全 文 ：中国岩黄耆属(Hedysarum L.)植物区系生态地理分布
贺学礼1 , 2 ,唐宏亮1 ,张玉霄1
(1.河北大学 生命科学学院 ,河北 保定　071002;2.西北农林科技大学 生命科学学院 , 陕西 杨凌　712100)
　　摘　要:依据种的现代分布 、替代关系 、地质历史 、古气候和化石资料 ,探讨了中国岩黄耆属植物区系的
发生 、演变及形成机制.结果表明:岩黄耆属可能是由古地中海旱生植物区系中一类中生的原始灌木类群 ,在
晚始新世到早渐新世或比这个时期稍晚一些 ,经过第三纪以来的环境分异变化 ,逐渐形成适应高寒山地生长
的扁荚组种类和适应干旱环境生长的多茎组 、短茎组种类 ,短茎组种类是多茎组对干旱强化进一步适应的结
果 ,与此同时 ,原始的灌木类群自身也在继续演化 ,形成适应荒漠半荒漠生长的种类.这种演化过程揭示出生
存环境中水热条件的剧烈变化是植物演化的主要动力.
关键词:岩黄耆属;地理分布;系统发育;植物区系
中图分类号:Q 948.8　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-1565-(2006)06-0625-06
Floristic Eco_geographical Distribution of Hedysarum L.in China
HEXue_li1 ,2 , TANG Hong_liang1 ,ZHANGYu_xiao1
(1.College of Life Sciences , Hebei University , Baoding 071002 , China;
2.College of Life Sciences , Northw est A &F University Yang ling 712100 , China)
Abstract:The floristic origin , dif ferentiation and mechanism of formation of Hedysarum L.distributed in
China w ere discussed based on the present distribution patterns , vicarism of species , together with historical ge-
ology , paleoclimate and available fossil reco rds in this paper.Our results support the opinion that mesial ancest ral
shrub taxa in the flora of arid Old Mediterranean have been evolving into the Sect.obscura adapted to f reezing
environment , as w ell as Sect.acaulia , Sect.f ruticosum and Sect.acaulia adapted to arid environment.Sect.a-
caulia probably originated from Sect.subacaulia for further arid intensification through the envi ronmental differ-
ent iation of the Tertiary since the Late Eocene to Early Oligocene , even later than the period.The evolutionary
process as above revealed that main drive force of plant evolution lies in w ater and heat variation in the environ-
ment existed.
Key words:Hedysarum L.;geog raphical distribution;phylogeny ;f lo ra
岩黄耆属 Hedysarum L.是古地中海起源并在该区进行基本分化的旱生和中生的草本或半灌木类群 ,全
世界约有 150余种 ,主要分布于北温带的欧洲 、亚洲 、北美和北非[ 1] .我国约有 42种 ,归于 4个组 ,即木本组
收稿日期:2005-05-10
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30470133)
作者简介:贺学礼(1964-),男 ,陕西蒲城人 , 河北大学教授 ,博士生导师 , 主要从事植物系统学和植物资源学研究.
第 26卷　第 6期
2006年　11月
河北大学学报(自然科学版)
Journal of Hebei University (Natural Science Edition)
Vol.26 No.6
Nov.2006
(Sect.Fruticosa),多茎组(Sect.Multicaulia),短茎组(Sect.Subacaulia)和扁荚组(Sect.Obscura),主要分布于
西北干旱荒漠区和青藏高原的喜马拉雅高寒山地[ 2] .随着我国植物资源调查的不断深入 ,中国植物志和一
些地方性植物志的相继出版 ,对于岩黄耆属的分类和系统发育研究工作较多 ,特别是徐朗然[ 3]和赵一之[ 4]
对中国岩黄耆属植物区系的分析 ,为现在的工作奠定了基础.在查考中国科学院植物研究所 、西北农林科技
大学植物标本馆大量标本 ,订正并收集各个种的地理分布基础上 ,结合古地理 、古环境和化石资料对岩黄耆
属植物的起源和扩散进行了探讨.
