全 文 ：第 13卷 第 1期
2004年 3月
青 海 草 业
QINGHAI PRATACULTURE
Vol.13.No.1
Mar.2004
收稿日期:2003-12-26
文章编号:1008-1445(2004)01-0001-04
试验研究
青藏高原东北部酸模属植物种子
萌发特性的研究
张文静
(青海师范大学生命科学系 ,青海 西宁 810008)
摘要:研究了青藏高原东北部高寒地区蓼科酸模属(Rumex)5种植物种子特征 ,结果表明发芽温度范围 、
发芽适温 、发芽所需的天数以及发芽率对种子萌发特性有不同的影响 。
关键词:青藏高原;酸模;萌发特性;温度
中图分类号:S812 文献标识码:A
种子发芽率的测定是评价药用植物种子质量
高低的一个重要指标 ,但处在休眠状态的种子即
使在标准发芽条件下也不萌发 ,因此要准确测定
药用植物种子的发芽率必须先打破其休眠期 ,才
能提高其种用价值。酸模属植物的休眠属于胚休
眠种子 ,它是指植物种子脱离母株后 ,尽管胚已分
化发育 ,但还没通过一系列复杂的生理变化 ,使种
子在适宜条件下仍不能萌发[ 1] 。本文对青藏高原
酸模属植物种子萌发对温度的要求结果报导如
下 ,为野生植物的开发利用和保护提供基础性的
研究数据 。
1 材料与方法:
采集青藏高原东北部酸模属五种植物的种
子 ,即酸模(Rumex acetosa L.)、水生酸模(Rumex
a cquaticus L.)、皱叶酸模(Rumex crispus L.)、尼
泊尔酸模(Rumes nepalensis spreng)、巴天酸模
(Rumex pat ientisa L .)[ 2] 。一 般分 布在海 拔
2700—4000m 的高山草地 、河滩潮湿处。该地区
的植物较其它低海拔地区的植物在形态结构和生
理生化等方面都有很大的差异 ,因而对这些植物
的研究将有助于进一步探讨青海省植物区系的发
展 。
室内自然条件下储藏 ,待次年春天进行种植 ,
为确定种子萌发的有效措施 ,首先对种子进行预
处理 ,方法如下[ 3 , 4] :预先冷处理(5℃, 7d)、KNO3
(2%KNO3 溶液湿润发芽床)。然后将种子放在
铺有一层滤纸的培养皿内 ,加水以润湿滤纸为度 ,
每皿放种子 100粒 , 3个重复 ,然后分别放在不同
的温度条件下 ,每隔 2d—3d检查一次发芽情况 ,
记录发芽数 ,并根据情况加水 ,以保持湿润 。发芽
标准为突破种皮的下胚轴长度超过种自身的长度
视为发芽 ,温度条件为温箱控温和室外自然温度
2
条件两种。温箱的控制温度为 15℃、20℃、25℃、
30℃的恒温和 15℃—30℃变温且每天高温 8h 、低
温 16h ,共五档 ,温箱内无光照条件 。在室外自然
条件下种植 ,以植物长出第一片子叶视为发芽。
(实验于 2003年 4月开始)
2 实验结果
2.1 皱叶酸模
皱叶酸模种子较易萌发 ,不同温度对种子萌
发的影响见表 1。从表中可见 ,皱叶酸模种子在
15℃—30℃的恒温范围内均能发芽 ,但发芽率较
低 ,适温为 15℃—30℃变温 ,生产上宜春播 。
表 1 不同温度条件对皱叶酸模种子萌发的影响
Tab.Fig1 The effects of different temperature conditions to germination of Rumex crisnus L.
温度℃ 室外温度
temperature 15 20 25 30 15 ～ 30 13(highest) -4(lowest) 5.1(average)
发芽开始天数(d) 9 5 9 4 4 19
实验天数(d) 25 25 25 25 30 50
发芽率(%) 30 28 24 12 68 57
2.2 酸模
经实验发现酸模种子萌发率较低 ,不同温度
对种子萌发的影响见表 2。从表中可见 ,酸模种
子在这几种温度条件下 ,均能发芽 ,但发芽率较
低 。
表 2 不同温度条件对酸模种子萌发的影响
Fig 2 The effects of different temperature conditions to germination of Rumex acetosa L.
