全 文 ：落 叶 果 树 2015，47(1):21 － 26
Deciduous Fruits
DOI: 10． 13855 / j． cnki． lygs． 2015． 01． 008
DNA分子标记技术在桃属植物遗传相关研究中的应用
王富荣1，2，何华平1，2，龚林忠1，2，王会良1，2，刘勇1，2
(1．湖北省农业科学院果树茶叶研究所，湖北武汉 430064;2．湖北省农业科技创新中心果树茶叶分中心)
摘 要:综述了分子标记技术在桃属植物遗传相关研究中的应用，包括遗传多样性分析、亲缘关系分析、
品种鉴别、遗传标记定位、连锁图谱的构建和基因克隆等，并对 DNA分子标记技术在桃属植物种质资源鉴定
和分子标记辅助育种中的应用前景进行了展望。
关键词:桃属植物;DNA分子标记;种质资源;遗传育种
中图分类号: S662． 5 文献标识码: A 文章编号: 1002 － 2910(2015)01 － 0021 － 06
收稿日期:2013 － 07 － 31
基金项目:国家桃产业技术体系建设专项(武汉桃综合试验站 CAＲS － 31 － Z － 11);湖北省财政专项(2011 － 620 － 005 － 003 － 03) ;
湖北省公益性项目(2013BBB09)。
* 通讯作者:何华平(1965 －)，男，湖北咸宁人，研究员，主要从事桃种质育种利用与桃、葡萄等果树的栽培创新研究。
作者简介:王富荣(1978 －)，女，河南信阳人，助理研究员，主要从事桃资源评价与红肉桃育种研究。E － mail:furongyx@ 126． com
桃属(Amygdalus L．)植物为蔷薇科李属，包括桃
及扁桃两个亚属，世界上共有 100 多个种。和其它果
树相比，桃及扁桃基因组相对比较小(染色体数目 2n
=16)，因此桃和扁桃的 DNA(脱氧核糖核酸)分子标
记研究也相对其它果树较为容易，被认为是木本果树
分子生物学研究中的模式树种［1］。目前，DNA 分子
标记技术在桃属植物上的应用已经取得了丰硕成果，
广泛应用于遗传多样性分析和亲缘关系鉴定、遗传连
锁图谱构建、基因定位和克隆等研究领域，现将其研
究进展介绍如下，为促进桃属植物种质资源学及育种
学研究提供参考。
1 DNA分子标记技术在桃属植物种质资源
研究中的应用
1． 1 桃属植物遗传多样性研究
DNA分子标记(DNA Molecular Markers)，是以个
体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记，
是 DNA水平遗传多态性的直接反映。随着分子生物
学技术的发展，DNA 分子标记已有数十种，主要有
ＲAPD(随机扩增片段多态性)、SSＲ(微卫星 DNA)、
AFLP(扩增的限制性片段长度多态性)、ＲFLP(限制
性内切酶片段长度多态性)等，广泛用于遗传育种、
基因组作图、基因定位、物种亲缘关系鉴别、基因库构
建、基因克隆等方面。
桃属植物原产于中国，种质资源丰富。近几年，
DNA分子标记技术用于桃属植物遗传多样性研究已
有很多报道，其中 ＲAPD 标记技术应用最为广泛，其
次是 SSＲ 技术标记，AFLP 技术也有应用。程中平
等［2，3］采用 ＲAPD技术对桃遗传多样性研究较详，对
桃植物 203 个材料的 DNA 进行了扩增，对其中 182
个普通桃的变种、类型及品种的遗传多样性进行分析
显示，水蜜桃、寿星桃和垂枝桃之间有明显的特征带，
能明确进行划分;类群的遗传多样性为黄肉桃类 ＞蜜
桃类 ＞蟠桃类 ＞红叶桃类 ＞硬肉桃类 ＞碧桃类 ＞水
蜜桃类 ＞ 油桃类 ＞ 寿星桃类 ＞ 垂枝桃类。曹后男
等［4］采用 ＲAPD标记技术把 34 个桃品种划分为黄肉