1　属的分布
我国岩黄耆属植物主要分布于新疆 、甘肃 、宁夏 、内蒙古 、西藏 、陕西 、云南 、四川西北部以及河北北部的
高山 、草原 、荒漠 ,个别种延伸至东北西部和湖北竹山等地 ,大致分布于 N24°～ 53°, E75°～ 128°之间.分布区
北界为我国黑龙江省的漠河地区 ,如山岩黄耆(H.alpinum);南界为云南省的瑞丽 ,如空茎岩黄耆(H .f is-
tulosum);西界为新疆的乌恰和塔什库尔干 ,如费尔干岩黄耆(H.ferganense);东界是吉林省长白山 ,如拟蚕
豆岩黄耆(H.vicioides)等.
在海拔梯度上 , 岩黄耆属分布的最低记录是山竹岩黄耆(H.f ruticosum)和准噶尔岩黄耆(H .songar-
icum),可分布到海拔 200 m 的吐鲁番盆地和新疆昭苏哈桑沟;最高记录是紫云英岩黄耆(H .pseudoastra-
galus),可分布到海拔 5 000 m 的云南德钦白马雪山.该属的大多数旱生类群常分布于海拔 800 ～ 2 000 m 之
间 ,其所属的木本组多生于荒漠 、半荒漠地带 ,多茎组和短茎组多生于干旱草原和高寒草原地带 ,而扁荚组种
类则主要分布于海拔 2 000 ～ 4 500 m 的内陆高山 、亚高山针叶林区.
2　组和种的分析
根据中国岩黄耆属各个种的地理分布 ,按照吴征镒[ 5]对中国植物区系的划分 ,可归纳为泛北极植物区
中的 6个亚区和古热带植物区中的 1个亚区 ,具体情况见表 1.
各区种数(亚种和变种包括在种的分布区内)比较:按照各个亚区种数排列如下:中国-喜马拉雅森林植
物亚区 18/3(分母代表组数 ,分子代表种数 ,下同),欧亚森林植物亚区 16/4 ,亚洲荒漠植物亚区 16/4 ,中国
-日本森林植物亚区 14/4 ,青藏高原植物亚区 11/3 ,欧亚草原植物亚区 7/4 ,马来西亚森林植物亚区5/1.由
此可见 ,中国-喜马拉雅森林植物亚区种数最多 ,其次是欧亚森林植物亚区和亚洲荒漠植物亚区.
表 1　岩黄耆属在中国各植物区的分布
Tab.1 Distribution of Hedysarum L.in floristic regions of China
　　组
欧亚森
林植物
亚区
亚洲荒
漠植物
亚区
欧亚草
原植物
亚区
青藏高
原植物
亚区
中国-日
本森林
植物
亚区
中国-喜
马拉雅
森林
植物亚区
马来西亚
森林植物
亚区
木本组 F ruticosum 3 3 1 2 3 1 0
扁荚组 Obscura 5 5 2 7 8 16 4
多茎组 Multicaulia 3 3 3 2 2 1 0
短茎组 Subacaulia 5 5 1 4 1 0 0
组数 4 4 4 3 4 3 1
种数 16 16 7 11 14 18 5
特有种数 1 4 0 4 7 13 4
·626· 河北大学学报(自然科学版) 2006 年
大多种类在我国山地主要分布于天山 、阿尔泰山 、贺兰山 、大青山 、乌拉山 、阴山 、太白山和长白山;荒漠
地区主要是内蒙古巴丹吉林沙漠 、腾格里沙漠 、乌兰布和沙漠 、库布齐沙漠 、毛乌素沙地 、科尔沁沙地 、浑善达
克沙地和甘肃的河西走廊沙地;高原 、平原地区主要分布在华北平原 、黄土高原 、青藏高原 、内蒙古高原和云
贵高原;少数种分布于亚高山和高山草甸 、森林草甸 、河谷草甸等.
