全 文 ：研究报告
Research Report
SRAP标记在落花生属种质资源遗传多样性上的利用
黄春琼﹡ 刘国道 白昌军
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 /农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室,儋州, 571737
*通讯作者, huangchunqiong44@163.com
摘 要 利用 15对 SRAP标记引物分析落花生属 17份材料间的遗传变异情况。结果表明 17份材料共检
测出 119个位点，其中多态性位点为 100个，多态性百分率为 89.00%，平均每对引物检测出 6.67个多态性
位点，扩增范围为 5~10。材料间的遗传相似性范围为 0.310~0.967，平均为 0.666。基于遗传相似，利用
UPGMA聚类分析表明，17份落花生可聚为 3个类群，主成分分析析结果与聚类分析结果一致。研究结果
证实了落花生种质资源遗传多样性丰富，为落花生育种工作奠定了基础。
关键词 落花生, SRAP,遗传多样性
Application of SRAP Markers in the Genetic Diversity of Arachis Linn.
Germplasm Resources
Huang Chunqiong * Liu Guodao Bai Changjun
Tropical Crops Genetic Resources Institute/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China, Ministry of
Agriculture, Danzhou, 571737
* Corresponding author, huangchunqiong44@163.com
DOI: 10.13417/j.gab.034.000622
Abstract Fifteen SRAP primer pairs were used to amplify specific Arachis Linn. genomic sequences to analyze
genetic variation. A total of 119 SRAP loci were generated, of which 100 (89.00%) polymorphic with an average
of 6.67. Genetic similarity coefficients among the 17 accessions averaged 0.666 and ranged from 0.310 to 0.967.
Cluster analysis conducted by two methods, namely the unweighted pair-group method with arithmetic averages
(UPGMA) and principle coordinate analysis (PCoA), separated the accessions into 3 distinct groups. Our findings
verify that Arachis Linn. germplasms have rich genetic diversity, which is an excellent basis for Arachis Linn.
breeding for new cultivars.
Keywords Arachis Linn., SRAP markers, Genetic variation
基金项目：本研究由国家自然科学基金(31402124)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(1630032014028)共同资助
基因组学与应用生物学，2015年，第 34卷，第 3期，第 622-627页
Genomics and Applied Biology, 2015, Vol.34, No.3, 622-627
落花生(Arachis Linn.)是一种多年生豆科牧草，
该属约 100种，除栽培种(A. hypogaea)外，其余都是
野生种，原产南美巴西等地，主要分布于巴西、阿根
廷、玻利维亚以及乌拉圭等地 (白昌军和刘国道 ,
2006)。因其具有营养价值高、适应性强、繁殖能力强
及观赏价值高等优点，近年来，在海南、广东、广西、
云南和福建等地被广泛应用于草地畜牧业及园林绿
化等方面。目前，中国落花生育种尚处于很低水平，
国审登记的落花生品种仅 2个，均是从引进品种中
选育而来的，分别是由福建农科院生态研究所选育
的阿玛瑞罗平托落花生(A . pintoi Krap. & Greg. cv.
Amarillo)和中国热带农业科学院热带作物品种资源
研究所选育的热研 12号平托落花生(A. pintoi Krap.
& Greg. cv. Reyan No.12)。
近年来，分子标记已经普遍运用于种质资源遗
传多样性研究、遗传图谱的构建、品种的鉴定等诸多
方面。相关序列扩增多态性(sequence-related ampli-
fied polymorphism, SRAP)是基于 PCR的分子标记技
术，为显性标记，于 2001年开发出来(Li and Quiros,
2001)。与 AFLP、SSR等分子标记相比，SRAP分子标
记具有许多优越性，具体表现在：引物设计简单且具
有通用性、实验操作过程简单快捷、扩增产物多态性
高、稳定性好、重复性好、成本低。目前，SRAP标记已
应用于象草(Pennisetum purpureum Schum)、狗牙根
(Cynodon dactylon)、老芒麦(Elymus sibiricus) (Xie et
al., 2009;鄢家俊等, 2010; Huang et al., 2014;顾晓燕
等 , 2014)等草种以及西葫芦 (Cucurbita pepo)、南瓜
(Cucurbita moschata)、莴苣属(Lactuca)、菠菜(Spinacia
oleracea)和菊花(Chrysanthemum伊morifolium Ramat.)
