全 文 ：第26卷　第 3期　　　　　　　　西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　 2001年 6月
Vol.2 6 　No.3　　　　　Journal of Southwest China Normal University (Natural Science ) Jun. 2001
文章编号:1000-5471(2001)03-0317-06
四川省及重庆市绣球属(Hydrangea Linn.)的分类研究(I)
———研究历史及地理分布
黄　林 , 黄小云 , 何　平 , 杜　洁 , 袁小凤
(西南师范大学生命科学学院 , 重庆 400715)
摘要:对绣球属在绣球花(亚)科中的位置以及绣球属的研究历史作了综述 , 并对其地理分布作了讨论;据广义虎
耳草科的 rbcL 序列资料的分支分析 、 绣球花科的 rbcL 序列资料的分支分析 、 绣球花科种子形态学特征 、 绣球亚科
的脉序研究以及绣球花亚科花粉形态特征 , 推测绣球属可能在绣球花亚科演化上处于一个中心位置 , 与其它各属
有着十分亲缘的关系.绣球属在四川省及重庆市有 18 种及 4变种 , 可明确地划分为 4 个组 , 即离瓣组(Sect.Peta-
lanthae(Maxim.)Wei)、挂苦子组(Sect.Heteromallae(Rehd.)Wei)、 绣球组(Sect.Hydrangea)和冠盖组(Sect.Calyptran-
the Maxim.).在四川省及重庆市该属广泛分布 , 特别是在四川盆地周围海拔高于 1 000 m 的高山上分布种类较多 ,
而在盆地内低海拔的平原和丘陵地区仅零星分布.
关　键　词:分类简史;地理分布;绣球花属;四川省;重庆市
中图分类号:Q949 文献标识码:A
绣球属(Hydrangea Linn.)是广义虎耳草科中的一个木本属 , 属内的一些种具有重要观赏价值 , 所以这
个属的早期收集是为了把这些植物引种作庭院植物.自从 1789年 Sir Joseph Banks把绣球(H.macrophylla)
从中国引入英国以来 , 它一直是一种受欢迎的园艺和温室植物.同时因为绣球属植物的间断分布式样引起
了植物学家的广泛注意[ 1] .对绣球属植物的分类研究可追溯到 1867年 , Maximowicz 首次以花瓣的分离或
连合以及植物的习性为依据 , 将全属植物分成绣球组(Sect.Euhydrangea)和冠盖组(Sect.Calyptranthe Max-
im.)两个组[ 2] .此后 , Engler[ 3] , 陈焕镛[ 4] , McClintock[ 1] , 卫兆芬[ 5]等曾对绣球属植物作过修订.《中国
植物志》 虎耳草科绣球属也已于 1995年出版 , 但其对该属植物的研究仅限于形态描述和分类处理上.该
属内部分种的分类等级 、 种间亲缘关系及分类系统仍存在诸多疑问 , 有必要对其属下分类作进一步研究.
目前对绣球属的研究已涉及到形态学 、 解剖学 、 孢粉学 、 植物化学(类黄酮)[ 6]和染色体计数[ 7]等方面 , 但
资料很不完善 , 有些新手段研究也仅局限于少数种类 , 尚无人借助计算机用数量分类和分支分析的方法对
该属属下等级划分 、 种的归属及种间亲缘关系作系统研究.所以 , 笔者在研究四川及重庆绣球属的形态学
和地理分布的基础上进行数量分类和分支分析 , 以期得出更加客观的属下分类.该文是这一研究的第一部
分.
1　绣球属的系统位置
Engler
[ 8]和 Schulze-Menz[ 9]都把绣球属放在绣球花亚科(Hydrangeoideae A.Br.)的绣球花族(Trib.Hy-
drangeeae DC.)下 , 而Hutchinson[ 10]支持把 Engler和Schulze-Menz分类系统中绣球花亚科的绣球花族提升到
收稿日期:2000-12-18
作者简介:黄　林(1955-), 男 , 安徽利辛人 , 工程师.
