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2种樱属植物对水湿胁迫生理响应研究



全 文 :中国是世界上受洪涝灾害影响最大的国家之
一, 有三分之二国土面积遭受过不同程度的洪涝灾
害 [1], 2000~2010 年, 中国(除港澳和台湾地区)平
均每年农业受洪涝灾害影响的地区达到 1 057.9
万 hm2[2]。 樱属植物(Cerasus)由于花期早, 树形优
美, 已作为一个重要的植物类群, 在园林绿化多样
性中占据着举足轻重的地位。 中国长江以南地区是
樱属植物栽培的主要地区, 该地区受季风气候和热
带气旋影响, 降雨量大, 地下水位高, 造成樱属植
物根部腐烂, 叶片失水, 致植株死亡, 既破坏景观
效果, 又给管理带来诸多不便。 因此, 抗水湿能力
强弱是樱属植物是否能在南方地区大面积应用的主
要因素之一。 但目前对樱属植物抗性的研究都集中
在抗寒 [3]、 抗旱 [4-5]和抗病虫 [6]害等方面, 抗水湿能
力的研究报道不多, 姜文等 [5]对几种樱桃砧木进行
水湿胁迫, 但只对其形态指标进行了描述, 陈强 [7]
虽对以山樱花(C. serrulata)为砧木的 2 个组合进行
了耐水湿的初步研究, 但是, 胁迫时间较短, 水涝
胁迫的效应未充分显示出来, 而且未考虑砧穗组合
亲和性差异对砧木抗涝性的影响; 王嘉艳 [8]研究了
5 种樱桃砧木在淹水过程中生理指标的变化, 但未
对根系与叶片生理指标的差异做出比较。 而尚未见
关于福建山樱花和樱桃耐水湿能力的报道。 在中国,
福建山樱花(C. campanulata)是最耐热的一个种 ,
花期早、 花色艳丽, 为早春重要的观花树种; 樱桃
(C. pseudocerasus)是栽培最广泛的一个种 , 既可
以作砧木, 也可以作果树或观赏栽培。 因此, 本文
模拟水湿胁迫, 对福建山樱花(Cerasus campanulata)
热带作物学报 2014, 35(1): 126-131
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-09-10 修回日期 2013-11-25
基金项目 上海市农委科技兴农重点攻关项目 “蔷薇科樱属、 忍冬科植物种源收集及选育技术研究[沪农科攻字(2007)第1-6号]”。
作者简介 陈锁良(1962年—), 男, 工程师; 研究方向: 新优绿化植物引种与推广应用。 *通讯作者(Corresponding author): 王 铖(WANG
Cheng), E-mail: wang74829@sina.com。
2种樱属植物对水湿胁迫生理响应研究
陈锁良 1, 尹丽娟 2, 王 铖 2*
1 江苏省生太建设有限公司, 江苏丹阳 212300
2 上海市园林科学研究所, 上海 200232
摘 要 对 2 种樱属植物福建山樱花和樱桃幼苗进行人工模拟水湿胁迫, 在不同处理时间取其根系和叶片测定
相对电导率、 叶绿素、 可溶性蛋白、 脯氨酸、 超氧物歧化酶和丙二醛等生理指标。 结果显示: 樱桃在第 6 天即
表现出萎蔫状态, 而福建山樱花在第 8 天才出现萎蔫; 从生理指标测定来看, 2 种植物根部各生理指标均低于
叶片, 其中福建山樱花可溶性蛋白降解速度比樱桃慢, 而且超氧化物歧化酶(SOD)活性和脯氨酸含量更高; 从
两者地上部与地下部生理指标变化的同步性来看, 福建山樱花也优于樱桃。 由此判断, 福建山樱花抗水湿能力
大于樱桃。
关键词 福建山樱花; 樱桃; 水湿胁迫; 生理指标
中图分类号 S685.99 文献标识码 A
Physiological Response to Water Stress of Two Cerasus Seedlings
CHEN Suoliang1, YIN Lijuan2, WANG Cheng2*
1 Jiangsu Shengtai Construction Co. Ltd., Danyang, Jiangsu 212300, China
2 Shanghai Landscape Gardengning Research Institute, Shanghai 200232, China
Abstract Artificial simulated water stress was treated on two Cerasus seedlings-- Cerasus campanulata and C.
pseudocerasu, and the physiological indices -relative electric conductivity ( REC), chlorophyll content, soltuble
protein, proline, superoxide dismutase (SOD), malondialdehyde (MDA) of the roots and leaves were determined. The
result showed that C. pseudocerasus wilted in the sixth day, while C. pseudocerasu wilted in the eighth day. In