等植物的遗传多样性分析及遗传图谱的构建上(Fer-
riol et al., 2003; 2004; van Treuren and van Hintum,
2009; 邓传良等, 2013; 张冬菊等, 2014)。分子标记
在落花生属种质遗传多样性分析、遗传图谱的构建
等方面的研究鲜有报道。本研究试图利用 SRAP分
子标记对 17份落花生属材料的遗传多样性进行研
究，以期为落花生种质资源鉴定及分子辅助育种奠
定基础。
1结果与分析
1.1引物的筛选及多态性分析
选 3个亲缘关系较远的落花生材料，即 A04、
A08、A12的 DNA作模板，利用 8条正向引物和 7条
反向引物两两相互组合成的 56 对引物对其进行
SRAP-PCR扩增。从中筛选出扩增条带数多、条带清
晰、稳定性好、重复性好的引物组合 15对(表 1)，图 1
为引物组合M9-E1、M9-E2、M9-E3、M9-E4、M9-E5、
M9-E6、M9-E7 和 M9-E8依次对 A04、A08、A12 的
DNA为模板的扩增图。
利用筛选获得的 15对引物对 17份落花生基因组
DNA进行 SRAP-PCR扩增，扩增结果见表 1，15对引
物共扩增出 119条清晰可辨条带，每对引物组合平
图 1部分引物筛选图
注 : M: 100 bp DNA Ladder; 1~3, 4~6, 7~9, 10~12, 13~15, 16~18, 19~21, 22~24: 引物依次是 M9-E1, M9-E2, M9-E3, M9-E4,
M9-E5, M9-E6, M9-E7, M9-E8; 1, 4, 7, 10, 13, 16, 19, 22: DNA 是 A04; 2, 5, 8, 11, 14, 17, 20, 23: DNA 是 A08; 3, 6, 9, 12, 15,
18, 21, 24: DNA是 A12
Figure 1 The electrophoresis screening of part primer pairs
Note: M: 100 bp DNA Ladder; 1~3, 4~6, 7~9, 10~12, 13~15, 16~18, 19~21, 22~24: The primer pair was M9-E1, M9-E2, M9-E3,
M9-E4, M9-E5, M9-E6, M9-E7 and M9-E8; 1, 4, 7, 10, 13, 16, 19, 22: The DNA was A04; 2, 5, 8, 11, 14, 17, 20, 23: The DNA was
A08; 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24: The DNA was A12
均扩增带数是 7.93条；多态性条带为 100条，多态性
百分率为 89.00%，平均多态性条带为 6.67条。扩增
条带数最多的引物组合是 M4-E7，扩增条带数是
10条；扩增条带数最少的引物组合是M9-E3，扩增条
带数是 5条。
1.2落花生材料间的遗传相似性分析
为比较落花生不同种质间的遗传差异情况，根
据 15对引物扩增获得的 SRAP多态性数据，利用
表 1 SRAP引物组合及扩增
Table 1 Primer pairs of SRAP and amplification
引物
Primer pairs
M1-E3
M2-E1
M2-E2
M2-E8
M3-E1
M3-E3
M4-E4
M4-E7
M4-E8
M5-E6
M5-E7
M7-E3
M10-E4
M9-E2
M9-E3
合计
Total
平均
Average
总带数
Total bands
9
8
7
7
8
7
9
10
8
7
9
9
8
7
5
119
7.93
多态性带
Polymorphic
bands
9
8
6
5
8
7
8
10
5
5
9
9
6
7
4
100
6.67
多态性百分率(%)
Polymorphic percent
(%)
100.00
100.00
85.71
71.43
100.00
100.00
88.89
100.00
62.50
71.43
100.00
100.00
75.00
100.00
80.00
89.00
SRAP标记在落花生属种质资源遗传多样性上的利用
