全 文 ：存在意义还有待阐明.总而言之 ,由于该基因在水稻茎部特异高效表达 ,其编码序列的5′上游
很可能贮藏着 1个很强的启动子.目前正在对其启动子的结构和功能进行深入研究.
致谢　本工作部分为国家“八六三”计划资助项目.
参　考　文　献
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(1998-11-25收稿 , 1999-02-24收修改稿)
杜仲属果实化石在中国的首次发现
耿宝印①　Steven R.Manchester②　路安民①
(①中国科学院植物研究所系统与进化植物学研究中心 ,北京 100093;②Florida Museum of Natural History , Florida 32611)
摘要　采于辽宁省抚顺始新世地层中的杜仲属 Eucommia 果实化石 ,是迄今为止在中国发现的
可靠无疑的第一例该属植物的果实化石.尽管杜仲现仅残存于中国中部地区 ,但在第三纪该
属植物在北半球有着相当广泛的分布.抚顺化石标本与北美西部始新世 Eucommia montana
Brown果实非常相似 , 根据它们的体积很容易和现生种 E.ulmoides 以及日本始新世种 E .
kobayshii 加以区分.
关键词　杜仲属　果化石　始新世　辽宁抚顺
杜仲属 Eucommia植物现今仅分布在中国 ,是中国特有的植物.但在地质时期的第三纪
(距今 65 ～ 1.6 Ma),它曾广泛分布在北半球 ,如:墨西哥[ 1] 、美国东 、西部地区[ 2]以及欧洲许多
地区[ 3 ,4] .在亚洲 ,杜仲属的果化石以前也曾发现于日本北海道的始新世[ 5] ,哈萨克斯坦的早
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渐新世[ 6] ,以及俄罗斯南滨海边疆区哈桑盆地的中新世[ 7] .然而在中国 ,地质时期确切的 Eu-
commia 化石从未被发现过 ,这引起了中外学者的广泛关注;残存在当今中国的 Eucommia 是来
源于北美 、欧洲…… ,经迁移来到中国的 ,还是由中国起源.在中国抚顺始新世发现的 Eucom-
mia至少说明了一个问题 ,即中国出现的杜仲和北美及日本的同样早 ,对于其起源地究竟在何
方 ,有待于在更早的地层中新材料的发现.
1　地质概况
　　标本由第一作者于 1997年采自辽宁省抚顺市露天煤矿 ,大约产于主要商业煤层之上50 m
处 ,与之一起保存的叶子有 Trochodendriodes , Ziziphoides , Cercidiphyllum , Alnus , Betula 等.根
据产地古植物学的比较 ,其时代被认为是始新世.该杜仲果化石发现于计军屯组 ,其植物组合
有水松属 Glyptostrobus的球果 、Trochodendroides ,Ziziphoides(“Cocculus”)的叶子 、Alnus的叶子和
果实 ,以及 Nyssidium 的果实.
2　形态描述
　　抚顺果实(图版 Ⅰ-1)是一不对称的翅果 ,宽 5mm , 长 15mm;果柄窄 ,长5.5 mm.果实(除
柄外)扁化 ,椭圆形 ,顶端圆 ,且不对称.柱头凹陷侧向形成于果实顶端的一侧.一条脉沿着果
实的边缘延伸 ,另一条粗细相当的脉从柄沿另一侧延伸到柱头凹陷处 ,在柱头凹陷处形成的较
细的网状脉覆盖了种子体.种子体椭圆形 ,长 5 mm ,宽 2.3 mm.
3　讨论
　　抚顺杜仲果化石与以前描述的日本和北美的种更为相似.与现代种的不同在于较小的体
积和较大的不对称性.现存的 Eucommia ulmoides果实(图版 Ⅰ-3)大约 3 ～ 3.6 cm长 ,柱头凹陷
处紧靠着果实的顶端 ,而来自北美 、日本北海道和辽宁始新世的化石果实只有 0.5 ～ 2.0 cm
长 ,柱头凹陷处于果实顶端的一侧.杜仲果实(实即雌蕊大部分)由 2枚心皮形成 ,但仅有 1枚
可育.在化石种中 ,不育的心皮纵向收缩 ,导致了果实极度的不对称 ,使得柱头出现在顶端偏
下靠近边缘的一侧.在现生种中 ,翅果较为对称[ 2] .由于地理上接近 ,我们将抚顺杜仲果化石
与日本北海道石狩煤田 、夕张 Simizusawa 煤矿夕张组化石 Eucommia kobayashii Huzioka 进行了
比较.夕张组的沉积时代被认为是中新世[ 8] ,其果实在形态上与抚顺化石很相似 ,然而所不同
的是 ,前者比较长.E .kobayashii的翅果(除柄外)长宽比是 2.3 ～ 3.1 ,但抚顺单个标本仅是
1.9.所以 ,抚顺杜仲果实较小(仅 5 mm宽 ,9.5 mm长).
在已知的来自亚洲 、欧洲和北美洲的化石中 ,抚顺化石在体积和形态方面与 Eucommia
montana Brown 最相似(图版Ⅰ-2),后者出现在北美西部的始新世到渐新世[ 2] .抚顺标本处在
已知的 E .montana 的形态和体积变异范围之内.另一来自北美东南部始新世的种 E.eoce-
niea ,其果实根据它们的体积即能加以区分[ 2] .抚顺 Eucommia已知仅一块标本 ,以致我们不知
它的体积和形态变化幅度.然而 ,根据标本 ,我们无法将它与 E .montana 区分开 ,尽管北美西
部与亚洲东部当今是分离的陆块 ,但在早第三纪一些植物种群很可能穿越了白令海峡.由于
没有能将抚顺种作为新种的形态特征 ,故暂将它定为 Eucommia cf .montana .
在中国的化石记录中 ,虽曾报道 Eucommia也可能来自一些较年轻的沉积中(如山东中新
世的山旺组),但这只是根据杜仲属的树皮具有独特的乳丝[ 9]和一些未描述的叶子也具有相同
的乳丝(王宇飞 , 私人通信)而推测的.然而在山旺尚未发现 Eucommia 的果实.所以我们无
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法知道这些杜仲属植物是具有相似于老第三纪的小果实 ,还是相似于欧洲新第三纪和中国现
有种的大果实.
在欧洲 , Eucommia 出现在中新世和上新世 ,从未发现于早第三纪.来自德国和波兰上新
世的 E.europaea 的果实[ 10]在体积和形态上相似于现存的 E.ulmoides.它们与老第三纪的化
石相比 ,果实较为对称 ,而且柱头凹陷出现在果实顶端或靠近果实的顶端.很可能欧洲的
Eucommia在渐新世是从亚洲沿着撤退的Turgai海水通道而到达那里的.
Call和 Dilcher[ 2]注意到 , Eucommia 在北美始新世时期及在欧洲和北美其他时期也经常出
现 ,他们对 Eucommia 起源于中国的说法提出怀疑.然而 ,从中国和日本始新世获得的 Eucom-
mia化石表明 ,这个属在亚洲的演化历史与其在北美的演化历史是相似的.起源地问题的解
决将需要更多的来自晚白垩世到早始新世的古植物学资料.
致谢　感谢佛罗里达自然历史博物馆Victor Call博士对原稿提出了很多有益的建议.感谢波兰沙弗尔植物研
究所 Ewa Zastawniak 提供的关于波兰Mizerran 植物群时代的最新资料.本工作为国家自然科学基金(批准号:
39630030)和中国科学院生物科学技术研究特别支持费(财政部专项 STZ-1-01)资助项目.
参　考　文　献
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