基金项目:国家自然科学基金资助项目 “中国西南部珍稀濒危植物数据库与自动鉴定系统的建立” 子课题(30070080).
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2001.03.020
绣球花科 , 从广义虎耳草科中独立出来;Takhtajan[ 11]支持把 Engler和 Schulze-Menz的绣球花亚科提升到绣
球花科 , 从广义虎耳草科中独立出来.Hutchinson[ 10]把绣球属放在绣球花科的绣球花族下.
Soltis等[ 12]在应用 rbcL 序列数据研究绣球花科的亲缘关系及进化时 , 发现绣球属进化枝包括了多个
属:冠盖藤属(Pileostegia Hook.f.et Thoms.)、钻地风属(Schizophragma Sieb.et Zucc.)、赤壁草属(Decumaria
Linn.)、常山属(Dichroa Lour.)、 Broussaisia 、蛛网萼属(Platycrater Sieb.et Zucc.)、草绣球属(Cardiandra
Sieb.et Zucc.)、叉叶蓝属(Deinanthe Maxim.);对绣球花亚科花粉形态的研究发现 , 绣球属花粉形态所表现
出来的变异范围大致将其它几个属都包括在内[ 13] ;对绣球花亚科的脉序研究发现绣球属脉序包括了多种
过渡类型 , 与其它属密切相连[ 14] .这些都表明绣球属可能在绣球花亚科演化上处于一个中心位置 , 与其
它各属有着十分亲缘的关系.
2　绣球属的分类简史
绣球属又名八仙花属 , 其模式种为:H.arborescens Linn., 属名 Hydrangea , 起源于两个希腊词根 , hydro
意味着水 , angeion意思是容器 , 暗示成熟蒴果的形状[ 1] .Hydrangea 一名由 Gronovius1739年首次提出 , 1753
年 , Linnaeus采用了Gronovius这一名称 , 并在其专著 《Species Plantarum》 中正式建立[ 15] .自 Linnaeus以后的
1个世纪中 , 本属植物被记载的种类仍然不多 , 1830年 , Seringe 在DeCandolle主编的 《Prodromus》 4卷中也只
收载21种.直到20世纪30年代 , 本属植物才被大量发现 , 种数增加到近5倍.随着本属植物种类的不断增
加 , 对本属植物的研究和整理工作也逐渐开展起来.Maximowicz[ 16]首次以花瓣的分离或连合以及植物的习性
为依据 , 将全属植物分成绣球组(Sect.Euhydrange)和冠盖组(Sect.Calyptranthe Maxim.)2个组.在绣球组中包
含了离瓣花系(Ser.Petalanthae Maxim.)和腊莲系(Ser.Piptopetalae Maxim.)2个系.系的划分主要是依据花瓣在
花后宿存时间的长短 、平展抑或反折 , 种子的形状及其有无翅等.这些特征 , 尤其是花瓣在花后宿存的时间
很难掌握 , 而且又极不稳定.从这 2个系的种类中不难看出 , 在同 1个系里 , 常包含 2个或3个截然不同的
类群 , 它们中有的子房部分上位 , 也有的子房全部下位 , 有的种子无翅 , 也有的种子有翅 , 有的蒴果顶端突
出部分呈圆锥形 , 有的则不呈圆锥形.很显然 , 这 2个系的划分很混乱 , 系与系之间的界限也很不明确.但
是 , Maximowicz这一分组的概念却一直为后来不少分类学家所沿用.