温度℃ 室外温度
temperature 15 20 25 30 15 ～ 30 13(highest) -4(lowest) 5.1(average)
发芽开始天数 10 9 10 7 7 21
实验天数 25 25 25 25 40 60
发芽率(%) 10 12 11 5 20 15
2.3 巴天酸模
巴天酸模种子容易萌发 ,不同温度对种子萌
发的影响见表 3。从表中可见巴天酸模种子发芽
对温度要求不高 ,种子发芽适温为 15℃。
表 3 不同温度条件对巴天酸模种子萌发的影响
Fig 3 The effects of different temperature conditions to germination of Rumex patientia L
温度℃ 室外温度
temperature 15 20 25 30 15 ～ 30 13(highest) -4(lowest) 5.1(average)
发芽开始天数 7 5 5 5 6 22
实验天数 25 25 25 25 30 50
发芽率(%) 85 15 12 6 85 70
2.4 尼泊尔酸模
尼泊尔酸模种子不易萌发 ,不同温度对种子
萌发的影响见表 4。从表中可见尼泊尔酸模种子
在变温时的萌芽率较高 ,但是历时较长。
3
青藏高原东北部酸模属植物种子萌发特性的研究 张文静
表 4 不同温度条件对尼泊尔酸模种子萌发的影响
Fig 4 The effects of different temperature conditions to germination of Rumex nepaiensis spreng.
温度℃ 室外温度
temperature 15 20 25 30 15 ～ 30 13(highest) -4(lowest) 5.1(average)
发芽开始天数 15 14 11 7 7 26
实验天数 50 50 50 50 50 60
发芽率(%) 83 11 6 5 88 65
2.5 水生酸模
水生酸模较易萌发 ,不同温度对种子的萌发
的影响见表 5。从表 5可见 ,恒高温对种子的发芽
不利 ,种子的发芽适温为 15℃—30℃的变温 。
表 5 不同温度条件对水生酸模种子萌发的影响
Fig 5 The effects of different temperature conditions to germination of Rumex aquaticus L.
温度℃ 室外温度
temperature 15 20 25 30 15 ～ 30 13(highest) -4(lowest) 5.1(average)
发芽开始天数 15 14 11 7 7 26
实验天数 30 30 30 30 30 50
发芽率(%) 65 20 15 5 70 45
2.6 五种酸模属植物种子特征及萌发特性
表 6 五种酸模属植物种子特征及其萌发特性
Fig 6 seeds and germination charcheristics of five Rumex species
种名 采集地 采集时间 海拔 生境 千粒重(g) 种皮厚(mm)发芽势(%)发芽率(%)
皱叶酸模 西宁 8月 25日 2300 路旁 2.8948 0.17 56 68
酸模 大通 9月 6日 2600 流水边 3.2135 0.23 12 20
水生酸模 西宁 8月 25日 2300 田边 3.6946 0.19 51 70
巴天酸模 西宁 8月 25日 2350 沟渠 3.7571 0.20 50 85
尼泊尔酸模 玉树 9月 15日 3800 山坡 7.3080 0.46 10 88
发芽势(%)=(规定天数内发芽种子数/实验种子总数)×100%发芽率=(发芽总粒数/实验总粒数
×100%)
由上表可以看出:种子的千粒重是:尼泊尔酸
模>巴天酸模>水生酸模>酸模>皱叶酸模;而
发芽率为:尼泊尔酸模>巴天酸模>水生酸模>
皱叶酸模>酸模。种皮厚度依次为:尼泊尔酸模
>酸模>巴天酸模>水生酸模>皱叶酸模;萌发
势为:酸模<尼泊尔酸模<巴天酸模<水生酸模
<皱叶酸模。经差异显著性分析:不同种酸模的
千粒重 、种皮厚之间存在显著性差异 P<0.05 ,其
中尼泊尔酸模是差异极显著(P <0.01);发芽势 、
发芽率之间差异极显著(P<0.01)
2.2 结果分析
一天内温度的昼夜变化 ,对植物生长 、发育和
生物产量有很大的影响 ,植物是适应于温度昼夜
变化 ,称之为温周期。变温能提高种子的萌发率 ,
主要是由于降温后可增加氧在细胞中的溶解度 ,
从而改善了萌发的通气条件。因为当温度高于
25℃时 ,氧气溶解于胞液的速度迅速降低 。此外
温度的交替变化能提高细胞膜的透性 ,从而促进
萌发[ 5] 。从另一方面来说 ,变温能作用于种皮的
休眠效应上[ 6] ,变温是一个复合因子 ,它所起的作
用可以归纳总结如下:1)具有高温的作用;2)具
有低温的作用;3)温差(幅度)的作用;4)高温持续
时间的效应;5)低温持续时间的效应;6)从低温到
高温的速率(加热效应);7)从高温转变为低温的
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青海草业 2004年 第 13卷 第 1期
速率(冷却效应);8)高低温交替周期的次数作用;
9)变温处理期的效应;10)模拟植物生长的自然环
境 ,符合昼夜温差的变化。所以 ,酸模属植物的种
子一般在 15℃～ 30℃变温的时候具有较高的萌
发率 ,如皱叶酸模在此条件下的萌发率较另外几
个水平高 68%;巴天酸模种子在 15℃恒温和15℃
～ 30℃变温条件下都具有较高的萌发率为 85%,
可以说明巴天酸模对环境的敏感度和要求不是很
高 ,所以能在各种环境下生长 ,是一个广布种。尼
泊尔酸模在 15℃～ 30℃变温时具有较高的萌发
率 ,但是其发芽所需的时间较长 ,这可能跟它的种
皮厚度有关 ,种皮可以从三个方面来影响种子的
萌发:1)不透水性;2)不透气性;3)对胚具有机械
阻碍作用[ 7] 。影响酸模属植物种子萌发特别是尼
泊尔酸模种子萌发的可能是由于种皮的机械阻力
和透气性较低 ,当种子吸水所产生的推力不足时 ,
胚根未能穿破种皮 ,萌发便不能进行 ,所以就需要