在我国各省区的分布见表 2 ,依种数多少排列如下:新疆 17/4 ,西藏 15/3 ,四川 13/2 ,甘肃 12/4 ,内蒙古
12/4 ,宁夏 11/4 ,陕西 10/4 ,河北 9/3 ,云南 8/1 ,山西 7/3 ,青海 7/3 ,湖北 2/2 ,河南 2/2 ,吉林 2/2 ,辽宁 2/2 ,
黑龙江 1/1 ,其中约有 17个特有种.这些种在我国从西向东 ,从西南向东北两个方向上种类及数量依次减
少 ,多样性逐渐降低.
3　生态适应和系统发育关系
　　豆科温带植物类群以旱化和寒化为主要生态适应特征 ,这在许多属中都有表现(如 Caragana 和 Astra-
galus等属),岩黄耆属作为一个典型的北温带分布属 ,对寒化旱化适应尤为明显[ 3] .从该属的地理分布格局
可以看出 ,该属具有 2条不同的生态适应带 ,表现出明显的生态地理分异现象 ,这种生态地理异质性与其花
粉形态特征 ,染色体的倍数关系以及翼瓣的变异式样密切相关.旱生类群的花粉粒偏小 ,染色体基数大多为
X =8 ,随着旱化程度的加强 ,翼瓣表现出整体缩短的趋势 ,耳和爪的长度不等.适应寒化方向生长的类群 ,花
粉粒较大 ,染色体基数 X =7 ,翼瓣保持中生的原始类群特性 ,耳和爪的长度相等 ,随着旱化的加强 ,一些种
类也有差异.岩黄耆属扁荚组的成员是适应高寒山地和内陆山地生长的种类 ,其适应的形态变异特征组合
是:叶片较宽大 ,花萼常具较短的齿 ,荚果具毛或无 ,我国喜马拉雅和横断山高寒山地生长的种类以寒化为主
要适应方向 ,但也有个别种适应干旱生长 ,如库茂恩岩黄耆 H .kumaoense , 该种生于海拔 3 500 ～ 3 600 m 的
高寒草原 、高山阶地及河床 ,可能是在青藏高原西北部未剧烈隆升之前从中亚沿阿赖山 、帕米尔高原 、克什米
尔迁移过来的种类.木本组 、多茎组和短茎组是适应干旱荒漠和高寒荒漠和干旱草原生长的种类 ,旱化适应
的形态特征主要是叶片小而狭或叶较宽大而小叶数目少 ,叶脉不明显 ,萼齿较长 ,荚果通常具毛或刺.我国西
北干旱荒漠区分布的种类以旱化为主要适应方向.分布于我国陕西中部的扁荚组的 H .polybotrys也表现出
一定的旱生植物特性 ,可能是干旱进一步强化的结果.
根据中国植物志岩黄耆属的系统编排 ,木本组最原始 ,依次是扁荚组 、多茎组和短茎组 ,由于类群不是从
1个祖先 1次直接派生 ,因而其各类群的系统位置也不尽相同.徐朗然[ 3]从生态地理角度分析了我国岩黄耆
属 4个组的演化关系 ,把山地组(寒化演化系列)与木本组 、多茎组和短茎组(旱化演化系列)置于同级演化水
平 ,多茎组和短茎组是由木本组在后期分化出来的类群 ,短茎组则是多茎组分化的产物.萨仁等[ 6]运用分支
分类学探讨了蒙古高原岩黄耆属的系统演化 ,认为扁荚组最原始 ,多茎组次之 ,然后是短茎组 ,木本组是最进
化的类群.作者通过对岩黄耆属花瓣各部进行观察分析 ,结合第三纪以来古地中海植物区系的演变 ,认为岩
黄耆属是由一类中生的与红花岩黄耆近缘的原始类群 ,经过第三纪以来的环境剧烈变化(青藏高原的隆升和
内陆干旱的强化),几乎同时分化出扁荚组和多茎组 2个类群 ,短茎组种类是多茎组对干旱进一步强化适应
的结果 ,与此同时 ,木本组的种类也在继续演化.这种演化过程揭示出生存环境中水热条件的剧烈变化是植
物演化的主要动力.
