全 文 ：浙 江 农 业 大 学 学 报 2 1 ( 4): 3 3 9一3 97 , 1 9 9 5
Jo u r n a l o f Z h e ji a叱 A g r ie u l t u r a l U n iv e r s i t y
浙 江 悬 钩 子 属 植 物 的 综 合 研 究①
— 资源调查 、 引种及开发利用前景
傅承新 ’
(1 浙江农业大学基础课部植物教研室
沈朝栋 2
,杭州 3 1 0 0 2 9 ;
黄爱军 ’
2 浙江农业大学园艺系 , 杭州 31 0 0 2 9 )
摘 要 对浙江产悬钩子属 ( R “ bu : L . )植物资源进行了调查 ,并引种了其中的 25 种 . 确认 17 种
悬钩子的果实可食 . 其中 4 种的果实较大且味甜酸适 口 . 对蓬菜等 4 种进行了栽培试验和生物学
特性观察 , 并进行了果实加工试验 ,认为悬钩子是一类值得开发利用的野生资源 , 有必要引种加以
保存 . 对有价值的种经精细栽培 ,并通过杂交等育种手段 , 培育出适于亚热带生长的果大高产品种
是可行的 .
关 健 词
中图分类
悬钩子属 ; 生物学特性 ; 资源 ; 引种 ; 开发利用 ; 浙江
5 9 4 9
.
9 1
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3 9 3一 3 9 7
A加 t r a e t A in v e s t ig a t io n o n t h e w ild s p e e i f ie r e s o u r e e s a n d t h e s t u d ie s o n t h e b i o lo g ie a l e h a r a e -
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收稿 日期 : 19 9 3一 0 2一 0 6 修改稿收到 日期 : 1 9 9 4 一 1 0一 0 6
①浙江省自然科学基金资助项 目
浙 江 农 业 大 学 学 报 2 1 卷
悬钩子属 ( Ru bu :L. )是蔷薇科一大属 ,
全世界约 75 0 种 , 主产北半球 . 我国约产 20 0
种 仁’ 」, 以华东 、 华南至西南分布最为丰富 , 浙
江省有 34 种 l[, 2〕 ,是江南山区 、 半山区常见的
灌木和亚灌木 . 该属不少种类的果实多汁 , 甜
酸适 口闭 . 在欧美 ,一些种已有很久的栽培历
史 , 如红树葛 ( R . i d a e u : L . ) (我国北方有野
生分布 ) 、 黑树葛 (尺 . o c c i d e n t a l i: L . )和美洲
黑树萄 ( R . l e u e o d e r m i s T o r r ) 等种 〔` , 5 〕. 我国
虽有 7 。 多年的栽培历史 , 但对该属植物资源
开发利用的研究不多仁5· ’ 〕 . 目前仅在东北少数
地区有引种利用和从国外引入少数品种进行
试种 :3] . 现有欧美栽培品种多原产温带 ,适冷
凉气候 ,难以适应浙江及江南地区气候 . 而在
江南分布的野生悬钩子中 , 亦不乏果实较大 ,
味感较好的种类 , 因此 ,我们从浙江产野生悬
钩子的调查 、 引种入手 ,对有经济价值种类作
深入的生物 学特性研究 ,筛选适于驯化的野
生种 , 为今后通过育种手段 , 培育适于我省及
江南栽种的实用品种提供基础 .
1 里予生资源
L l 常见种类
作者 自 1 9 8 9 年起 ,在浙江的大部分地 区
进行了调查 ,采集的标本计 40 0 余份 ,经鉴定
隶属 25 种 , 并已引种于浙江农业大学植物园
悬钩子试验地 . 已收集种类名录如下 :
空心蓦组 S e e t . I d a e o ba z u s
圆锥花序亚组 S u bs e c t . T 勺 rs dl ae i
弓 茎 悬 钩 子 R u b u : fl o s c u l o s u s
F o e k e
白叶毒 R . i , : , , o m i ,之a t u 、 5 . M o o r e
腺毛葛 R . a d e , ,妒入o r u 、 R o l f e
绒毛叶亚组 S u b s e c t . S r i m u l a n t e s
茅毒 R . P。 vr ,’of il “ : .L
柔毛叶亚组 S u b s e c t . P u , , g e z : t e s
插 田泡 R . c o er a n u s M i q .