较长的时间水分才能完全浸透种皮 ,故而其萌发
势就较低(表 6所示的酸模属植物种子特征及其
萌发特性)。在收获 、加工及贮藏中的损害会加速
种子的劣变 ,使种子对逆境的敏感性增加 ,出现活
力下降 、发芽率降低 ,如酸模的萌发率呈现不正常
的偏低现象可能就是这个原因 。
青藏高原不同海拔高度的差异会导致气温 、
大气压以及太阳辐射强度的变化 ,总的趋势是随
海拔高度的增加 , 大气和土壤温度越低 , CO2 和
O2分压越低 ,但太阳辐射却越强[ 10] 。有研究报
道 ,在一定的海拔高度范围内 ,海拔高度越高 ,植
物叶绿体的基粒叠垛程度越大(即组成基粒的光
合片层数越多),在叶绿体内 ,光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)主
要分布在基粒片层上 ,基粒片层的增加标志着 PS
Ⅱ含量的增加 ,使得 PSII 控制的非循环光合磷酸
化过程提高 ,从而增加了光和效能[ 8] 。在青藏高
原 ,较高海拔的净光合效率(Pn)、表观量子需要量
(AQY)和表观量子效率一天中不出现光抑制现象
(即无光合作用午休现象出现)[ 9] ,这就使生物学
产量得到了提高[ 8] 。分布在青藏高原西北部
2300—3800m 高度的酸模的植株以及种子大小 、
千粒重呈上升趋势 ,而且趋势显著 ,这与以上研究
的较高海拔地区的植物光合作用的特性是一致
的 。高山植物种子大 、千粒重大 、种皮厚 ,这是青
藏高原特殊生态条件对植物长期自然选择的结
果 ,也是对高海拔 、低温 、强辐射等高寒生态条件
的一种巧妙适应 。
青藏高原素称地球第三极 ,地势起伏 ,海拔高
度差异极大 ,导致了生态环境的多样性 ,这就使得
同种植物在不同环境中的差异极为显著 。这种差
异是否和遗传物质有关尚待进一步讨论 。这种差
异 ,一方面塑造了青藏高原种子区域化的多样性 ,
同时 ,也为高原上植物的引种驯化设置了重重困
难 。青藏高原三江源生态环境的保护中 ,引种驯
化是一个重要的方面 。它是高原上许多濒危 ,临
危物种保护的主要措施之一。随着高原植物资源
的开发利用 ,酸模属的不少种已经面临着枯竭 。
故对青藏高原东北部酸模属植物种子特征和萌发
特性的研究 ,在理论和实践上都无疑是有价值的。
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(下转第 9页)
5
青藏高原东北部酸模属植物种子萌发特性的研究 张文静
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THE PRIMARY STUDIESOF TRICHODERMA KONINGII
SOILD STATE FERMENTATION CELLULSE
JIANG Piu-hui etal
(Department of Life Science , Qinghai Normal University , Qinghai , Xining , 810008 ,China)
Abstract :In the research ,using w heat bran and corncob as main substance , cellulase produced by solid state
fermentation w ith Trichoderma koningii .The ef fect on cellulase product ion is studied of ni trogen source and
corncob of solid substance .The results are(1)With wheat bran and corncob(their ratio 3 to 2)as carbon
source , the condi tion is the most suitable.(2)With w ashing-up liquid as surface active agent , the ef fect is
the best , the activity is higher than control by 12.4%when it s concentrat ion is 0.5%.
Key words:carbon source;surface active agent;Trichoderma koningii;cellulase ;solid state fermentation
(上接第 5页)
A STUDY ON THE MEDICINAL PLANT SEEDSGERMINATIONOF
RUMEX IN THE NORTH-EAST OF QINGHAI TIBETAN HIGHLAND
ZHANG Wen-jing
(Qinghai Normal University , XingNing ,810008 ,China)
Abstract:In this paper w e study the ef fects of dif ferent temperature on the medicinal plant seeds germina-
tion and do rmancy of Rumex .The temperature range , optium temperature , germinnt ion and germination
percentage fo r dif ferent species seed w ere rasied.It had a inst ructive sihnigiacance for choosing modiest tem-
perature in the production of this kind of Chinese herbal medicine
Key words:QingHai Tibetan highland;Rumex ;Germination characteristic;Temperture
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康氏木霉固态发酵纤维素酶的初步研究 姜秋会等