4　化石资料
　　根据化石记录 ,豆科三亚科在始新世早期就已出现 ,中始新世和晚始新世木本豆科植物最主要的谱系开
始出现并繁荣起来 , 说明此时已经开始分化[ 7-8] .已知的 Indigofera , Desmodium , Gledi tsia , Sophora ,
Dalbergia , Lespedeza , Pueraria , Wisteria , Campylotropis等热带 、亚热带分布的木本属最早的化石记录
在晚始新世[ 9-11] ,目前尚未见到岩黄耆族温带类群的化石记录.岩黄耆属是一类北温带分布的类群 ,可能是
从早期的原始灌木类群分化出来的 ,至今仍保留有少数原始灌木类群的后裔 ,说明该属有可能在晚始新世到
早渐新世这个时期出现或者比这个时期稍晚一些.
·627·第 6 期 贺学礼等:中国岩黄耆属(Hedysarum L.)植物区系生态地理分布
表 2　岩黄耆属植物在中国各省区的分布
Tab.2　Distribution of Hedysarum L.in provinces and autonomies of China
分类群 黑龙江 吉林 辽宁 内蒙古 河北 河南 山西 陕西 宁夏 甘肃 新疆 青海 西藏 四川 云南 湖北
H.scoparium + + + + + +
＊H.muitijugum + + + + + + + + + + + +
H.fruticosum + + + + + + + + +
＊H .dentato-alatum +
＊H.trigonomerum +
＊H.limitaneum + + +
＊H.thiochroum + +
H.flavescens +
H.semenov ii + + + + + +
＊H.polybotrys + + + + + + +
＊H.citrinum + + + +
H .vicioides + + + + + + + + + +
＊H.taipeicum + +
H.inundatum + + +
H.alpinum + + + + +
＊H.nagarzense +
H.k irghisorum +
H.falconeri +
H .campylocarpon +
H.neglectum +
＊H .chinense + + + + + + +
＊H.pseudoastraglus + + +
＊H .algidum + + + +
＊H.tanguticum + + + + +
H.sikk imense + + + + +
H.longigynophorum +
＊H.fistulosum +
＊H.xizangense +
＊H.jinchuanense +
H .dahuricum +
H .brachypterum + + + + +
H.gmelinii + + + + + + + +
H.songarium +
＊H.petrovii + + + +
H.setigerum + +
H.kumaonense +
H .iliense +
H.splendens +
H .kry lovii +
H .ferganense + +
H.setosum +
H.qinggilense +
总种数 1 2 2 12 9 2 7 10 11 12 17 7 15 13 8 2
总组数 1 2 2 4 3 2 3 4 4 4 4 3 3 2 1 2
特有种数 0 0 0 4 3 2 3 6 4 6 1 4 8 10 6 2
＊代表中国特有种
·628· 河北大学学报(自然科学版) 2006 年
5　古地理 、古环境背景
新生代是地质历史最年轻的一个时代 ,全球板块运动和岩浆活动强烈而频繁 ,气候波动明显 ,早第三纪
总体比较温暖 ,早第三纪始新世开始 ,太平洋板块的西北向运动 ,印度板块与欧亚板块的碰撞 ,使青藏高原开
始逐步隆起 ,这种地质运动同时活化了青藏高原周围的一些山系 ,古地中海开始退却 ,在此期间我国向北移
动了 10°～ 13°[ 12-13] ,由于地理位置的向北移动及西部地区的抬升活动 ,一系列大山系在西部升起 ,气候逐
渐由暖变凉[ 14] .因此 ,青藏高原西北部一些山系和高原的隆起是发生在青藏高原逐渐隆起的过程中.晚第三
纪气候发生明显分异 ,气温显著下降 ,第三纪末开始有冰川活动 ,一直持续到更新世末期 ,期间发生多次冰期
和间冰期 ,全新世气候逐渐转暖.