多心皮亚组 s u b s e e t . R o s a e fo l i i
红腺悬钩子 尺 . s u m a t r a , Zu s M i q ·
空心泡 R . or s a ej 匕l i u s Sm i t h
蓬桑 尺 . 人i r s u t u s T h u n b ·
盾叶亚组 S u b s e e t · P e l t a t i
盾叶蓦 尺 . 户e l t a t u s M a x im ·
球果亚组 S u b s e e t . oC cr h o r ifo l i i
山葛 R . 。 o r c h o r lfo l i u s L . f .
光果悬钩子 尺 . g l a 占r i c a动 u s C h e n g
三花悬钩子 尺 . t r i a n t h u s F o c k e
三裂中南悬钩子 .R g ayr “ ” us M “ x
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掌叶覆盆子 R . ` ih n g 汀 H u
木葛组 S e e t . 材 d l a c h o b a t u s
尖叶亚组 S u b s e e t . A e u m i ,` a t i
高梁泡 尺 . za m b e叮 i a n u s s e r ·
锦葵叶亚组 S u b s e e t . M o l u c c a , ` i
湖南 悬钩 子 尺 . h u , , a n e n s i s H a n d一
M a z z
.
寒葛 R . b ue r g er i M i .q
锈叶亚组 S u b s e C r . F u s c i fo l i i
锈毛葛 尺刀丫刀 e x u s K e r
巨托亚组 S u b s e e t . S t i P u l o s i
灰毛泡 尺 . i r e ; : a e u s F o c k e
太平葛 尺 . 户a c ij 了c u s H a n c e
总序亚组 s u b s e e t . S o z o s t。 , 11
木毒 尺 . s w i n h o e i H a n c e
福建悬钩子尺 . fuj i a , Ze ,: s i s y u e t L u刺毛葛组 S e e t . D a l i b a r d a s t r u m
东南 悬 钩 子尺 . t s a n g o r u m h a n d -
M a
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.
周 毛悬钩子 R . 。 mP hl d a sy : Foc ke
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矮生葛组 S e e t . hC a m a e ba t u s
黄泡 尺 . P e c l i ,: e l l u s M a x im ·
1
.
2 分布和生态特点
蓬菜 、 山墓 、 茅萄 、 高梁泡和寒毒在全省
3期 傅承新等 浙江悬钩子属植物的综合研究
大部分地 区均有分布 , 多生长在海拔 6 0 m
以下的山坡 、 溪边 、 林缘 、 沟谷和耕地 、 菜果园
边缘及竹林等处 ,其中又以蓬桑 、 山葛 、 茅葛
分布最 广 , 生长地海拔常在 3 0 m 以下 ; 寒
毒具有耐荫的特点 , 常出现在竹林或疏林下 .
插田泡 、 掌叶覆盆子 、 太平墓 、 周毛悬钩子 、 东
南悬钩子 、 锈毛毒 、 木薄 、 空心泡 、 红腺悬钩子
和三花悬钩子等种的分布亦较普遍 ,这些种
多出现在浙江省的山区 、 半山区 , 除太平萄 、
空心泡和红腺悬钩子较耐荫 (常出现在林缘
和疏林下 )外 ,多生长在阳光较充足的山坡灌
丛和林缘 ;这些种分布的海拔高度 ,除插田泡
和东南悬钩子常在 2 0 m一 4 0 m 外 , 其它
种多分布在 4 0 0 m一8 0 m 之间 ,个别种 ,如
空心泡 、 木墓和三花悬钩子可在 1 0 0 m 以
上 . 本属其余诸种 : 弓茎悬钩子 、 白叶幕 、 腺毛
毒 、 盾叶毒 、 光果悬钩子 、 三裂中南悬钩子 、 湖
南悬钩子 、 灰毛泡 、 福建悬钩子和黄泡大多分
布在浙南和浙西南海拔 1 o 0 m 左右的山
区 ,常见生长在山坡灌丛及林缘 ,仅盾叶葛可
分布到浙西北山区 ;这些种当中 ,盾叶毒和湖
南悬钩子具一定的耐荫性 ,常生长在林下 . 由
于这些 分布较高海拔的种类 的适应范围较
狭 ,所以资源量是有限的 .