the aspect of physiological indices determination, teh levels of physiological indices in root were lower than those
in leaves, soltuble protein degraded slower, SOD activity and proline content of C. campanulata were higher, and
performed better physiological response synchronicity between above-ground portion and under ground portion. It
was could be judged that the waterlogging resistance of C. campanulata was stronger than that of C. pseudocerasu.
Key words Cerasus campanulata; C. pseudocerasus; Water stress; Physiological index
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.021
第 1 期 陈锁良等: 2种樱属植物对水湿胁迫生理响应研究
2.2 水湿胁迫对叶绿素的影响
由图 2可知, 福建山樱花叶绿素总量整体低于
樱桃, 两者叶绿素总含量变化趋势相同, 均为先降
后升, 但变化时间不同步。 福建山樱花叶绿素总量
在胁迫后第 2 天达到谷点, 樱桃则在胁迫处理第 6
天达到谷点, 表明福建山樱花比樱桃对水湿胁迫的
处理更敏感。
2.3 水湿胁迫对可溶性蛋白的影响
在水湿胁迫中, 福建山樱花和樱桃根系可溶性
蛋白含量明显均低于叶片(图 3), 总体均为降低趋
势。 两者根系内可溶性蛋白含量在第 6天达到最低
值。 叶片可溶性蛋白含量在胁迫前 2 d 无明显变
化, 第 2~4 天快速降解, 达到最低值, 说明水湿
胁迫 4 d 后, 植物体已经开始受害, 第 8 天樱桃叶
片可溶性蛋白含量有所升高, 但之后又恢复到低
点。 樱桃根部和叶片中可溶性蛋白降解速度大于
福建山樱花的降解速度, 说明樱桃更易受到水湿
的危害。
图中不同小写字母表示LSD多重比较差异显著(p<0.05)。 下同。
Different small letters in figure indicate significant difference at 0.05 level. The same as below.
图1 水湿胁迫对两种樱属植物REC值的影响
Fig. 1 Effect of waterlogging on REC of C. campanulata and C. pseudocerasus
处理天数/d
0 2 4 6 8 10
120
100
80
60
40
20
RE
C值
/%
C. campanulata-Leaves
C. pseudocerasus-Leaves
C. campanulata-Roots
C. pseudocerasus-Roots
和樱桃(Cerasus pseudocerasus)的地上部和地下部
生理响应同时进行研究, 比较两者耐水湿程度, 为
樱属植物栽培选址和养护管理提供理论指导和技术
支持。
1 材料与方法
1.1 材料
供试福建山樱花和樱桃小苗均为 3年生容器苗,
福建山樱花由上海市园林科学研究所 2007 年播种
繁育; 樱桃为 2008年购自山东泰安的 1年生小苗,
当年上盆后存放于上海园林科学研究所苗圃待用。
1.2 方法
水湿胁迫处理于 2010年 9月 28日开始在上海
市园林科学研究所盐生植物大棚水池中进行。 选取
生长一致的容器苗, 在棚内缓苗 1 周后放入水池,
整个试验过程始终保持水位与容器介质表面平齐,
设置每隔 2 d取根系和叶片测定相关生理指标。
相关生理指标的测定方法参照相关文献[9]进行:
叶绿素的测定采用 95%酒精浸提法; 可溶性蛋白
含量采用考马斯亮蓝法; 丙二醛(MDA)采用硫代
巴比妥酸(TBA)法; 脯氨酸含量采用磺基水杨酸
法; 超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四
唑(NBT)法, 以抑制光还原的 50%为一个酶活性
单位表示。
1.3 数据处理
试验数据采用 Microsoft Office Excel 和 DPS 数
据处理软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 水湿胁迫对叶片相对电导率(REC)影响
水湿胁迫对福建山樱花和樱桃相对电导率(REC)
有显著影响(图 1), 而且两者叶片与根部 EC 的变
化趋势均呈 “S” 型。 胁迫前 6 d, 二者叶片 REC
值有所下降, 第 8 天显著升高, 并保持较高水平;
而二者根部 EC 值变化不同步, 福建山樱花处理第
8 天显著升高, 樱桃在处理第 4 天后就迅速升高,
说明樱桃根系在同等水淹条件下容易受到水湿胁迫
的危害。
127- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
处理天数/d

