全 文 ：2 001年 4月
第 3 8卷第 2期
四川大学学报 (自然科学版 )
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文章编号 : 0 40 9一 675 6(1 2 0 0 )02一 02 5 4一 5 0
四川五加属植物叶表皮的研究
白 洁 ,孙迎中 ,杨学琴 , 陈 放
(四川大学生命科学学院 ,成都 6 100 64)
摘要 :报道了四川五加属 A田力 ht 口加~ 13 种及 1 变种植物的叶表皮的扫描电镜及光学显微镜特征
,统
计并测量了气孔类型 、 气孔大小 、 气孔密度及气孔指数等 ,描述了表皮角质膜 、蜡质纹饰及气孔外拱盖的有关
特征 . 研究表明 :五加属植物叶表皮气孔器为无规则型 . 气孔器类型 、表皮细胞形状及垂周壁式样等 ,种间无差
异或差异极小 ,而气孔角质纹饰和蜡质纹饰 、 外拱盖表面等种间差异较大 . ’
关键词 :五加属 ;叶表皮 ;气孔器
中图分类号 : Q 9 44 文献表识码 : A
近年来 ,有关叶子表面细微结构在分类学知系统学中的运用价值渐受注意 〔` ] . 覆盖于植物体表皮层之
上的角质层 ,是由表层蜡 、角质 、 角质蜡 、纤维素和果胶组成的异缘复合物 z[] . 它不仅与表皮层细胞壁的外表
面紧密联系 ,而且常深人到其垂周壁 ,构成表皮细胞垂周壁外部组份之一在用强酸或强碱腐蚀掉表皮细胞
壁物质后 ,所留存的角质内壁能以负象的形式 ,反映出表皮层精细结构的特征 ,如表皮毛 、 气孔器和体表纹饰
等〔`〕 · 因此 ,叶表皮特征的研究可为植物系统学和进化领域的研究发挥独特作用 ,但五加属 A ca hnt , ~ 〔, ,叶表面的研究未见报道 .我们利用扫描电镜及光学显微镜 , 随机选样观察了四川所产五加属 4 个组中的 13
种和 1 变种叶表皮的特征 ,尤其是气孔器角质纹饰排列等的观察 ,寻求有意义的叶表皮性状 ,为进一步探讨
五加属组间 、种间关系及该属的系统进化提供更多的资料 . 同时 ,针对 目前五加属在分类学上存在的间题 ,
如 19 85年 , 向其柏 4[J 认为 ,把云南五加 A . yu 、 并人红毛五加 A , 梦ra 必“ 中较为合理 ,认为李惠林〔’ 〕建立的
新种是依据少数标本从地理区域的概念出发 , 把同一种植物割裂成不同的种 .我们希望通过研究叶表皮的特
征 ,提供解决间题的依据 .
1 材料与方法
1
.
1 材料
实验材料均取自 SZ 的腊叶标本 ,凭证标本见附表 .
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 光镜观察 把叶片置于水中煮沸 ,然后浸人 1 % 一 5% 的次氯酸钠中 , 离析 6一 10 h, 待材料完全透明
为止 ,撕取下表皮 , 清水冲洗 ,用苯胺番红染色 ,梯度酒精脱水 , OT 透明剂透明
,加拿大树胶封片 ,用 Ol y m p u s
B-H 2 显微镜观察照相 ,装片均保存在 SZ 中 .
1
.
2
.
2 扫描电镜观察 取其每种植物成熟叶片下表皮近中脉处的 0 . 2 em2 小片 ,置于 95 % 的酒精中浸泡
后 ,取出晾干 ,并用两面胶带粘贴在观察台上 ,经喷镀金膜后 ,在 日本 日立公司 -5 450 型扫描电镜下观察和照
相 .
关于文中所用的术语 ,参照 n i e h e r [ 2〕( 1974 )和 w i lk in son [“ ] ( 197 9 )的报道
.
收稿 日期 : 20 00一 10一 30
作者简介 : 白洁 ( 19 68 一 ) ,女 , 20 0 级博士生 .
第 2期 白洁等: 四川五加属植物叶表皮的研究 255
附表 五加属 3 1种植物的叶表皮特征
下表皮气孔
种名 标本号
T型加厚
五加组
云南五加
红毛五加
· 狭叶五加
匙叶五加
0 了
O J,
7歇10n2
刺五加组
蜀五加
尾叶五加
藤五加
狭叶藤五加
糙叶五加
刚毛五加
吴茱英五加
五加
康定五加
五加白
1 51
74 85 2
1 182
58 75 1
46 56 6
5 1
一
60 6
56 39 8
44 87 2
52 45 2
63 082
932 8 6
10 510 8
757 47
474 3 1
+ +
十 十
+ 十
十 + 较直
弯曲
弯曲
较直
较直.