A.Rehder和陈焕镛两位学者在整理国产的本属植物时 , 也是按照 Maximowicz 的分组方法 , 把全属分
成绣球组和冠盖组 2个组 , 分别包括 26种和 45种.所不同的是 Rehder将 Maximowicz的绣球组下的系改为
亚组 , 同时修改了Maximowicz的分组和分系的依据.提出以种子翅的有无和翅的着生位置作为分组的主要
依据;以子房下位或半上位作为分亚组的重要特征.根据这些特征 , Rehder将Maximowicz的绣球组再分为
3个亚组:1.离瓣亚组(Subsect.PetalanthaeMaxim.), 子房半下位 , 种子无翅或具极短的翅;2.挂苦子亚组
(Subsect.Heteromallae Rehd.), 子房半下位 , 种子两端具长翅;3.糙枝亚组(Subsect.Asperae Rehd.), 子房
完全下位 , 蒴果顶端截平.经过 Rehder整理 , 绣球组及其组下各亚组的概念比较明朗了.陈焕镛的系统
基本上与 Rehder的相同.他综合采用了 Maximowicz和 Rehder 所提出的特征 , 只是在分组方面他遵循了
Maximowicz的主张 , 把花瓣分离或连合这一特征列为首位.同样按照 Rehder提出的特征 , 在正绣球组下设
立3个系 , 这 3个系分别是:1.离瓣系 (Ser.Petalanthae Maxim.);2.挂苦子系 (Ser.Heteromallae Re-
hd.);3.蜡莲系 (Ser.Piptopetalae Maxim.).不同的是第 3系他仍然沿用了 Maximowicz原来的腊莲系这个
名称.
Engler[ 4]对本属全世界的植物种类作了全面整理 , 将本属 71种分成3组.前两组与 Rehder的概念基本
相同 , 只是在绣球组中多增了一个亚组美洲绣球亚组(Subsect.Americanae(Maxim.)Engl.).这个亚组从前
被Maximowicz置于离瓣系下的北美洲的一个类群.根据 Maximowicz的描述 , 这一类群的蒴果全部下位 , 种
子具纵脉纹 , 但无翅.故此 Engler将其独立出来 , 另立一亚组.卫兆芬仔细观察了这一类植物的标本后 ,
发现它的种子还是有翅的 , 只是这翅较短小罢了.另外 , Engler 又把分布于南美洲和中美洲的星毛属
Cornidia 并入本属作为该属的第三个组 , 即星毛组(Sect.Cornidia(Ruiz et Pav.)Engl.).这个组的种类多为
常绿攀援藤本 , 极稀有呈灌木状 , 子房全部下位 , 蒴果顶端平截 , 种子具纵脉纹 , 两端的翅极短.叶革
质 , 全缘 , 它与小枝 、花序密被星状柔毛.
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为了园艺和植物学的目的 , E McClintock[ 1] 全面修订了该属 , 主要根据本属植物的茎直立或攀援 , 叶
终年常绿或夏绿以及革质还是纸质 , 苞片圆形或披针形等为依据 , 将该属分为绣球组(Sect.Hydrangea)和
星毛组(Sect.Cornidia(Ruiz et Pav.)Engl.)2个组.他把本属所有的落叶种类统统归到绣球组中 , 并在其下
设立 6个亚组:1.美洲绣球亚组(Subsect.Americanae(Maxim.)Engl.);2.糙枝亚组(Subsect.Asperae Re-
hd.);3.冠盖亚组(Subsect.Calyptranthe);4.离瓣亚组(Subsect.Petalanthae Maxim.);5.挂苦子亚组(Sub-
sect.Heteromallae Rehd.);6.大叶亚组(Subsect.Macrophyllae).
卫兆芬[ 5]对国产绣球属植物进行了修订 ,以子房与花萼连合的程度 、蒴果顶端突出或平截 、花瓣分离或
连合 、种子脉纹排列形式及其有无翅等主要特征的一般演化趋势为依据 ,主要对 Rehder 和 Engler 的系统进
行了分析和讨论组合 ,将离瓣亚组 、挂苦子亚组和绣球亚组提升为 3个独立的组 ,其余 2个组(冠盖组 Sect.
