMs的概念最早由 Andersen等[10]提出，即基于与
表型相关的功能基因基序（motif）中功能性单核苷酸
多态性位点（SNP）开发而成的新型分子标记[11]。相对
于 RDMs 和 GTMs，FMs 可以不用首先对世代群体
作图而直接利用， 因此也避免了由于重组引起的遗
传信息的丢失， 可以更好地表现自然群体或者育种
群体的遗传变异。 但 FMs的开发首先需要鉴定出群
体中与表型相关的功能基因的功能性基序的序列，
具有明确基因功能的基因分离是功能性分子标记开
发的前提。
目前为止，应用于枇杷的 DNA分子标记仅限于
RDMs 和 GTMs，主要包括 RAPD、ISSR、AFLP、SSR、
SRAP、SCoT 等几种。 其中 RDMs 应用较多，较早的
当属 RAPD 标记， 自 2001 年西班牙学者 Vilanova
等[12] 应用 RAPD 标记对来自不同国家的 33 个普通
枇杷品种进行分析以来， 国内学者陆续将 RAPD技
术应用于对枇杷属植物种质资源遗传多样性和亲缘
关系以及种质鉴定等研究工作中 [13-23]。 然而，RAPD
所用引物为随机单引物， 存在稳定性和重现性较
低的不足。 于是，扩增产物的重现性和稳定性类似
于或略高于 RAPD 的 ISSR 标记被广泛运用到枇杷
上 [24-34]。 随着分子标记技术的发展，具多态性丰富、
共显性且重复性和稳定性高、 特异性强的 AFLP 和
SSR标记也在枇杷上得到应用。 自 2005 年以来，杨
向晖等 [1，20]、吴锦程等 [35]、边禹 [36]、汪卫星 [37]和 Gisbert
等[38]陆续应用 AFLP 标记进行栽培枇杷起源与分子
遗传图谱构建及三倍体枇杷基因组变异研究。 而国
内外学者[38-48]则自己开发或利用蔷薇科（如苹果和梨
等）的 SSR 标记对枇杷属植物及新筛选的三倍体枇
杷材料的遗传多样性、分子遗传图谱和指纹图谱、种
质鉴定等方面进行研究。 在这几种应用于枇杷的
RDMs 类分子标记中，AFLP 获得的谱带丰富、 多态
性高，SSR的特异性和锚定性好，因此常被用于指纹
图谱构建、基因定位和克隆等研究中。而苹果等近缘
植物的 SSR引物在枇杷属中具有一定转移性[43-44，48]。
ISSR 由于操作简便还被一些学者使用 [32-34]，而RAPD
技术近年已很少应用。
相较于 RDMs， GTMs 在枇杷属植物上的应用
较少，主要有 SCoT 和 SRAP 两种标记。 将 SCoT 标
记应用于枇杷的体系首先由韩国辉等 [49]建立，随后
贾志刚[50]将该标记结合形态学性状研究不同倍性枇
杷遗传多样性。 而 SRAP 标记则首先由乔燕春等 [51]
以西班牙枇杷品种‘Javierin’为试材进行了反应体
系优化并分析来自国内外的 46份枇杷属材料，随之
胡文舜等 [44]也将 SRAP 用来分析 43 份云南野生枇
杷种质的遗传多样性与亲缘关系。
由此看来，对于基因组序列或 EST 序列比较清
楚的研究对象，现在运用 GTMs 和 FMs 类型的标记
较多[52-55]，但对于像枇杷这样基因组序列未知而 EST
序列又极其有限的物种，目前传统的标记如 AFLP、
SSR等仍然发挥着重要作用。
2 DNA 分子标记在枇杷属植物研究
中的应用进展
2.1 枇杷的遗传多样性与亲缘关系分析
研究枇杷属植物遗传多样性和分类及系统演化
对枇杷属植物资源合理保护、 遗传改良和创新以至
新品种培育等均具有重要意义[24]。
十年来， 国内外多名学者采用多种分子标记对
国内外的枇杷种质资源的遗传多样性与亲缘关系有
较多研究报道， 这些研究加深了对栽培枇杷和野生
枇杷系谱亲缘远近的认识。Vilanova 等 [12]最先利用
RAPD 标记对来自西班牙、意大利、美国、日本以及
巴西的 33个普通枇杷品种进行分析，表明供试材料
在植物学性状上差异较大， 但基于分子水平上差异
的聚类结果与地理和遗传起源的分类方法相吻合，
认为供试材料的遗传背景十分狭窄。 孟祥勋等 [14]筛
选出 19 个 RAPD引物对普通枇杷的 16个栽培品种