6　中国岩黄耆属植物区系发生及其扩散
生态因素和地理环境条件决定着物种的分布 ,在一定程度上反映了物种的历史渊源 ,岩黄耆属的现代地
理分布格局显示出一定的规律性 ,这种分布格局的形成与历史时期古地理 、古环境变迁有关.已有的化石 、古
气候和古地理资料为探讨该属的起源演化提供了可能性 ,属的地理分布特点提供了追溯其历史地理发生的
现实可能性.岩黄耆属是主要分布于我国西北干旱荒漠区和喜马拉雅高寒山地的一个类群 ,从其分布特点
看 ,区系的发生演变过程是由水热条件变化推动逐步分化的过程.雍世鹏[ 15]指出西北干旱荒漠区区系成分
来源多为古地中海旱生植物的后裔.刘女英心[ 16]在其最新研究成果中指出:我国沙区大部分在老第三纪为亚
热带旱生植物 ,其形成既非统一的古老性 ,也不全年轻 ,而是因地而异 ,认为除准噶尔区系起源于第四纪外 ,
其余的如塔里木 、柴达木和阿拉善区系均起源于第三纪.孙航[ 17]指出特提斯第三纪暖湿森林植物区系 ,尤其
是第三纪中晚期形成的现代旱生的古地中海植物区系是现今青藏高原植物区系的一个重要源头.适应于高
寒山地生长的岩黄耆属的种类可能是伴随着青藏高原的隆升过程由旱生的原始类群逐步演变形成的.因此
对岩黄耆属植物区系发生和扩散问题的探讨主要以古地中海退却过程中我国旱生植物区系和青藏高原植物
区系的形成和演变为主要线索.
前面的化石资料已经显示 ,该属的原始类群可能在晚始新或渐新世早期或比这个时期更晚一些出现.从
粗略的世界岩黄耆属植物地理分布种类统计[ 4]可以看出:该属分布以中亚旱生植物区系为最多 ,在结合该
属种系发生和地理分布的基础上 ,可以大致推测中亚可能是该属的起源中心 ,其他区系的种类基本是由这个
区系扩散而来的.
晚白垩纪到早第三纪时 ,广阔的古地中海沿岸发育着喜暖的北特提斯植物区系(湿热的常绿阔叶林),亚
洲中部为亚热带森林植被覆盖 ,青藏高原的东北边缘-河西走廊和哈萨克斯坦也有类似或完全相同的古热
带森林植物区系[ 17-18] .当时林下散生着一些原始的热带和亚热带豆科灌木 、半灌木种类 ,受古地中海气候
影响 ,气候以热带 、亚热带为主.从早始新世开始(约 4 500万年前),印巴次大陆与欧亚大陆相撞 ,使当时处
于古地海海浸的青藏高原地区由北向南开始逐渐抬升成陆 ,青藏高原周围区域受其抬升影响 ,地质活动增
强 ,各大山脉 ,高原陆续形成.随着古地中海的逐步退却 ,气候进一步干旱 ,北特提斯植物区系开始逐步消失 ,
而逐渐为适应旱生的植物区系所替代 ,在这种环境演变趋势下 ,豆科的主要类群开始大量发生 ,这时岩黄耆
属的原始类群逐渐分化出来 ,随后这种早期的种类由中亚向周围适合自身发展的地区扩散 ,这种扩散可以通
过木本组的红花岩黄耆(H.multi jugum)的现代分布来说明.H .mult ijugum 是一个较为原始的种 ,为我
国特有 ,分布极为广泛 ,生于海拔 600 ～ 3 700 m 的河谷草地 、砾石河滩 、山坡草地 ,从其地理分布可以看出岩
黄耆属的原始类群分化以后的大致迁移路线.亚欧板块的北移 、青藏高原的进一步隆升和印度洋季风受隆升
的山体阻挡 ,使我国内陆异常干燥 ,温度也在逐渐下降 ,一部分种类逐渐消亡 ,同时也诞生一些新的种类.原
始类群一方面为适应新的生存环境而逐渐由原来的中生类群演化形成适应于高寒环境生长的扁荚组的一些
种类 ,这些种类向适合自身生长的方向扩散 ,少数种类(H .alpinum)沿我国的北部山系(阿尔泰山 、阴山 、小