Application of SRAP Markers in the Genetic Diversity of Arachis Linn. Germplasm Resources 623
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
NTSYs-pc软件计算各个材料间的遗传相似性系数。
遗传相似系数越大，表明供试材料间的亲缘关系越
近，反之则越远。通过计算可知遗传相似性系数范围
为 0.310~0.967，平均值为 0.666 (表 2)。在这 17份种
质中，引自 CIAT的平托落花生 A10和 A11遗传相
似系数最大，为 0.966 7，说明遗传相似性最高，遗传
距离最近，亲缘关系最近，而引自 CIAT的 A13 (光
叶落花生)和广东普宁的 A04 (平托落花生)遗传相
似系数最小，为 0.310 9，说明遗传相似性最低，遗传
距离最远，亲缘关系最远。
1.3聚类分析与主成分分析
基于遗传相似系数，按非加权组平均法(unweight-
ed pair-group method with arithmetic means, UPGMA)
进行聚类分析，结果见图 2。在遗传相似系数为 0.70
处，可将 17份落花生种质明显分为 3类(玉,域和芋)，
第玉类包括 2份材料(A15和 A16)；第Ⅱ类包括 1份
材料(A13)；第芋类包括 14份材料(A01,A02,A03,A04、
A05, A06, A07, A08, A09, A10,A11, A12, A14和A17)。
第芋类在遗传相似系数为 0.80附近又被分为 2个亚
类(A和 B亚类)，其中 A02、A03、A04、A05、A06、A07、
A08、A09、A10、A11和 A12聚为第 A亚类；A01、A14
和 A17聚为第 B亚类。 A亚类在遗传相似系数约
0.85时又可分为 4个小亚类(a, b, c和 d)，a小亚类包
括 A04、A05、A06和 A07共 4份材料；b小亚类包括
A09、A10、A11和 A12共 4份材料，A12光叶落花生
表 2 17份落花生遗传相似性系数
Table 2 Genetic similarity coefficients of 17 Arachis Linn. accessions
A02
A03
A04
A05
A06
A07
A08
A09
A10
A11
A12
A13
A14
A15
A16
A17
A01
0.849
0.815
0.790
0.815
0.773
0.782
0.773
0.807
0.815
0.815
0.798
0.370
0.790
0.445
0.412
0.832
A02
0.950
0.899
0.849
0.807
0.798
0.815
0.857
0.882
0.882
0.857
0.319
0.832
0.412
0.378
0.790
A03
0.924
0.866
0.840
0.849
0.807
0.891
0.882
0.866
0.849
0.336
0.807
0.445
0.412
0.765
A04
0.924
0.882
0.891
0.832
0.866
0.874
0.857
0.857
0.311
0.815
0.403
0.370
0.756
A05
0.908
0.916
0.807
0.840
0.849
0.832
0.798
0.336
0.773
0.412
0.378
0.748
A06
0.924
0.832
0.866
0.840
0.824
0.824
0.395
0.782
0.437
0.420
0.756
A07
0.790
0.840
0.832
0.832
0.832
0.353
0.773
0.412
0.412
0.765
A08
0.882
0.857
0.874
0.891
0.345
0.815
0.420
0.387
0.756
A09
0.941
0.924
0.891
0.361
0.815
0.437
0.420
0.773
A10
0.966
0.916
0.370
0.824
0.395
0.378
0.782
A11
0.933
0.336
0.824
0.395
0.378
0.798
A12
0.336
0.874
0.445
0.429
0.832
A13
0.328
0.739
0.739
0.403
A14
0.471
0.454