进行分析， 结果表明这些品种间存在着丰富的遗传
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多样性。 两位学者对所试材料的遗传多样性是否丰
富的研究存在差异，这可能因为我国是枇杷原产地，
存在许多野生、半野生和地方古老栽培品种，因此导
致栽培品种遗传多样性丰富。而西班牙、意大利和美
国等国的枇杷是从日本引种， 导致它们的遗传背景
狭窄。
而陈义挺等 [15]应用 14 个随机引物对包含野生
和栽培枇杷的 11份枇杷资源进行 RAPD扩增，结果
可将这 11份资源分成栽培和非栽培两个类群。 8个
普通种在 D2＝0.649处可分为白肉类群和红肉类群，
认为在 DNA 分子水平上说明枇杷果肉色泽可作为
分类的一个指标。 但在后来的研究中，陈义挺等[16]应
用 RAPD 技术对 65 份有代表性的枇杷种质资源进
行遗传亲缘关系及分类研究， 各分组的聚类结果与
传统的中国枇杷品种常用的分类方法有所不同，而
以果肉颜色作为枇杷分类可能还需进一步研究确
认。 陈菁瑛等[18]对福建省 12个地方收集到的解放钟
枇杷进行 RAPD分析表明， 不同地方的解放钟枇杷
在遗传上保持较高的稳定性，但随时间、环境的变化
也产生了一些基因的变异。 而付燕 [22]和王永清等 [24]
则采用 RAPD 和 ISSR 两种分子标记相结合， 对 41
份枇杷属植物材料进行亲缘关系和遗传多样性分
析， 发现大渡河枇杷总是处于栎叶枇杷和普通枇杷
之间，偏向于栎叶枇杷，认为大渡河枇杷可能起源于
普通枇杷和栎叶枇杷的杂种。 但并未发现春季开花
或秋冬开花型的特异谱带， 且聚类结果也不支持将
枇杷属植物按花期分为春季开花和秋冬开花两大
类，说明开花时期可能为多基因控制性状，不宜将枇
杷属植物依开花时期分类。 Gisbert 等[39]从枇杷基因
组开发出 21 对多态性 SSR 引物， 为其在枇杷中的
应用奠定基础。
同时，由于在我国云南、贵州、西藏、广西、广东、
四川、湖北及湖南等地还生长着约 20种的枇杷属野
生种和少量普通枇杷（E. japonica）的野生居群，一些
学者收集了部分野生枇杷并利用分子标记进行了遗
传多样性分析。 杨向晖等 [1，13]利用 RAPD 对中国 20
份枇杷属植物种质资源及其近缘属植物 （石楠和石
斑木） 进行了遗传亲缘关系及分类研究， 结果表明
20 份种质资源可分为 3 大类：第一类包括所有枇杷
属植物，而石楠和石斑木分别构成其余两类，这与传
统的分类方法一致。但 18份枇杷属植物的亚分类与
传统分类法有所不同。初步推论，开花时间和老叶叶
背的茸毛可能不是判断枇杷属植物亲缘关系的必要
条件， 而且枇杷属植物的进化与其生存的地理环境
的变迁有着密切联系。 比较 RAPD 和 AFLP 两种标
记技术研究枇杷属及其近缘属植物的亲缘关系，认
为 AFLP 标记比 RAPD 标记更有效。 至于大渡河枇
杷的分类地位一直存在争议，而结合 RAPD、ISSR以
及 AFLP 多种标记的研究， 通过相似性系数比较和
谱带叠加， 认为大渡河枇杷可能是普通枇杷与栎叶
枇杷的杂交种[20，24]。 范付华等 [33]利用 ISSR 技术分析
39 份野生枇杷（E. japonica）种质资源表明：聚类与
种质表型相关，而与地理分布的相关性不明显。这可
能是贵州独特的喀斯特地貌和山地立体气候造成同
一地区不同海拔高度的个体具有较大差异性。 胡文
舜等 [44]利用 SSR 和 SRAP 两种标记分析 43 份云南
野生和普通栽培枇杷资源， 发现聚类结果与种质类
型相关，并呈现出一定的地域性分布规律。结合形态
学特征鉴定表明， 供试材料以栎叶枇杷种内类型居
多，甚至有出现变种的可能。
而江浙一带是我国枇杷的重要产区， 范晨昕 [26]
利用优化的枇杷 ISSR反应体系进行了江浙 24 个枇
杷品种的遗传多样性分析， 发现这些枇杷品种的遗
传多样性十分丰富。何桥等[42-43]以收集到的江浙川闽
的主栽品种以及栎叶枇杷和大渡河枇杷共 54 个品