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五台 、燕山和大兴安岭)向东北方向扩散 ,一直到俄罗斯的远东地区 ,大多数种类则是从西北方向沿一些山脉
向东南方向扩散 ,并逐渐在喜马拉雅和横断山区形成一个重要发展中心 ,在这里发生了强烈的演化辐射.这
种辐射一方面从西南向西达喜马拉雅山区 ,这里应该指出喜马拉雅虽然为东 、西物种迁移提供了通道 ,但东
部和西部联系微弱 ,没有一个种或近缘种沿喜马拉雅形成替代 ,其分布的大多为特有种 ,似乎看不出植物长
距离扩散的踪迹.另一方面从横断山区向东北方向经秦岭 、甘肃南部 、陕西北部 、河北北部一直到大兴安岭和
西伯利亚及相邻地区 ,另有少数种类可达长白山 、小兴安岭以及韩国和日本 ,这条迁移路线被称为中国西南
-东北走廊[ 19-20] ,第三纪末到第四纪更新世末的冰川消长使一些种类在我国东北与西南部之间往返迁移 ,
并形成一些种类的间断分布 ,这条通道或迁移路线可通过 H .v icioides及其近缘种的相互替代来说明.H.
vicioides是分类上极其复杂的类群 ,形态变异多样 ,主要分布于西藏察隅 、云南德钦 、四川乡城 、甘肃贺岗山 、
河北小五台山 、内蒙古乌拉山 、宁夏贺兰山 、吉林长白山 ,另外也分布到日本及朝鲜北部[ 21] ,与其近缘种 H.
citrinum , H.taipeicum , H .polybotrys和 H.chinense形成沿我国西南向东北方向的地理逐级替代 ,由此
可推测物种在我国有沿西南-东北通道扩散适应的趋势.另外也应该指出秦岭山脉在我国植物地理上的重
要性 ,它一方面是我国西南部向东北迁移的通道 ,另一方面 ,可能也是联系我国西南和天山 、阿尔泰山的桥
梁 ,这个桥梁作用为被子植物中其它一些在蒙新荒漠两侧间断分布的种类所证实 ,如残遗在东天山西部的星
叶草(Circaeaster agrestis)和小花唇舌兰(Platantheram inuti f lora)则与现在分布于横断山到秦岭的种类完
全相同[ 3] .这些原始类群另一方面为适应强烈的干旱而衍生出多茎组和短茎组的种类 ,事实上多茎组和短
茎组之间的界限很难确定 ,其地理分布式样基本上吻合 ,但如果注意每个种的地理分布和一些种的替代分
布 ,就会发现一些分布特点.这两个组的种类大多分布在我国新疆西北部 ,这可能是中亚旱生植物区系向我
国西部延伸形成的一个次生分化中心 ,在这里发生了辐射 ,一方面沿阿尔泰山和天山周围的山地向南延伸 ,
经阿赖山到帕米尔高原的南部 , H .ferganense 及其变种沿这条路线形成替代分布较好地证实了这条路线的
存在 ,个别种(H.kumaoense)越过这条由蒙新荒漠向西南延伸的干旱带分布到西喜马拉雅地区 ,而形成间断
分布.另一方面由于欧亚草原的广泛发育向东经蒙古高原分布到我国东北的大兴安岭 ,一些分布靠南的种类
(H.brachypterum)在花的翼瓣特征上从西向东发生梯度变化 ,与近缘种 H .gmelini i 和H .petrovi i 形成地
理替代 ,形成一条自西向东的迁移路线.在原始的中生类群因地理和气候环境分异而分化出扁荚组和多茎
组 、短茎组成员的同时 ,并没有完全消失 ,自身也在继续演化着 ,形成现有的 3个种类 ,除 H .mult ijugum 之
外 ,其他 2个种自西向东形成替代分布 ,形成一条独特的演化路线.