系、白肉系及油桃系 3 个品种群。沈志军等［5］采用
SSＲ标记对 41 个无锡水蜜桃的群体遗传多样性进行
分析显示，无锡水蜜桃与上海水蜜桃群体间亲缘关系
最近，相似系数为 0． 994，其次是日本桃群体(0． 985)
和浙江桃群体(0． 971)。陆苏瑀等［6］对 45 个硬肉桃
品种的遗传多样性进行 SSＲ 分析，聚类结果体现出
一定的生态区域特征，但不完全与地理起源相吻合，
不同生态区的硬肉桃品种存在一定的交叉，长江流域
桃区与云贵高原桃区的硬肉桃品种亲缘关系较近，与
—12—
落 叶 果 树 第 47 卷
华南亚热带桃关系较远，与华北平原桃关系最远，研
究结果与传统结论认为硬肉桃起源于西北地区不符，
因此推测长江流域的硬肉桃并非单一来源于北方硬
肉桃，也很可能由云贵高原和华南亚热带向长江流域
渗入。葛志刚等［7］对 38 个蟠桃品种进行 SSＲ 标记
分析显示，南方蟠桃品种聚于同一类群，北方品种除
新疆蟠桃、黄肉蟠桃及香金蟠桃外也聚于同一类群，
聚类结果支持蟠桃多起源假说。陈建军等［8］采用
SSＲ标记对 60 个甘肃地方桃种质资源遗传多样性进
行了分析，在相似系数 0． 6575 处聚为 7 个类群，表明
甘肃地方桃品种遗传多样性丰富。以上这些研究表
明了中国桃品种及野生资源丰富的遗传多样性。
国外桃属植物遗传多样性的研究也有报道，
Ｒangjin等［9］采用 34 个 SSＲ标记对中国浙江的 94 个
桃种质的遗传多样性进行了分析，通过遗传距离分析
将供试材料分为地方材料和来自奉化地区的桃种质
两大类群，同时显示引进的种质多样性比奉化地区的
高，奉化地区桃种质的亲本材料来源非常有限，遗传
多样性不高。Marilyn 等［10］对美国的 136 个普通桃
品种进行 ＲAPD 分析结果显示，90 个来自美国的桃
品种和大多数来自欧洲、拉丁美洲的桃品种分别聚为
一类;来自印度、巴基斯坦、俄罗斯、日本和中国的桃
品种又分别聚为另外九组。Xu 等［11］对日本桃栽培
品种的遗传多样性进行 AFLP 标记分析，对 17 个日
本桃品种和 6 个原始材料的亲缘关系进行追踪表明，
日本的桃品种主要是来自中国的原始材料“上海水
蜜桃”。由此看出国外的桃种质遗传多样性不是十
分丰富，大多数桃品种的亲本材料是源于中国。Bar-
tolozzi等［12］对加利福尼亚的 17 个扁桃品种的遗传关
系进行 ＲAPD 分析显示，扁桃品种间相似系数为
0． 75，扁桃与桃的相似系数为 0． 424 或更高，说明扁
桃品种间的遗传变异非常有限，对扁桃的遗传改良具
有重要意义。
1． 2 桃属植物种质资源亲缘演化关系及分类的研究
中国为桃属植物的起源中心，各起源中心存在大
量的野生种和丰富的种质类型，经过多年的自由组合
及基因渗透，种质之间的亲缘关系错综复杂。通过基
因组 DNA的差异可确定个体种质之间的亲缘关系远
近和进化程度，基因组 DNA 差异越小，亲缘关系越
近，反之，亲缘关系越远。
杨新国等［13］对 48 个桃品种的遗传变异进行
ＲAPD分析，得出一些较原始的桃品种间具有显著的
地域性，而经过选育的桃品种间亲缘关系比较接近，
地域性差异不显著。程中平等［14］应用 ＲAPD技术对
桃主要种类及其类型的演化进行研究表明，桃种间的
演化顺序为内蒙古长柄扁桃→光核桃→山桃→甘肃
桃→白花山桃、红花山桃→帚形山桃→桃巴旦→陕西
桃巴旦→新疆桃、毛桃。在新疆桃的分类上，杨英军
等［15］通过 ＲAPD分析认为，新疆桃属于普通桃类群，
推论可能起源于普通桃。笔者采用 AFLP 技术对桃
野生种和地方品种种质的亲缘关系分析也得出相同
的结论［16］。但 Quarta 等［17］却认为新疆桃是与普通