种或类型为试材，选取 110 个苹果 SSR 标记对供试
材料进行遗传多样性分析， 野生枇杷和栽培枇杷截
然分开，栽培类型主要根据其地理分布分成 4组。研
究发现聚类结果与花期、果实成熟期、果皮或果肉颜
色、果形等单一性状均不相关，因此，认为栽培枇杷
品种应综合多个性状进行分类。 谢丽雪等 [32] 应用
ISSR 技术对 24 份白肉枇杷分析表明， 白肉枇杷品
种间在分子水平上具有丰富的遗传多样性， 供试白
肉枇杷的亲缘关系与地理来源相关性不甚明显。
此外，枇杷自然杂交果实中会出现小种子，董燕
妮 [21]对 100 份枇杷小种子植株、母株及母株砧木进
行了 RAPD遗传多样性分析， 发现小种子植株群体
内遗传多样性较高，并存在大量的变异单株，为后续
育种研究提供了材料。 杨岑[27]利用 ISSR 标记对‘大
五星’、‘龙泉 1 号’和‘龙泉 5 号’3 个亲本及 59 份
退化种子株系的多样性分析结果表明， 枇杷退化种
子株系具有丰富的遗传物质基础以及高度复杂的遗
传背景。
以上均是 DNA 分子标记在二倍体枇杷种质资
源上的相关报道，而经过十余年的积累，梁国鲁的枇
杷研究小组现已获得了较多的三倍体枇杷材料，对
这些宝贵的枇杷新种质资源 ， 也采用了 AFLP、
SCoT、SSR等标记进行了基因组差异及 DNA 甲基化
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分析。 边禹[36]利用 AFLP和 MASP技术相结合，对不
同倍性的 10份种质的基因组变异及 DNA 甲基化进
行分析， 推测枇杷三倍体杂种优势的形成与基因组
变异和 DNA 甲基化模式的重新调整尤其是大量过
或超甲基化变异有关。 汪卫星[37]以天然与人工合成
的三倍体枇杷共 14 个株系及其亲本为材料， 采用
ISSR、AFLP、GISH 和 MSAP 等方法， 分析天然与人
工合成的三倍体枇杷在基因组重组和三倍化过程中
发生的基因组变异，并统计分析其基因组 DNA 甲基
化的水平和遗传模式。 何桥[43]对大五星天然三倍体
枇杷 10个株系的遗传多样性进行了研究，发现所有
三倍体株系与二倍体母本相比， 都出现了新的等位
基因， 也表明供试的三倍体株系形成过程中可能都
有外源基因的渗入。而韩国辉等[49]则首次将 SCoT分
子标记应用于枇杷，尤其是多倍体枇杷的研究，证实
Collard 等 [56]在水稻上开发的 SCoT 引物在枇杷中具
有通用性。贾志刚[50]结合 SCoT标记和形态学性状对
天然三倍体枇杷优系及其实生后代进行遗传多样
性分析，发现基于形态学性状和分子标记的两类聚
类方法得出的结果无明显相关性，认为这是三倍体
枇杷在杂交和自交中发生一定程度的基因组 DNA
序列遗传变异，导致后代表现出较丰富的遗传多样
性。
2.2 枇杷分子标记遗传连锁图谱构建
分子遗传图谱不仅是遗传研究的重要内容，也
是种质资源、 育种及基因克隆等许多应用研究的理
论依据和基础。近年来果树分子遗传图谱构建（如柑
橘、苹果、梨等）发展很快 [55，57-58]，而枇杷这方面的工
作起步较晚，研究相对较少。Gisbert等[38]以杂交组合
‘Algerie’ב早钟 6号’的后代为作图群体，构建枇杷
分子遗传连锁图谱，其中 ‘Algerie’分子遗传连锁图
谱共包括 17 个连锁群， 含有 83 个 SSR 标记和 94
个 AFLP 标记，总长 900 cM，而‘早钟 6 号’则含有
64个 SSR标记和 82个 AFLP标记，总长 870 cM。乔
燕春 [59]以‘早钟 6 号’בJavierin’ F1 代群体的 88 个
单株为作图群体， 筛选出扩增稳定、 多态性丰富的
50对 SRAP 引物、17 对 AFLP 引物、20 条 ISSR 引物
和 4 对 SSR 引物， 对大群体进行分子标记分析，共
获得母本特有位点 146个，父本特有位点 202 个，双
亲共有位点 206 个，经 X2检验，共有 190 个位点偏
离孟德尔分离，比例为 34.3%，采用 JoinMapR 3.0 软