0.840
A15
0.882
0.462
A16
0.496
从平托落花生 A09、A10和 A11独立出来单独成为
1个小亚类；c小亚类仅包括 1份材料(A08蔓花生)；d
小亚类包括 A02和 A03共 2份材料。
主成分分析结果见图 3，从图中可以看出，第一
主成分值为 73.98%，第二主成分值为 11.44%。17份
落花生材料明显分为 3个类群(A, B和 C)，第 A类
包括 2份材料(A15和 A16)；第 B 类包括 1份材料
(A13)；第 C类包括 14份材料(A01, A02, A03, A04,
图 2基于 SRAP标记的 17份落花生种质聚类分析
Figure 2 Cluster analysis of 17 Arachis Linn. accessions based on
SRAP marker analysis
624
SRAP标记在落花生属种质资源遗传多样性上的利用
Application of SRAPMarkers in the Genetic Diversity of Arachis Linn. Germplasm Resources
A05, A06, A07, A08, A09, A10, A11, A12, A14 和
A17)，这一分析结果与聚类分析结果一致。
2讨论
本研究利用 SRAP标记技术分析了 17份落花
生种质的遗传多样性及亲缘关系。15对引物在 17份
落花生种质中检测到 119个位点，其中多态性位点
100个，多态性位点比例为 89.00%，每对引物组合平
均扩增 7.93条带，平均多态性条带数 6.67条，材料
间遗传相似系数范围为 0.310~0.967，从 DNA分子
水平上证明了不同落花生材料之间差异较大，遗传
变异丰富，证实了 SRAP标记技术可以作为研究落
花生种质遗传多样性简单而有效的技术。
聚类分析以及主成分分析均可把 17份落花生
种质分为 3大类，其中平托落花生 A10和 A11遗传
相似系数最大，为 0.966 7，说明遗传相似性最高，遗
传距离最近，亲缘关系最近，这两份材料均来自
CIAT。来自 CIAT的 A13是光叶落花生单独从其他
种质中分离出来聚为一类，形态上和平托落花生区
别很大，植株高，叶色深，叶片大，花橙色，比 A12和
A15这两份光叶落花生的叶片大。而 A12 (广西)光
叶落花生没有能从其他平托落花生中分离出来。遗
传变异程度和地理环境之间的关系一直是植物种群
遗传学研究中比较关注的问题，大多数研究结果表
明种质的地理环境与分子标记间存在一定的相关性
(Wilson et al., 2001)。而在本研究中落花生属的遗传
距离与地理来源没有严格的一致性关系。
3材料与方法
3.1植物材料
本研究所用的 17份落花生属(Arachis Linn.)材料
图 3基于 SRAP标记的 17份落花生种质主成分分析
Figure 3 Principle coordinate analysis of 17 Arachis Linn. acces-
sions based on SRAP markers analysis
来自中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所
热带牧草研究中心(表 3)，除 A09 (阿玛瑞罗平托落
花生(A. pintoi Krap. & Greg. cv. Amarillo))、A17 (热
研 12号平托落花生(Arachis pintoi Reyan No.12))是
栽培种外，其余均是野生种质，用于本研究的材料，
盆栽种植。
表 3落花生材料来源
Table 3 The origin of Arachis Linn.
编号
No.
A01
A02
A03
A04
A05
A06
A07
A08
A09
A10
A11
A12
A13
A14
A15
A16
A17
种名
Species
平托落花生
Arachis pintoi IFRL 3019
平托落花生
Arachis pintoi
平托落花生
Arachis pintoi
平托落花生
Arachis pintoi
平托落花生
Arachis pintoi
平托落花生
Arachis pintoi
平托落花生
Arachis pintoi
杜兰落花生
Arachis duranensis Krapov
& W. Gregory.