绿




/(
m
g/
g)
8
7
6
5
4
3
C. campanulata C. pseudocerasus
0 2 4 6 8 10
图2 水湿胁迫对2种樱属植物叶绿素含量的影响
Fig. 2 Effect of waterlogging on chlorophyll content of C. campanulata and C. pseudocerasus
2.4 水湿胁迫对脯氨酸含量的影响
福建山樱花和樱桃对水湿胁迫处理后, 叶片中
脯氨酸含量呈现出相同的响应趋势(图 4), 表现为
胁迫初期无显著变化, 第 4天大幅升高。 樱桃叶片
中的脯氨酸含量在第 6 天达到最大, 然后趋于稳
定, 而福建山樱花叶片脯氨酸含量仍然保持较快的
上升趋势。 两者根部脯氨酸含量相对较低, 樱桃较
福建山樱花根部脯氨酸含量积累速度缓慢, 可见樱
桃根部对水湿胁迫没有及时产生应对机制, 导致受
害较重。
2.5 水湿胁迫对超氧物歧化酶(SOD)活性的影响
2 种樱属植物 SOD 活性变化不同(图 5), 福建
山樱花叶片和根系中 SOD 活性在整个胁迫过程中
变化同步, 呈现持续升高趋势。 樱桃叶片 SOD 活
性在胁迫前期增强, 第 6 天下降, 之后趋于稳定,
说明随着水湿胁迫时间延长樱桃叶片内氧自由基处
于动态平衡中; 而根系中 SOD 活性在胁迫初期较
高, 胁迫第 6~8 天出现下降, 说明根系内自由基
含量增多而不能够及时清除, 已对其根系造成了一
定危害。
2.6 水湿胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
2种樱属植物叶片丙二醛含量高于根系(图 6)。
福建山樱花叶片丙二醛含量呈现先降后升, 但差
异不显著, 根系则呈缓慢升高趋势。 樱桃叶片丙
二醛含量缓慢上升, 根系丙二醛含量先小幅度下
降, 再缓慢升高。 丙二醛含量总体呈现升高趋势,
说明细胞膜氧化程度上升, 但变化幅度较小。 因
此, 单一从丙二醛含量指标不能判断两者受水湿
处理天数/d
C. campanulata-Leaves
C. pseudocerasus-Leaves
C. campanulata-Roots
C. pseudocerasus-Roots
0 2 4 6 8 10
30
25
20
15
10
5
0







/(
m
g/
g)
图3 水湿胁迫对2种樱属植物可溶性蛋白的影响
Fig. 3 Effect of waterlogging on soltule protein of C. campanulata and C. pseudocerasus
128- -
第 1 期
处理天数/d
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0





/%
C. campanulata-Leaves
C. pseudocerasus-Leaves
C. campanulata-Roots
C. pseudocerasus-Roots
0 2 4 6 8 10
图4 水湿胁迫对2种樱属植物脯氨酸含量的影响
Fig. 4 Effect of waterlogging on proline of C. campanulata and C. pseudocerasus
处理天数/d
C. campanulata-Leaves C. campanulata-Roots
C. pseudocerasus-Leaves C. pseudocerasus-Roots
0 2 4 6 8 10
800
750
700
650
600
SO
D



/(
U/
g)
图5 水湿胁迫对2种樱属植物SOD活性的影响
Fig. 5 Effect of waterlogging on SOD activities of C. campanulata and C. pseudocerasus
处理天数/d
0 2 4 6 8 10
C. campanulata-Leaves C. campanulata-Roots
C. pseudocerasus-Leaves C. pseudocerasus-Roots
35
30
25
20
15
10
5
0