Calyptranthe Maxim .和星毛组 Sect.Cornidia (Ruiz et Pav.)Engl.)基本上按照 Engler 的系统安排 , 但在分组
特征上和组的排列上作了一些修改和调整.修订后的绣球属植物共分为 5个组:1.离瓣组(Sect.Petalan-
thae (Maxim.)Wei);2.挂苦子组(Sect.Heteromallae (Rehd.)Wei);3.绣球组(Sect.Hydrangea);4.星毛组
(Sect.Cornidia (Ruiz et Pav.)Engl.);5.冠盖组(Sect.Calyptranthe Maxim.)
3　绣球属的地理分布
绣球属是东亚—北美间断分布 、向南延伸到热带的 1个属 ,全世界约 73种[ 5] .它生长在东亚和北美东部
的温带地区 ,向南延伸到两半球的热带地区.有落叶习性的温带种类在东亚发展最好 ,而有常绿习性的热带
种类在中美和南美发展最好[ 1] .亚洲的分布范围 ,西起东喜马拉雅山往北经西藏东南部 、陕西南部 、甘肃东南
部 、河北北部直达朝鲜 、日本和库页岛中南部 ,往东经我国西南 、华南 、华中 、华东至台湾 ,往南经尼泊尔 、不
丹 、缅甸至爪哇和菲律宾;美洲的分布 ,仅限于北美洲东部和中 、南美洲西部[ 5] .我国有 47种和 11变种 ,除南
部海南 ,东北部黑龙江 、吉林 ,西北部新疆 、青海等省区外 ,全国各地均有分布 ,主产秦岭以南 ,尤以西南部至
东南部种类最多.据报道四川省及重庆市产 21种及 5变种[ 17] ,但笔者的研究发现四川省及重庆市共有绣球
花属植物 18种及 4变种.绣球属各种及变种在四川省及重庆市的分布情况见图 1 ,2 , 3 ,4.从图 1可以看出:
绣球属离瓣组主要分布在四川盆地南部的低山至中山.西南绣球生长于海拔 1 000 ～ 2 600 m 的岩石边 、山谷
密林 、山坡路旁疏林或林缘.绣球生长于海拔 500 ～ 2 000 m 的山谷溪旁 、山顶疏林中或庭园栽培.
从图 2可以看出:绣球属挂苦子组主要分布于四川盆地西部的山脉 ,少数种类分布于东部的山脉 ,其中
挂苦绣球和四川挂苦绣球的分布范围最广 ,东起巫山 ,西抵甘孜 ,南自会东 ,北达南坪.其次是白背绣球和陕
西绣球 ,东起奉节 ,西抵康定 、泸定 ,南自米易 , 北达南坪.松潘绣球间断分布于石柱 、雷波 、布拖和松潘.灰绒
绣球 、大果绣球 、白绒绣球和微绒绣球仅生长于 2 500 ～ 3 500 m 的高海拔地区杂木林或灌丛中 ,其叶片下面
密被毛.圆锥绣球极少在四川和重庆分布 ,目前只在马边发现有该种.
从图 3可以看出:绣球属绣球组马桑绣球 、腊莲绣球 、柔毛绣球和乐思绣球在四川省及重庆市范围内广
泛分布 ,生长于海拔为 500 ～ 2 400 m的山谷密林或山坡灌丛中 ,其中腊莲绣球多生长500 ～ 1 000m 的低海拔
地区.
从图 4可以看出:绣球属冠盖组主要分布在四川盆地周围的中 、高山 ,生长于山谷溪边或较湿润的山坡
灌丛中.其中莼兰绣球和冠盖绣球在盆地四周广泛分布 ,东起巫山 ,西抵康定 、泸定 ,南自美姑 、雷波 ,北达南
坪 ,海拔 1 400 ～ 2 800 m.盘果绣球仅限于南江 、天全和宝兴有分布.粉背绣球分布于奉节 、康定和泸定.绢毛
绣球分布于巫溪 、南川 、灌县和理县.