桃亲缘关系相近的一个种。由上述可见，要明确桃各
个种和变种的亲缘演化关系及分类地位还有待于进
一步研究。
在扁桃亲缘关系上，马艳和马英才［18］对国内外
49 份扁桃材料进行 AFLP 分析显示，野生扁桃(野扁
桃、西康扁桃)、澳洲扁桃(澳洲 1 号、2 号、3 号，蒙古
扁桃 3 号)、苦巴旦(苦巴旦、蒙古扁桃 2 号)、榆叶梅
和普通桃等分别聚为一类;同一种源区的大部分扁桃
栽培品种聚为一类。这说明中国与国外的扁桃资源
亲缘关系较远，遗传差异较大。俞明亮等［19］采用
SSＲ技术对桃亚属的 6 个种和扁桃的鉴定分析，将普
通桃、新疆桃、陕甘山桃和甘肃桃 4 个种聚为第一类，
光核桃为第二类，山桃为第三类，扁桃为第四类。曾
斌等［20］对国内 55 份扁桃的亲缘关系进行 SSＲ 鉴定
表明，大多数栽培扁桃品种聚为一类，同一种源区的
大多数栽培品种聚为一类，普通栽培扁桃与新疆野扁
桃间的亲缘关系比与长柄扁桃、蒙古扁桃、西康扁桃
以及榆叶梅间的亲缘关系更近。
1． 3 桃属植物的品种鉴别
桃树与其它核果类果树相比，具有童期较短(2
～ 3 年)，能较快获得经济效益的优点。在长期的实
生繁殖过程中，形成了许多变异类型，且由于桃自交
亲和，增加了基因的多态性，采用形态学、同工酶分析
难以鉴定区分。DNA 分子标记提供了快速、可靠的
品种鉴别方法。Aranzana 等［21］利用 AFLP 和 SSＲ 对
100 个桃品种的变异程度进行鉴定，9 对 AFLP 引物
组合鉴别出了 100 个桃品种的 97 个基因型，7 个 SSＲ
引物鉴定出了 78 个不同基因型，两种标记结合一次
能鉴别出 99 个基因型。Quarta 等［17］利用 28 个
ＲFLP探针区分出 39 个桃基因型，5 对 ＲAPD 引物能
鉴别出 39 个基因型。经比较，两种标记(ＲFLP 和
ＲAPD)的聚类结果高度一致。Aranzana 等［22］对 212
—22—
第 1 期 王富荣等:DNA分子标记技术在桃属植物遗传相关研究中的应用
个桃和油桃的栽培种进行 SSＲ 鉴定，一次鉴定出了
87%的品种，并包括亲本信息。上述研究显示出
DNA分子标记在鉴别品种上的高效性和准确性。
中国桃品种的鉴别，金勇丰等［23］利用 ＲAPD 技
术对布目早生桃及其早熟芽变品种‘大观一号’的基
因组 DNA 进行多态性分析，发现其中一个引物在
1． 1kb(千碱基)处，‘大观一号’多了一条特异性条
带，从而鉴别出了突变体。程中平等［14］利用 ＲAPD
标记根据引物扩增的特征谱带分别建立了油桃、硬肉
桃等桃品种的分子检索表，为品种的登记和知识产权
的保护以及品种认定等提供了科学依据。
2 DNA分子标记技术在桃属植物遗传育种
研究中的应用
2． 1 桃属植物遗传图谱的构建
分子连锁图谱是根据基因组 DNA的多态性由分
离群体的观察统计构建的，与形态学、细胞学、同工酶
方法相比，分子图谱构建的速度最快，效率最高，位点
最多，并且不易受植物发育阶段和外界环境条件的影
响，可以很便捷地找到目的性状的标记，并把新发现
的标记定位于连锁图谱上，为种质资源的保存利用提
供科学依据。桃遗传连锁图谱的构建最早是以杏和
桃的杂交 F2 代群体为基础［24］，第一张桃的完整遗传
连锁图谱是 1994 年由 Dirlewanger 等利用 ＲAPD 标
记构建，为桃遗传图谱的研究奠定了基础［1］。Dirle-
wanger等［25］利用 ＲFLP、AFLP 技术得到 249 个标记
位点，对‘Fantasia Jalousia’בFantasia’组合的 F2 代
群体的有毛 /无毛、扁 /圆、非酸 /酸和雄性不育 4 个农
艺性状建立了连锁图，包含 11 个连锁群，总长 712cM