/(
nm
ol
/g

图6 水湿胁迫对2种樱属植物丙二醛含量的影响
Fig. 6 Effect of waterlogging on MDA of C. campanulata and C. pseudocerasus
陈锁良等: 2种樱属植物对水湿胁迫生理响应研究 129- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
胁迫的强度。
2.7 2种樱属植物地上部与地下部生理指标相关性
除叶绿素含量外, 其他 5个抗逆生理指标地上
部与地下部相关性见表 1。 由表 1 可知, 相对电导
率、 可溶性蛋白含量、 脯氨酸、 SOD 活性地上部
与地下部变化呈正相关。 总体福建山樱花各项指标
(除可溶性蛋白含量)地上部与地下部相关性高于樱
桃。 此外, 丙二醛含量指标在 2种植物叶片与根系
的相关性不一致, 且未达显著水平, 也可以说明丙二
醛不能作为衡量 2种樱属植物水湿受害程度的指标。
3 讨论与结论
从植株外观分析, 福建山樱花比樱桃更耐水
湿。 在胁迫后的前 4 d, 2 种樱属植物均未表现异
常, 胁迫第 6 天, 樱桃的叶片开始萎蔫, 第 8~10
天萎蔫情况严重, 而福建山樱花第 8~10 天叶片才
出现轻微失水萎蔫。
细胞膜是植物运送物质的重要途径, REC 反
映了受胁迫的细胞膜透性, 丙二醛则是膜脂过氧化
的降解产物, REC 值和 MDA 含量越高说明植物电
解质渗透越多, 细胞膜被氧化越严重 [10]。 2 种樱属
植物叶片 REC 升高的时间和幅度差异不大, 但是
樱桃的根系 EC 值出现快速增长期的时间较福建山
樱花早, 证明更易受到水湿胁迫的影响。 丙二醛含
量整体呈升高趋势, 表明受到水湿的危害, 但二者
升高幅度差异不显著, 这一指标不能体现 2种樱属
植物在水湿胁迫中的受害程度。
叶绿素含量是光合效率的直接体现, 水湿胁迫
会使叶绿素降解, 从而影响光合作用和干物质积
累。 试验中发现 2种樱属植物的叶绿素含量在胁迫
前期下降, 但之后又有不同幅度的升高, 这与叶龙
华[11]对 3 种幼苗水湿胁迫过程中叶绿素含量呈现小
幅波动情况是一致的, 但与王艳等 [12]、 金晶等 [13]人
的研究中叶绿素持续下降的结论有悖, 推测可能是
叶片失水速度增大, 而导致单位质量叶片叶绿素总
量升高。
水湿胁迫还会阻碍植物体内正常蛋白质的合
成, 可溶性蛋白含量在两种樱属植物中都有明显的
下降趋势, 从两者的降解速度看也可以得出结论,
樱桃受水湿迫害较重。 而 Regginiani 等 [14]的研究显
示, 为了适应淹水胁迫导致的缺氧现象, 植物体内
会产生一些厌氧蛋白以及参与代谢的酶类。 由此推
测, 本试验中水湿胁迫后期根系和叶片内可溶性蛋
白含量增加的原因可能是在胁迫中产生了新的蛋白
质, 使得整体可溶性蛋白含量升高。
脯氨酸是植物逆境中重要的渗透调节有机物,
蛋白质的降解(脯氨酸是其降解产物之一)和脯氨酸
合成加强都会导致受害植物体内游离脯氨酸的升
高 [15-17]。 水湿胁迫中, 福建山樱花叶片脯氨酸第 4
天后积累加速积累, 且持续升高, 而樱桃在胁迫
6 d 时就不再升高, 说明樱桃体内已不能合成足够
的脯氨酸对水湿胁迫造成的危害进一步调节。 在根
系方面, 福建山樱花脯氨酸积累速度也比樱桃快,
证明了福建山樱花抗水湿能力较强。
SOD 是植物体内重要的保护酶之一, 它能清
除植物处于逆境条件下体内的氧自由基。 本试验中
樱桃植株体内 SOD 活性整体较高, 但根系内 SOD
活性随胁迫时间延长而降低, 说明樱桃受害程度大
且耐受时间短, 其叶片内 SOD 活性先升后降, 表
明水湿胁迫会使植物体内 SOD 活性升高, 过度胁
迫又会使其活性降低, 这与汪贵斌等[17]的研究结果
吻合。
本研究还发现, 2 种樱属植物叶片与根系中,
生理指标水平有差异。 可溶性蛋白、 脯氨酸、 丙二
醛在根系中含量低于叶片中含量, 而 SOD 活性则
为根系高于叶片。 另外, 根部对水湿胁迫的敏感度
高于叶片, 生理指标的变化早于叶片, 这与根系是
水湿胁迫的直接作用部位密切相关。 2 种樱属植物
各项生理指标地上部与地下部的同步性上也存在着
较大差异, 其樱桃逊于福建山樱花, 这可能也是樱
桃受害较重的原因之一。 另外, 2 种植物对水湿胁
迫具有不同的适应机制, 福建山樱花表现为较积极
的适应, 快速调整体内各生理指标, 而樱桃则表现
较消极, 这可能与 2种植物原产地立地条件不同有
关, 相关机制还有待进一步研究。
生理指标 REC 可溶性蛋白 脯氨酸 SOD活性 MDA
福建山樱花 0.926** 0.698* 0.920** 0.887** -0.312
樱桃 0.804** 0.866** 0.524 0.211 0.549
表1 各生理指标地上部与地下部之间的相关性
Table 1 Relativity of physiological indexes between above-ground and under ground portion
说明: r0.05=0.576; r0.01=0.708; n=12
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第 1 期
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责任编辑: 赵军明
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