参　考　文　献:
[ 1] FEDTSCHENKO B A.The genus Hedysarum L.[ J] .Act Hor t Petrop.1902 , 19:185-342.
[ 2] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[ M] :第 42 卷 ,第 2 分册.北京:科学出版社 , 1998:177-217.
[ 3] 徐朗然.中国岩黄耆属植物的生态分化及地理分布[ J] .西北植物学报 , 1987 , 5(4):275-285.
[ 4] 赵一之, 萨　仁.蒙古高原岩黄芪属植物区系生态地理分布研究[ J] .内蒙古大学学报(自然科学版), 1999 , 30 (2):189-196.
[ 5] 吴征镒.论中国植物区系的分区问题[ J] .云南植物研究 , 1979 , 1(1):1-22.
[ 6] 萨　仁 , 赵一之.蒙古高原岩黄芪属植物的分支分类学研究[ J] .植物研究 , 2001 , 21(1):18-23.
[ 7] CREPETW L , TAYLOR D W.The diversification of the leguminosae:first fossil evidence o f the M imosoideae and Papil-
ionoideae[ J] .Science , 1985 , 228:1087-1089.
[ 8] HERENDEEN P S , DILCHER D L.Advances in legume systematics , Part 4 , The fossil record [ J] .Royal Bo tanic Gardens ,
Kew , 1992:85-160 , 303-316 , 259-280.
[ 9] 陶君容.中国第三纪植被和植物区系历史及分区[ J] .植物分类学报 , 1992 , 30(1):25-43.
[ 10] 贺超兴 ,陶君容.黑龙江依兰早第三纪植物群的古气候分析[ J] .植物学报 , 1994 , 36(12):952-956.
[ 11] 耿宝印 ,陶君容 , 颉光普.兰州盆地早第三纪植物及古气候意义[ J] .植物分类学报 , 2001 , 39(2):105-115.
[ 12] 王荷生.植物区系地理[ M] .北京:科学出版社 , 1992.
[ 13] 金建华 ,廖文波 , 王伯荪 ,等.新生代全球变化与中国古植物区系的演变[ J] .广西植物 , 2003 , 23(3):217-225.
(下转第 648页)
·630· 河北大学学报(自然科学版) 2006 年
368.
[ 9] 汪　松 , 解　焱.中国物种红色名录[ M] :第 1 卷.北京:高等教育出报社 , 2004.
[ 10] RAVEN R J.Mygalomo rph spiders of the Barychelidae in Australia and the western Pacific[ J] .Memoirs of the Queensland
Museum , 1994 , 35(2):297-706.
[ 11] GRISWOLD C E.A revision of the African spiders of the family M icrostigmatidae(Araneae:Mygalomo rphae)[ J] .Ann Natal
Mus , 1985 , 27:1-37.
[ 12] 陈道海 , 冯　钊 , 曲菊兰.广西近捕鸟蛛体表结构扫描电镜观察[ J] .动物分类学报 , 2004 , 29(4):658-665.
[ 13] 宋大祥 , 李敏敏.四种蜘蛛的扫描电镜观察[ J] .动物学报 , 1987 , 33(1):94-96.
[ 14] GRISWOLD C E.Investigations into the phylo geny of the ly cosoid spiders and their kin (Arachnida:Araneae:Lyco soidea)
[ J] .Smithsonian Contributions to Zooogy l , 1993 , 539:1-39.
[ 15] GERTSCH W J , PLATNICK N I.A revision of the spider family Mecicobo thriidae(Araneae, Mygalomorphae)[ J] .American
Museus Novitates , 1979 , 2687:1-32.