件进行连锁分析，得到‘早钟 6 号’和‘Javierin’的分
子遗传图谱。 构建的 ‘早钟 6号’ 分子遗传图谱含
187 个标记，形成 16个连锁群，覆盖总图距 451 cM，
位点之间的平均遗传距离为 2.41 cM；‘Javierin’分
子遗传图谱包含 256个标记， 形成 15 个连锁群，覆
盖总图距 417.1 cM， 位点之间的平均遗传距离为
1.63 cM。
此外，仲艳[45]利用 27 对适用苹果属扩增的 SSR
特异引物， 对 15 个枇杷品种和 2 个杂交组合的 90
个后代单株进行 PCR 扩增，分析品种扩增片段多态
性，构建聚类关系树，统计杂种后代等位性位点差异，
为构建分子标记遗传图谱和性状标记奠定了基础。
2.3 枇杷种质鉴定和指纹图谱构建
我国枇杷属植物种质资源丰富， 各地域相互引
种栽培，种质交流频繁。 同时，各枇杷主产区纷纷通
过实生育种、杂交育种、芽变育种等育种途径选育品
种，并各自命名。这不可避免会出现同物异名或同名
异物的现象。 同时，栽培枇杷多采用嫁接繁殖，尤其
是在如今离体培养技术也越来越成熟， 品种保护更
加困难。同时，栽培枇杷群体本身也存在着一些品种
血缘关系相近、形态特征相似的情况。通过传统鉴定
方法进行品种的鉴别和杂种鉴定，其周期较长，而且
表型性状等形态学因素容易受到环境条件的影响。
因此，DNA 分子标记的应用为枇杷种质鉴定、 杂种
早期确认和品种指纹图谱构建提供了新的途径。
在杂种鉴定及品种亲本来源研究方面， 陈义挺
等[17]应用 RAPD 技术在 DNA 水平上证实了‘早钟 6
号’是‘解放钟’ב森尾早生’的有性杂交后代。 而在
杂交苗早期杂种鉴定方面，该技术也成功鉴定了‘早
钟 6 号’ב西班牙品种’和‘栎叶枇杷’ב解放钟’的
杂交后代 [23]。 另外，SSR 基因型分析结果验证了‘早
钟 6 号’（‘解放钟’ב森尾早生’）、‘常绿 5 号’（‘白
玉’ב甜种’）和‘香钟’的亲缘关系[43]。 范付华等[34]研
究发现基于 ISSR 特征谱带和相似系数的亲本系谱
遗传鉴定结果，和基于形态学的聚类结果基本一致，
说明 ISSR标记适合用于枇杷种质的亲本鉴定。
在对枇杷种质的鉴别与区分上，Vilanova 等[12]通
过 RAPD引物的谱带组合，可以鉴别出 33 份供试材
料中的 22 份。 潘新法等[60]运用 RAPD 对 16 个枇杷
品种进行了分析，所得 DNA指纹图谱可以将供试材
料完全区分。 同时，其他研究人员纷纷采用 U25（54）
均匀设计、L25（56）、L9（34）正交试验设计 [28-30]，对影响
枇杷属植物 ISSR-PCR 反应体系的多因素进行优化
并验证其稳定性， 为 ISSR技术在枇杷品种鉴定、指
纹图谱构建奠定了基础。 随后，盛良明等[25]和赵依杰
等 [31]利用 ISSR 技术分别对‘苏白一号’和‘东湖早’
进行了鉴定。 而谢丽雪等 [32]获得可以区分‘贵妃’、
龙治坚等: 枇杷属植物 DNA 分子标记利用的研究进展 483
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‘新白 1 号’和‘新白 8 号’等白肉枇杷的特异谱带。
此外，SSR 标记首先也首次得到证明其可以应用于
枇杷种质资源分类和品种鉴定 [61]。 Watanabe 等[41]利
用 26 对苹果和梨 SSR 标记对 24 个日本枇杷品种
的遗传鉴定，将‘Tomihusa’和‘4N-Tomihusa’外的所
有品种区分开， 证实三倍体无核品种 ‘Kibou’是
‘4N-Tanakal’和‘Nagasakiwase’的杂交后代，同时证
实 SSR 标记可区分三倍体和四倍体，为利用 SSR 标
记开展枇杷多倍体的分子鉴定提供了依据。 何桥[43]
利用 39 对多态性 SSR 引物可区分‘Mare’与‘Pelue-
hes’两个西班牙品种及‘美玉’与‘常绿 2 号’所有供
试枇杷类型。 同时对‘大五星’天然三倍体枇杷株系
的遗传多样性进行了研究， 筛选可用于天然三倍体