较直
较直
扭曲
扭曲
扭曲
扭曲
角质纹饰
近同心圆排列
放射状排列
近同心圆排列
放射状排列
同心圆排列
同心圆排列
两侧放射状排列
两侧放射状排列
两侧放射状排列
两侧放射状排列
同心圆排列
两侧放射状排列
两侧放射状排列
两侧放射状排列
外拱盖表面
蜡质纹饰 图版
光滑
光滑
光滑
光滑
光滑
光滑
光滑
光滑
光滑
光滑
1
,
2
3
,
18
4
5
6
曲扭直
吴英加茱五组
花椒五加组
1 4
巧 , 2 0
16
粒一颗一
2 结果与讨论
在光学显微镜下 ,可观察到五加属植物叶的气孔器随机单个分散在下表皮上 ,气孔器类型根据 iD lhc -
er z[] (19 74 )的概念属于无规则型 ( A n o mo c y it c tyP e ) ,与保卫细胞相邻的几个细胞与其周围的表皮细胞无区
别 . 表皮细胞 (表面观 )无规则型 ,垂周壁弯曲呈波浪状 ;细胞结合紧密 ,无细胞间隙(图版一 17 一 2 0) .
` 在扫描电镜下 ,被测各种植物下表皮的气孔呈椭圆形 、卵圆形 ;气孔外拱盖 ( ou et : s t o m a t a led g e 。 : r im ) 2
层 ,外层厚 ,表面光滑或具蜡质纹饰 ,蜡质纹饰呈疏或密的颗粒状 ;气孔保卫细胞两极具或不具 “ T ” 型加厚 ,
另外 , 五加属各个种的叶片下表皮的角质纹饰均属波形条纹 ,但角质条纹在气孔周围的排列方向 、条纹粗细 、
’弯曲程度有明显差异 . 具体结果参见附表 .
无论气孔器类型 、 表皮细胞形状及垂周壁式样 ,还是气孔外拱盖层数 、 角质纹饰形状 (如均有部分波状角
质条纹以同心圆围绕气孔 )等参数如何不同 ,所观察的五加属各种的表皮解剖学均具一致性 , 反映了五加属
是一个自然类群 . 但是 ,由于以上各项特征在种间的一致或差异微小 ,所以分类意义不大 ,建议将其作为区别
五加属各种次级特征对待 .但是气孔周围的波状条纹的粗细 、 排列方式及气孔外拱盖表面蜡质纹饰的不同 ,
在分类上可以作为分组的依据 .
五加组 ecS t
.
A ca u ht o加~ 气孔器具明显
“
T’ ’形加厚 ;角质条纹有扭曲或较直两种 ,并以气孔器为中心
呈同心圆状排列或放射状排列 , 在刺五加组氢 t . lE eu ht
~
us 中 , 除蜀五加 A . se t hc !uez en is 和尾叶五加
A
. 。
uP ida ut
: 气孔器及藤五加A . leu co hr iuz : 的少数气孔器周围波状角质条纹以气孔器为中心呈同心圆状
排列外 ,其余各种的波状角质条纹与气孔长轴垂直呈两侧放射状排列 . 花椒五加组 叙t . 及 n ht 田卿 l咖 n二的角质条纹扭曲 , 以气孔器为中心呈近似两侧放射状排列 , 且外拱盖表面有较多的颗粒 . 吴茱英五加组
叙 t . E v叔 10扣 n ax 的气孔器周围的波状角质条纹扭曲呈同心圆状排列 ,与尾叶五加相似 ;同时 ,外拱盖表面
有较多的颗粒 ,与花椒五加组相似 , 因而从叶表皮特征可印证分组的正确性 .
红毛五加气孔周围的波状条纹较直且以气孔器为中心呈放射状排列 ,而云南五加波状条纹扭曲 、散乱 ,
且基本上围绕气孔器呈同心圆状排列 . 根据叶表皮特征 ,我们支持李惠林5[] 将云南五加独立分为一个种 ,而
不支持向其柏 [’] 将云南五加归人红毛五加 .


8 2 5四川大学学报( 自然科学版) 第 38 卷
在讨论叶表皮的特征尤其是气孔器的结构和系统发育的关系时 , w ilk in son 6[] 曾提出 :在科及科以上的
水平上 ,气孔器的气孔与系统发育没有直接的相关关系 ,但在一个限定的分类群 (如一个科或一个属 )中 ,如
果结合其它演化性状 , 不同的气孔器类型及结构之间可能存在着有意义的联系 . 根据其它方面如形态学 [ 3 1 ,
抱粉学等的研究 ,在五加属中 ,五加组比刺五加组和花椒五加组原始 , 即叶表皮性状具有以下演化趋势 : ( 1)
气孔器在保卫细胞极区有 “ T’ ’型加厚演化到无 “ T’ ’ 型加厚 ; ( 2 )外拱盖表面平滑演化到有颗粒状蜡质纹饰 ;
( 3) 气孔器周围波状条纹呈放射状排列演化到两侧呈放射状排列 .
综上所述 ,云南五加 、狭叶五加在该属中处于较低演化水平 ,而花椒五加组则演化水平较高 ,吴茱英五加
组是五加组和刺五加组与花椒五加组之间的过渡类型 ,
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