从上面绣球属在四川省及重庆市的分布情况可得出这样的结论:绣球属植物多生长于海拔高于 1 000 m
的地方(仅绣球的部分栽培品种和腊莲绣球生长在海拔低于 1 000 m 的地区), 其中叶片下面密被毛的种如
灰绒绣球 、大果绣球 、白绒绣球和微绒绣球仅生于 2 500 ～ 3 500 m的高海拔地区.绣球属在四川省及重庆
市范围内广泛分布 , 特别集中分布在四川盆地周围的高山地区 , 而在盆地内平原和丘陵地区仅有零星分
布;其中西南绣球 、 绣球 、白背绣球 、 挂苦绣球 、四川挂苦绣球 、 马桑绣球 、 腊莲绣球 、柔毛绣球 、 乐思
绣球 、莼兰绣球和冠盖绣球为广布种 , 圆锥绣球 、 陕西绣球 、 灰绒绣球 、 大果绣球 、 白绒绣球 、 微绒绣
球 、 盘果绣球 、 粉背绣球和绢毛绣球为窄域分布种.
319第 3期　　　 　黄　林 , 等:四川省及重庆市绣球属(Hydrangea Linn.)的分类研究(I)
图 1　绣球属离瓣组在四川省及重庆市的地理分布
Fig.1　The Geographical Distribution of Sect.Petalanthae(Maxim.)Wei of
the Genus Hydrangea in Sichuan and Chongqing
图2　绣球属挂苦子组在四川省及重庆市的地理分布
Fig.2　The Geographical Distribution of Sect.Heteromallae(Rehd.)Wei of
the Genus Hydrangea in Sichuan and Chongqing
320 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 26卷
图 3　绣球属绣球组在四川省及重庆市的地理分布
Fig.3　The Geographical Distribution of Sect.Hydrangea (Maxim.)
Wei of the Genus Hydrangea in Sichuan and Chongqing
图 4　绣球属冠盖组在四川省及重庆市的地理分布
Fig.4　The Geographical Distribution of Sect.Calyptranthe Maxim.of
the Genus Hydrangea in Sichuan and Chongqing
321第 3期　　　 　黄　林 , 等:四川省及重庆市绣球属(Hydrangea Linn.)的分类研究(I)
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Taxonomic Studies on the Genus Hydrangea Linn.in Sichuan and Chongqing(I)
———Its Taxonomic History and Geographic Distribution
HUANG　Ling , 　HUANG Xiao-yun , 　HE　Ping , 　DU　Jie , 　YUAN Xiao-feng
(School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China)
Abstract:In the present paper , the taxonomic history and the systematic position of the genus Hydrangea in Hy-
drangeacea or Hydrangeoideae are summarized.Geographic distribution of species and subspecies in Hydrangea in
Sichuan and Chongqing is also discussed.Evidences from the cladistic analysis of Saxifragaceae Sensu Lato and Hy-
drangeacea based on rbcL sequence data , and studies on seed morphology of Hydrangeaceae , as well as the studies on
leaf venation and pollen morphology of Hydrangeoideae (Hydrangeaceae)indicate that the genus Hydrangea is closely
linked to other genera and it may be at the central position in Hydrangeoideae.The study shows that the 18 species and
4 subspecies of Hydrangea Linn.in Sichuan and Chongqing can be clearly divided into 4 sections , namely , Sect.Peta-
lanthae (Maxim.)Wei , Sect.Heteromallae (Rehd.)Wei , Sect.Hydrangea and Sect.Calyptranthe Maxim..These
species spreads widely in Sichuan and Chongqing , especially riches in the mountain ranges over 1000 m alt.around the
Sichuan Basin , while rarely populated in lower plain and hills.
Key words:taxonomic history;geographic distribution;Hydrangea Linn.;Sichuan;Chongqing
责任编辑　汤兴华　　　　
322 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 26卷