枇杷鉴定的 SSR标记。 Gisbert等[40]用 9个 SSR标记
和 S-RNase（自交不亲和等位基因）两者结合可区分
西班牙 IVIA种质圃中 80个枇杷类型。
在枇杷分子指纹图谱构建方面，范建新等 [19]利
用筛选的 6 个 RAPD引物初步构建了‘大五星’、‘龙
泉 1 号’、‘解放钟’等 8 个品种（系）的 DNA 指纹图
谱，并找到部分特异谱带。范付华等[33-34]利用 ISSR引
物 815、825 和 841 组合， 以及引物 825、834 和 848
组合， 分别构建贵州 39份野生枇杷和贵州 25 份枇
杷品种（系）的 DNA 指纹图谱。 乔燕春[51]利用 SRAP
优化反应体系分析来自中国、西班牙、日本、意大利
和美国的栽培枇杷及杂交材料共 46 份种质，初步获
得了清晰、重复性好的 SRAP指纹图谱。 岳娜等[48]利
用从近缘属苹果属和梨属的 SSR 引物中筛选出多
态性好的 7 对引物， 应用这 7 对引物可 100%区别
33个枇杷种质，初步构建了这些品种的指纹图谱。
以上这些关于种质鉴定与区分以及指纹图谱的
构建都是在自身研究设定的小群体里可以达到相互
予以区别，找出的特异谱带也是基于小群体范围，如
果加入新的种质或将某一种质置于另外的大群体就
可能难以区分， 因此还需在更大种质群体条件下建
立各种质的特定的指纹图谱。
3 问题与展望
综上所述，应用于枇杷的 DNA分子标记类型现
仅限于 RDMs 和 GTMs，尤其是 RDMs 类标记较多，
但由于枇杷基因组序列和表达序列标签（ESTs）研究
的滞后， 致使在其他植物上可开发的标记在枇杷上
不能开展， 因此现阶段 RDMs 类标记中的 AFLP、
SSR 等共显性标记以其自身特点， 如 AFLP 的谱带
丰富和多态性高、SSR 的特异性强和锚定性好，可以
在枇杷研究中得到继续应用。 但它们扩增得到的位
点一般与目标性状基因存在一定的距离， 准确性相
对稍差[62]。 这也限制了 RDMs 作为诊断性分子标记
的应用。 而 GTMs和 FMs因其本身可能是目的基因
的一部分或与目的基因紧密联锁， 有利于对目标性
状筛选而逐渐受到重视和应用[4，10]，目前已在柑橘[52]、
桃 [53]、小麦 [63]、水稻 [64]等植物上得到较好利用，但在
枇杷属植物中应用较少 [49-50]。 但随着表达序列标签
（ESTs） 研究的进行和枇杷全基因组测序已经启动，
从中开发出 EST-SSR、SNP 及其他 GTMs 类新型分
子标记也是指日可待的。 而 FMs 的开发由于要以
明确基因功能的基因分离为前提， 在枇杷上的应
用尚需相应研究的推动， 但随着功能基因组学与
基因工程研究等的快速发展， 越来越多的功能基
因被分离及验证是必然的趋势， 功能标记在分子
标记辅助育种和品种鉴定中也必然逐渐凸显其应
用潜力 [65]。
由于枇杷种质资源的创新利用研究尚未系统深
入开展， 现有栽培枇杷群体遗传资源背景狭窄 [66]。
DNA 分子标记在枇杷上的过往研究较多用于枇杷
种质资源的遗传多样性和种质鉴定与小群体材料区
分方面（表 1），而在分子遗传图谱和大量种质指纹
图谱构建方面研究较少， 导致近缘种或野生种难以
充分利用，分子标记辅助选择育种难以开展，品种保
护和种苗市场健康规范发展也受到不利影响。 这不
仅与我国枇杷资源第一大国的地位不符， 也不利于
枇杷产业的发展。
因此，今后枇杷 DNA分子标记利用应加强以下
几方面的研究： 1）开发更多的分子标记类型用于枇
杷研究 ，尤其是 GTMs 和 FMs 类标记 ； 2）加强枇
杷种质资源特别是野生半野生资源的收集与分子评
价。使用不同类型标记技术对种质材料进行评价，充
分了解种质资源冗余与遗传狭窄性情况， 建立起具
有丰富遗传背景的枇杷核心种质资源库， 使亲本选
配更符合育种目标， 促进传统育种与分子标记方法
相结合以提高育种效率； 3）构建高密度分子遗传图
谱，寻找与重要目标性状状紧密连锁的分子标记，实
现分子标记辅助选择育种； 4）大量建立种、品种（系）、