(厘摩尔)，平均密度 4． 5cM。2006 年又对此图谱进
行了改进，扩大了分离群体，增加了 82 个 SSＲ 标记
和 43 个 AFLP 标记，包括花粉败育、有毛 /无毛、扁
平 /圆形、粘核 /离核等 6 个性状被定位。首次报道了
一个新的孟德尔分离性状:果树树体生长异常终止，
指果实在开花后 2 个月开始落果，此性状为隐性性
状，命名为 Af，还证明此性状和扁平果形性状连
锁［26］。Blenda等［27］对桃树寿命短(PTSL，Peach tree
short life)的疾病进行研究，选择抗 PTSL 病的砧木品
种 BY520(3 － 17 － 7)和不抗 PTSL 病的品种 Nema-
guard杂交，对 F1 代自交产生的 100 个 F2 代分离群
体，利用 151 个 AFLP 标记和 21 个 SSＲ 标记构建了
分子遗传图谱，与新公布的李属抗性图谱比较，发现
一些抗病基因和 PTSL 相关，相关 AFLP 标记与连锁
群的几个标记位置相同。除此之外，我国对桃属植物
连锁图谱的构建也还有大量报道(表 1)，这对于筛选
控制桃果实感官和营养的数量性状、定位及分子辅助
育种具有重要意义。
表 1 已报道的桃遗传连锁图谱
作图亲本
作图
群体
群体大
小(个)
标记数
(个)
图谱长
度(cM)
连锁群
(个)
标记间
距(cM)
标记
类型
参考
文献
Weeping X Early Sungrand F2 270 52 350 8 6． 7 ＲAPD ［1］
Jalousia X Fantasia F2 － 249 712 11 4． 5 ＲFLP、AFLP ［24］
BY520 X Nemaguard F2 100 － 737 11 4． 7 AFLP、SSＲ ［26］
大久保 X兴津油桃 F2 109 96 1061． 8 11 11 AFLP、ＲAPD、SSＲ ［27］
秦光 2 号 X曙光 F1 91 124 1034 94 8． 34 AFLP ［28］
秦光 2 号 X曙光 F1 90 104 － 16 4． 5 SSＲ ［29］
Akame × Juseitou F2 106 178 571 8 3． 2 SSＲ、AFLP、ＲAPD、STSs、ISSＲ ［30］
N J Pillar × KV7719 F2 71 65 332 8 8 ＲFLP、ＲAPD ［31］
Akame × Juseitou F2 － 9． 2 1020 9 12 ＲFLP、SSＲ、AFLP，ＲAPD、ISSＲ ［32］
FI71310828 ×(FI71310828 ×新疆桃) BC1 － 109 521 10 4． 8 ＲFLP、SSＲ、ＲAPD ［33］
Garfi × Nemared F2 113 51 474 7 － ＲFLP ［34］
54P455 × Padre F2 64 161 1144 8 6． 8 ＲFLp、ＲAPD、SSＲ、CAPS ［35］
Summergrand × P1908 F2 99 153 874 8 5． 71 ＲFLP、SSＲ、AFLP ［36］
Dr． Davis × Georgia Belle F2 152 211 818． 2 8 4 SSＲ、CG、ＲAFs，SＲAP、IMAs ［37］
Honggengansutao × Bailey F1 190 138 606 8 4． 9 SSＲ、SＲAP、ＲGA ［38］
2． 2 重要性状基因定位
基因定位就是找出与目的基因紧密连锁的 DNA
标记，将其确定在染色体上，是进行基因克隆和辅助
选择育种的前提和基础工作。目前控制桃果实品质
—32—
落 叶 果 树 第 47 卷