据记载浙江还有 9 个种图 ,它们是 : 粗叶
悬钩子 、 尾叶悬钩子 、 大红泡 、 陷脉悬钩子 、 枯
岭悬钩子 、 梨叶悬钩子 、 棕红悬钩子 、 香葛和
无腺灰 白蓦 , 前 7 种分布区狭小 , 资源量极
少 ,而后两种 目前 尚未见采自浙江的标本 ,是
否存在有待进一步研究 .
悬钩子属在浙江的分布 , 以西南的遂昌 、
龙泉 、 庆元 、 泰顺 、 文成 、 松阳 、 丽水和西部的
开化 、 金华 、 淳安等市县分布种类最多 ,有 31
种 (占 91 % ) , 其中 13 种为该地区所特有 ; 浙
西北的杭州 、 临安 、 桐庐等丘陵山地 , 有 21 种
(占 6 2 % ) , 其中大红泡和枯岭悬钩子分别为
桐庐和天 目山所特有 ; 浙江中部和东部丘陵
地 区分 布 有 15 种 ( 包括 5 个 广 布种 ) , 占
4 %
,并无特有种分布 ,资源量也远不及上述
三地 区 ; 浙江北部的湖州地区除广布种外 ,仅
白叶墓 、 盾叶悬钩子 、 木墓和红腺悬钩子有少
量分布 , 种类占全省的 26 . 5% .
从上述可见 ,悬钩子属在浙江的分布自
南 向北 、 从西 向东 , 其种数和资源量逐渐递
减 . 除广布种外 , 生长 的海拔 高度多在 5 0
m一 1 2 0 m 之间 . 生境以山地 、 丘陵的灌丛 、
林缘为主 ; 少数生长在疏林下和密林中 .
2 生物学特性观察
经对 引种的 20 余种悬钩子的观察和试
验结果表 明 : 悬钩 子属植物多为灌木 、 亚灌
木 ; 茎为二年生 ,于第二年结果后逐渐枯萎死
亡 ,再由根茎处抽出新吸枝 ,经营养生长至翌
年开花结果 . 种子在湿沙土 中均能萌发 , 萌发
率可达 40 %一 80 % ,但 在 25 ’ C的培养皿滤
纸中 ,却几乎不能萌发 ,表明种子需在湿润土
壤中完成后熟过程 ; 春夏成熟的种子的萌发
不需经过低温过程 , 而秋天成熟的种子则需
经过冬季低温才能萌发 . 幼苗为子叶出土型 ,
种子苗形态一致 , 第一枚真叶均为掌状 . 实生
苗一般需经 2 至 3 年后才能开花 , 而根茎萌
发的吸枝 ,茎端触土产生的新枝和扦插苗 , 在
第二年 ,甚至当年也可开花 .
本属植株除有性生殖外 ,具有很强的营
养繁殖能力 . 其营养繁殖方式有两类 : 一类是
由茎先端触土生根 , 顶芽变成基芽 , 然后与母
体分离成新植株 . 凡具此类繁殖方式的种 , 其
茎均为攀援 、 拱 曲 、 平卧或甸旬 . 另一类的地
下横走根茎发达 , 可从节上萌发吸枝进行繁
殖 , 茎端不具触土生根 特点 , 故其茎为直立
型 . 后一类的繁殖能力较强 ,是一个可利用的
经济性状 ,如蓬桑 、 掌叶覆盆子 、 空心泡 、 大红
泡 、 光滑悬钩子 、 盾叶葛 、 光果悬钩子 、 中南悬
钩子 、 三花悬钩子和山墓等种 .
本属植物的开花期可分三类 : ( l) 早春或
浙 江 农 业 大 学 学 报 2 1 卷
春天 2 (至 5月 )开花 , 4 至 6 月果成熟 ; (2 )春 紫红色 . 较为特殊的是空心葛组中 ,茎先端能
夏 (5 至 7 月开花 , 7 至 n 月果成熟 ; ( 3) 夏秋 触土生根的种类全为粉红色或紫红色花瓣 ,
(8 至 10 月 ) 开花 , 9 至 1 月果成熟 . 从类群 且花直径均小于 1 厘米 , 表明了它们的亲缘
看 ,空心蓦组的种类多为春天及春夏开花 , 而 关系 . 而该组中 , 多心皮 、 盾叶和球果三亚组
木毒组的种类多为夏秋开花 (见表 1) . 花色 的种类 , 除中南悬钩子外 , 花全为白色 ,较大
上 , 浙江产种类多为白色 , 少数 为粉红 、 红或 (1 。 m一 5 Cm ) , 并均属直立型茎 .