突变体或杂种的指纹图谱来实现品种保护和提高种
苗纯度。虽然现在 DNA分子标记技术在枇杷研究中
的应用尚为起步阶段， 相信随着功能基因组学和基
因工程研究的发展，分子标记将在枇杷种质（品种）
鉴定、 资源创新和辅助选择育种等方面具有广阔的
应用前景。
484
3 期
表 1 DNA 分子标记在枇杷属植物中的应用
Table 1 Application of DNA Molecular Mar kers in Loquat
分子标
记类型
Molecular
Markers
种质资源
Germplasm
来源地
Origin
参考文献 References
遗传多样性与亲缘关系
Genetic diversity and
phylogenetic
relationship
分子遗传图谱
Genetic Linkage
mapping of
molecular markers
种质鉴定与指纹图谱
Identification of
germplasm
and fingerprinting
RAPD
ISSR
AFLP
SSR
SCoT
SRAP
西班牙、意大利、美国、日本、
巴西、中国等
Spain， Italy， American，
Japan， Brazil， China，etc.
中国、日本、西班牙等
China， Japan， Spain，
etc.
中国、西班牙
China， Spain
中国、西班牙、意大利、美国、
日本葡萄牙、巴西等
China， Spain， Italy，
American， Japan， Portugal，
Brazil，etc.
中国
China
中国、西班牙、日本、意大利
和美国等
China， Spain， Japan， Italy，
American etc.
[1]、[12-16]、[18]、
[20-22]、[24]
[22]、[24] 、[26-27]、
[32-33]、 [37]
[1] 、[20] 、[36-37]
[39]、 [42-44]、[61]
[49]、[50]
[44]
[59]
[38] 、[59]
[38]
[59]
[12]、[17]、[19]、[60]
[25] 、[31-34]
[40-41]、[43]、 [48]、[61]
[51]
33 个栽培品种 [12]，16 个栽培品种 [60]，16 个栽培
品种 [14]，8 个栽培品种和 3 个野生种 [15]，63 个栽
培品种和 2个野生种[16]，解放钟、早钟 6号、森尾
早生 [17]，12 个地方收集到的解放钟枇杷 [18]，33 个
栽培品种和 8 个野生种 [22，24]， 20 个枇杷属及其
近缘属植物[1，13]，普通枇杷、大渡河枇杷和栎叶枇
杷 [20]，100 份大五星的小种子实生苗、母株及母
株砧[21]，8个栽培品种（系）[19]。
33 cultivars [12]， 16 cultivars [60]， 16 cultivars [14]， 8
cultivars and 3 wild species[15]， 63 cultivars and the
2 wild species[16]， Jiefangzhong， Zaozhong 6 and
Senweizaosheng [17]， Jiefangzhong loquat from 12
sites of Fujian Province[18]， 33 cultivars and 8 wild
species [22，24]， Eriobotrya genus and its closely re-
lated plant species[1，13]， E. japonica Lindl， E. pri-
noides var. daduheensis and E. prinoides Rehd &
Wils[20]， 100 seedlings from the miniature seeds， 1
maternal material and 1 rootstock[21]， 8 cultivars[19].