阿玛瑞罗平托落花生
A. pintoi Krap. & Greg. cv.
Amarillo
平托落花生
Arachis pintoi CIAT 17434
平托落花生
Arachis pintoi CIAT 18748
光叶落花生
Arachis glabrata (Guangxi)
光叶落花生
Arachis glabrataCIAT3014
平托落花生
Arachis pintoi CIAT 18750
光叶落花生
Arachis glabrataCPI 93483
平托落花生
Arachis pintoi CIAT 18744
热研 12号平托落花生
Arachis pintoi Reyan No.12
来源
Sources
国际热带农业中心
CIAT
广西钦州
Qinzhou, Guangxi province
福建安溪
Anxi, Fujian province
广东普宁
Puning, Guangdong
province
福建莆田
Putian, Fujian province
广西河口
Hekou, Guangxi province
福建南平
Nanping, Fujian province
云南西双版纳
Xishuangbanna, Yunnan
province
国际热带农业中心
CIAT
国际热带农业中心
CIAT
国际热带农业中心
CIAT
广西引入
Guangxi province
国际热带农业中心
CIAT
国际热带农业中心
CIAT
国际热带农业中心
CIAT
国际热带农业中心
CIAT
国际热带农业中心
CATAS
625
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
3.2试剂
引物采用 Li和Quiros (2001)、Lin等(2005)和 Riaz
等(2001)发表的引物序列，由上海英俊公司合成，其
序列见表 4。2伊Easy Taq PCR SuperMix (含染料)购自
北京全式金生物公司；DL2000 DNAMarker和 100 bp
DNA Ladder Marker均购自 TaKaRa公司。
3.3基因组 DNA的提取及检测
以盆栽种植的 17份落花生健康幼叶为材料，采
用改良 CTAB法提取落花生基因组总 DNA (黄春琼
等, 2013)，将提取出的基因组 DNA通过琼脂糖凝胶
电泳检测质量，用核酸蛋白含量测定仪测定浓度和
纯度，筛选出符合质量好、浓度好，纯度高的 DNA样
品，稀释成 20 ng/滋L，置于 -20℃冰箱保存备用。
3.4引物的筛选
选 3个亲缘关系较远的落花生种质，即 A04 (平
托落花生)、A08 (平托落花生)、A12 (光叶落花生)的
DNA作为模板，利用表 4中的正向引物和反向引物
组合成的 56对引物进行扩增。筛选出条带清晰可
辨、带型稳定、条带数目多、重复性好的引物组合用
于后续 SRAP-PCR扩增。
3.5扩增体系及程序
扩增体系共 10 滋L，包括 DNA 2 滋L (20 ng/滋L)，
上下游引物各 0.5滋L (10滋mol/L)，2伊EasyTaq PCRSu-
perMix (含染料) 5 滋L，ddH2O 3 滋L。扩增程序为 94℃
预变性 5 min，94℃变性 1 min，35℃复性 1 min，72℃
延伸 30 s，5个循环；接着 94℃变性 1 min，50℃退火
1 min，72℃延伸 45 s，35个循环，72℃延伸 5 min。
3.6数据统计与分析
凝胶电泳图中的每一条谱带为一个分子标记，
表 4 SRAP正向及反向引物序列
Table 4 The forward and reverse SRAP primer sequence
编号
No.
M1
M2
M3
M4
M5
M7
M9
M10
正向引物序列(3-5)
Forward primer sequence (3-5)
TGAGTCCAAACCGGATA
TGAGTCCAAACCGGAGC
TGAGTCCAAACCGGAAT
TGAGTCCAAACCGGT
TGAGTCCAAACCGGAAG
TGAGTCCAAACCGGTAG
TGAGTCCAAACCGGTCC
TGAGTCCAAACCGGTGC
编号
No.
E1
E2
E3
E4
E6
E7
E8
反向引物序列(3-5)
Reverse primer sequence (3-5)
GACTGCGTACGAATTAAT
GACTGCGTACGAATT AGC
GACTGCGTACGAATTGAC
GACTGCGTACGAATTTGA
GACTGCGTACGAATTGCA
GACTGCGTACGAATTCGA
GACTGCGTACGAATTCAA
且代表一个引物结合位点。按电泳图谱中同一位置
上条带的有(1)无(0)进行统计，同一位置有清晰可辨
的条带用“1”表示，没有条带或条带不清晰的用“0”
表示，将 15 对引物扩增的条带在 Excel 里统计成
0，1矩阵，利用 NTSYS-pc 2.1软件对其进行遗传相
似性分析、聚类分析及主成分分析。
作者贡献
黄春琼进行具体的实验设计、实验操作及论文
的撰写及修改；刘国道和白昌军提供了实验所需的
植物材料。
致谢
本研究由国家自然科学基金(31402124)和中央
级公益性科研院所基本科研业务费专项资金
(1630032014028)和共同资助。
参考文献
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SRAP标记在落花生属种质资源遗传多样性上的利用
Application of SRAP Markers in the Genetic Diversity of Arachis Linn. Germplasm Resources 627