[ 16] GERTSCH W J , PLATNICK N I.A revision of the American spiders of family A typidae(Araneae , Mygalomorphae)[ J] .
American Museus Novitates , 1980 , 2704:1-39.
[ 17] RAVEN R J.Systematics o f the spider subfamily Hexathelinae(Dipluridae:Mygalomo rphae:Arachnida)[ J] .Australian Jour-
nal of Zoology , 1978 , 65(Sup.):1-75.
[ 18] RAVEN R J.The spider infraorder Mygalomo rphae(Araneae):cladistics and systematics[ J] .Bulletin of the American Muse-
um of Natural History , 1985 , 182(1):1-180.
[ 19] ROTH V D.Spider genera of North America[ M] .3 ed.Gainesville:American Arachnological Society , 1993:FL 32611 , 1-
203.
[ 20] DIPPENAAR_SCHOEMAN A S , JOCQUE R.African Spiders:An Identification Manual[ M] .Preto ria:Plant Pro tection Re-
search Institute Handbook , no.9 , 1997:1-392.
[ 21] PLATNICK N I , GERTSCH W J , The subo rders of spiders:a cladistic analysis(Arachnida , Araneae)[ J] .American Museus
Novita tes , 1976 , 2607:1-15.
[ 22] 赵敬钊 , 卢宝廉 , 宋大祥 ,等.蜘蛛听毛的电镜观察[ J] .蛛形学报 , 2001 , 10(2):8-11.
[ 23] SMITH A M.The tarantula:Classification and identification guide[ M] .London:F itzg erald Publishing , 1986:1-180.
[ 24] SCHWENDINGER P J.A synopsis of the genus Atypus(Araneae , Atypidae)[ J] .Zoologica Sciptar , 1990 , 19(3):353-
366.
[ 25] GRISWOLD C E.A revision of the African spiders of the family M icrostigmatidae(Araneae:Mygalomo rphae)[ J] .Ann Natal
Mus , 1985 , 27:1-37.
[ 26] GRISWOLD C E.Phylogeny of the o rb_web building spiders(Araneae, Orbiculariae:Deinopoidea , Araneoidea)[ J] .Zoolog ical
Journal Linnean Socie ty , 1998 , 123:1-99.
[ 27] 朱明生 ,宋大祥 , 张俊霞.中国动物志·蛛形纲·蜘蛛目·肖蛸科[ M] .北京:科学出版社 , 2003:402.
(责任编辑:赵藏赏)
(上接第 630页)
[ 14] HS REN.Late Cretaceous and Ceno zoic vegetation in China , emphasizing their connections with Nor th America [ J] .Ann
M issouri Bot Gard , 1983 , 70:490-508.
[ 15] 雍世鹏 ,朱宗元.论戈壁荒漠植物区系的基本特征[ J] .内蒙古大学学报(自然科学版), 1992 , 23(2):235-244.
[ 16] 刘女英心.试论我国沙漠地区植物区系的发生与形成[ J] .植物分类学报 , 1995 , 33(2):131-143.
[ 17] 孙　航 ,李志敏.古地中海植物区系在青藏高原隆起后的演变和发展[ J] .地球科学进展 , 2003 , 18 (6):852-862.
[ 18] 潘晓玲 ,党荣理 , 伍光和.西北干旱荒漠区植物区系地理与资源利用[ M] .北京:科学出版社 , 2001.
[ 19] 王文采.东亚植物区系的一些分布式样和迁移路线[ J] .植物分类学报 , 1992 , 30(1):1-24.
[ 20] 王文采.东亚植物区系的一些分布式样和迁移路线[ J] .植物分类学报 , 1992 , 30(2):97-117.
[ 21] CHOI B H , OHASHI H.Diversity of Hedysarum vicioides(Leguminosae)in East Asia [ J] .Journ Jap Bot , 1988 , 63 (2):
23-32.
(责任编辑:梁俊红)
·648· 河北大学学报(自然科学版) 2006 年