33 个栽培品种和 8 个野生种 [22，24]， 39 份野生枇
杷 （Eriobotry japonica）[33]， 24 个栽培品种 [26]，24
个栽培品种 [32]，大五星、龙泉 1 号、龙泉 5 号和
59 份退化种子株系 [27]，14 个天然与人工合成的
三倍体株系及亲本 [37]，早钟 6 号×Javierin 的杂交
F1 代植株 [59]，25 个栽培品种（系）[34]，5 个栽培品
种（系）[25]，23个栽培品种[31]。
33 cultivars and 8 wild species[22，24]， 39 wild mate-
rial（Eriobotry japonica）[33]， 24 cultivars[26]， 24 cul-
tivars[32]，Dawuxing，Longquan 1， Longquan 5 and 59
degenerated seed derived seedlings [27]， 14 natural
triploid， artificial triploid and their female parent[37]，
F1 generation plants of Zaozhong 6×Javierin[59]， 25
cultivars[34]， 5 cultivars[25]， 23 cultivars[31].
20 个枇杷属及其近缘属植物 [1]，普通枇杷、大渡
河枇杷和栎叶枇杷 [20]，10 份倍性的不同栽培品
种 [36]，14 个天然与人工合成的三倍体株系及亲
本 [37]，Algerie×早钟 6 号的杂交 F1 代植株 [38]，早
钟 6号×Javierin 的杂交 F1代植株[59]。
Eriobotrya genus and its closely related plant
species [1]， E. japonica Lindl， E. prinoides var.
daduheensis and E. prinoides Rehd & Wils [20]， 10
different ploidy of cultivars [36]， 14 natural triploid，
artificial triploid and their female parent[37]， F1 gen-
eration plants of Algerie×Zaozhong 6[38]， F1 gener-
ation plants of Zaozhong 6×Javierin[59].
21 个栽培品种（国外）[39]，12 个栽培品种、6 个野
生种以及 43 份云南野生枇杷（Eriobotry japoni-
ca） [44]，栎叶枇杷 、大渡河枇杷和 52 个栽培品
种 [42-43]，Algerie×早钟 6 号的杂交 F1 代植株 [38]，
40 个栽培品种 [61]， 24 个栽培品种（日本） [41]，83
个栽培品种 （国外）[40]，32 个栽培品种和贵州野
生[48]。
21 cultivars from foreign [39]， 12 cultivars， 6 wild
species and 43 wild material（Eriobotry japonica）[44]，
E. prinoides Rehd & Wils， E. prinoides var.
daduheensis and 52 cultivars [42-43]， F1 generation
plants of Algerie×Zaozhong 6[38]， 40 cultivars [61]， 24
cultivars from Japan[41]， 83 cultivars from foreign[40]，
32 cultivars and wild material of Guizhou （Eri-
obotry japonica）[48].
11个倍性不同的株系[49]，13个倍性不同的株系[50]。
11 different ploidy of cultivars[49]， 13 different ploidy
of cultivars[50].
12 个栽培品种、6 个野生种以及 43 份云南野生
枇杷 （Eriobotry japonica） [44]，早钟 6 号×Javierin
的杂交 F1代植株[59]，46个栽培品种[51]。
12 cultivars， 6 wild species and 43 wild material
（Eriobotry japonica）[44]， F1 generation plants of Za-
ozhong 6×Javierin[59]， 46 cultivars[51].
龙治坚等: 枇杷属植物 DNA 分子标记利用的研究进展 485
果 树 学 报 30 卷
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果 树 学 报 30 卷488