的性状、抗病虫性、树体性状、开花特性等一些重要农
艺性状的基因已经被定位到连锁图上。
果实品质性状连锁基因的定位，对改善果实的外
观品质性状，提高果实的商品性具有重要的理论和实
践指导意义，对杂交育种的亲本选择选配奠定了理论
基础。在果肉颜色上，Warburton［39］等从桃与油桃杂
交后代中筛选出与果肉硬质、离核、黄肉性状连锁的
ＲAPD标记，将与黄肉连锁的标记定位在 ＲFLP 图谱
上。杨英军［40］等对京玉和美味的正反交后代 69 株
群体进行 ＲAPD 分析，获得了有毛 /无毛、白肉 /黄肉
2 对控制果实性状的连锁基因，连锁距离分别为
5． 0cM和 9． 6cM。曹珂等［41］以桃栽培种瑞光 19 ×
Summergrand杂交的 104 株 F1 后代群体为研究对象，
获得了白肉 /黄肉性状的 SSＲ 标记 3 个，其中 CP-
PCT026 遗传距离最近，为 7． 8cM。在糖酸含量上，吴
俊等［42］以 69 株京玉和美味正反交 F1 代群体为试
材，采用 AFLP技术与 BSA相结合的方法筛选出与果
实非酸 /酸性状连锁的分子标记，连锁距离分别为
1． 47cM和 2． 99cM。在果形上，张妤艳等［43］对桃果实
的扁平和圆形性状进行了 SSＲ标记，获得圆形性状连
锁的标记 MAOI4a，在 20 个桃栽培品种验证符合率达
90%。
果树抗性基因一般是由多因素控制的数量性状，
筛选较难，因桃树幼苗期疾病的表现不明显，其耐受
性 /易感性是未知的，待 3 ～ 5 年后树体感病的症状才
表现出来。所以，如何及早发现抗病基因并加以利
用，以增强树体抗病性是研究的难点。Dirlewanger
等［44］从桃品种 Summergrand × P． davidiana 中发现父
母本均有与抗白粉病连锁的 ＲAPD 标记。P． davidi-
ana上有 1 个产生主效应的 QTL(Quantitative trait lo-
cus，数量性状座位或者数量性状基因座)。Viruel
等［45］以两个杂种桃种内杂交所得的 77 株 F1 群体为
试材，采用 ＲFLP 和 ＲAPD 对控制抗桃卷叶病的 QTL
进行作图，发现在 6 个连锁群上都有抗桃卷叶病的
QTLs分布，其中两个稳定表型效应的 QTLs被分别定
位在第二和第三条连锁群上。刘伟等［46］采用 SＲAP
分子标记对桃野生近缘种红根甘肃桃与贝蕾杂交的
BC1 代(回交 1 代)190 株 F1 代进行遗传分析，发现 1
个抗南方根结线虫标记基因(Mi － redkansu)，并将其
定位于第 5 连锁群上。上述研究结果对筛选出果树
的抗病虫基因并定位于连锁图上，对抗病虫基因的克
隆和采取正确的增强树体抗病虫性措施具有重要意
义。Yang等［47］以抗病的 Clayton和易感病的 O’Hen-
ry的 F2 代 188 株为试材，对桃细菌性穿孔病进行研
究，采用 108 个 SSＲ 多态性标记构建了遗传连锁图，
检测到桃的 1 个或 2 个主要基因参与抗细菌性穿孔
病。以上研究对于细菌性穿孔病耐受性相关基因的
定位具有重要的参考价值。
近几年，关于桃基因组学的研究得到飞速发展。
2010 年美国发布了桃全基因组测序的数据，信息公
开发布在 Http:/ /www． rosaceae． org / species /prunus_
persica /genome_v． 1． 0 网站，该成果已在 Nature Ge-
netics上发表［48］，该研究团队利用 Sanger 全基因组鸟
枪法和 Illuminated测序平台，获得了桃树 Lovell 品种
高达 265 million的基因组，共鉴定了桃树基因组中的
27852 个蛋白编码基因和非编码 ＲNA。我国王鲁
等［49］通过 ＲNA － Seq 测序技术进行了桃最高通量转
录组测序，建成不同品种花、叶、果等组织 11 个 ＲNA
样品库，获得了含有完整编码区序列信息的基因超过
25000 个，其中超过 2000 个在桃基因组测序和注释中
未被发现，属于新发现的基因。中国科学院郑州果树
所 2010 年也启动了桃全基因组重测序工作，此方面
的研究对解决桃育种中的关键问题、病虫防治中的技
术难点，以及对极端恶劣天气的耐受力等农艺性状分
子机制的研究起到重要作用。
3 分子标记在桃属植物应用中的展望
中国是桃属植物的原产地，各类种质、栽培品种、
类型、野生、半野生育种材料十分丰富，在长期的进化
和传播过程中造成同名异物、同物异名的现像特别普
遍。利用分子标记探索桃属植物种质资源巨大的遗
传多样性、澄清亲缘演化关系及对丰富的抗性基因加
以利用，对桃属植物资源保存和世界桃属植物产业的
发展具有重大意义。
长期以来，果树品种改良主要通过常规杂交育种
从得到的后代群体进行选择到品种性状得到改良通
常需要十几年甚至更长时间。DNA 分子标记技术以
其快速、精确、高效的特点为果树育种提供了新的途
径。近年来，DNA 分子标记在桃属植物上已经取得
了丰硕的成果，如遗传标记筛选、定位与遗传连锁图
谱的构建等。目前，我国桃育种目标已不仅仅是提高
果实大小、颜色、风味等品质性状，还包括新品种的抗
病虫性、外观特异性、食用方便性等特色育种目标，最
新进展关于桃基因组学及全基因组序列的数据公开，
—42—
第 1 期 王富荣等:DNA分子标记技术在桃属植物遗传相关研究中的应用
对桃分子标记辅助育种和品种优化等进行更深入的
研究提供了理论基础。
综上所述，DNA 分子标记技术在桃属植物种植
资源与遗传育种中已显示出了广阔的应用前景，但在
实际应用中，影响 DNA标记效率的因素多，如试验材
料(杂交群体的大小)、目的性状的遗传特点以及与
DNA分子标记连锁的紧密程度等。因此，要使 DNA
分子标记在桃属植物上充分利用，还需要今后相关领
域的大量深入研究，使其继续在桃属植物育种应用中
发挥重要作用。
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365 ～ 377．
栗瘿蜂的防治
栗瘿蜂在天津市蓟县地区 1 年发生 l代，以幼虫
在栗芽内越冬。4 月上旬栗树芽即将萌发时开始活
动。被害芽不能抽生新梢而逐渐膨大形成坚硬的木
质化虫瘿。新梢长 1． 5 ～ 3cm 时出现小瘿瘤，瘤的大
小依产卵的部位而不同。在短果枝顶部的瘿瘤最大，
叶柄茎部的瘿瘤最小。栗瘿蜂多发生衰弱树上，树冠
内部虫口密度较外围大。8、9 月份栗瘿蜂成虫产卵
于芽内，幼虫孵化后在芽内危害，然后进入冬眠。在
瘿瘤形成的过程中，树体消耗大量养分而衰弱，影响
产量，当年可减产 0． 5%。
防治栗瘿蜂的方法:①新建栗园栽植抗虫性强的
优良品种魁栗、早丰、短丰等。这些品种叶片大而厚，
树势壮，适应性强，对栗瘿蜂无感染先例，是蓟县栽培
的首选品种。老品种成龄大树可用这些品种进行高
接换头。②精细修剪。落叶后到发芽前进行精细修
剪，每 1m2 树冠投影面积结果母枝留量，初结果树 4
～ 6 个、盛果期树 8 ～ 12 个、衰老树 6 个(预备枝除
外)。疏除其余枝条。通过强化修剪，可疏除 80%以
上的无效枝，使果园通风透光，合理负载，营养集中，
增加树体的抗病虫能力，减少害虫的发生。
孙瑶，王洪波，曲薇薇，白杰，王志海
(天津市蓟县林业局，301900)
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