表 1 已收集的浙江省悬钩子属植物花和果实的性状
T a b l e 1 e h a r a e t e r s o f t h e f lo w e r s a n d f r u i t
s o f R u b u s in Z h e ii a n g
种 名
S P e e i e
s
花色和大小
C o lo u r a n d
s
i
z e o f
fl o w e r ( e m )
花 期
B l o s s o m
( m o n t h )
果 期
f r u i t p e r iod
( m o n t h )
果色和大小
C o l o u r a n d s i z e
o f f r u i t (e m )
弓茎悬钩子
白叶毒
腺毛墓
茅葛
插 田泡
红腺悬钩子
空心泡
蓬菜
盾叶墓
山毒
光 果悬钩子
三花悬钩子
三 裂中南悬钩子
掌叶覆盆子
高 梁泡
湖南悬钩子
寒毒
锈 毛毒
灰毛泡
太 平葛
木毒
福建悬钩子
东南悬钩子
周毛悬钩子
黄泡
①果实可食用 .
粉红 . 0 . 5一 1
紫红 , 0 . 6一 1
紫红 , 。 . 6一 0 . 8
粉红 , 1 . 。
粉红 , 0 . 7一 1
白 . 1一 2
白 , 2一 3
白 , 4一 5
白 , 4一 5
白 , 1 . 5一 3
白 , 1 . 5
白 . 1一 1 . 7
红 , 1 . 5一 2
白 , 2 . 5一 4
白 . 0 . 8
白 , 0 . 7一 l
白 , 0 . 6一 1
白 , 1一 1 . 5
白 , 1 . 5一 2
白 , 1 . 5一 2
白 , 1一 1 . 5
2
白 , l 一 2
白 , 1一 1 . 5
白 , 2
5一 6
5一 6
5一 6
4一 5
4一 5
4一 6
3一 5
3一 4
4一 5
2一 3
3一 4
4一 5
4一 5
3一4
7一 8
6一 7
7一 8
6一 7
5一 7
6一 7
5一 6
5一 6
5一 7
5一 7
5一 7
7一 8
7一 8
6一 7
5一 6
6一 7
7一 8
6一 7
4一 5
6一 7
4一 5
5一 6
5一 6
5一 6
5一 6
9一 1 1
7一8
9一 10
7一 8
8一 9
8一9
7一 8
7一 8
7一 9
7一 8
7一 8
红 , 0 . 5一 0 . 8 ①
红 . 1 . 0①
红 . 1 . 0
红 . 1 . 0一 1 . 2①
红 , 紫黑 , 0 . 8一 1 . 。①
红 ,长 1 . 2一 1 . 8①
红 , 1一 1 . 5①
红 . 1一 2 . 5①
桔红 , 长 3一 4 . 5
桔黄 , 红 , 1一 1 . 2
红 . 1 . 0
红 , 1 . 0
桔红 , 1一 1 . 2
桔红 , 1 . 5一2①
红 , 桔红 , 0 . 6一 1①
桔红 . 0 . 6一 1
红 , 0 . 8一 1 . 3①
红 , 1 . 0一 1 . 3①
红 , 1一 1 . 5①
红 , 1 . 2一 1 . 6
紫黑 , 1一 1 . 5①
红 , 1 . 0一 1 . 2
红 . 0 . 8一 1 . 2①
暗红 , 0 . 8一 1 . 2①
红 , 1一 1 . 2
从表 l 可见 ,果实的颜色以桔红 、 红色为
主 , 仅插 田泡和木葛为紫黑色 . 果实的直径以
蓬菜 、 掌叶覆盆子 、 红腺悬钩子 、 空心泡 、 绣毛
幕及太平墓较大 ,可达 1 . 5 。 m 左右 , 而多数
种均小于 1 . 2 c m . 此外 ,大 多数种的果实在
成熟时容易与花托分离 ,但掌叶覆盆子 、 山葛
和三花悬钩子等与花托分离较难 , 这对贮运
较为有利 .
悬钩子属植物由于种间 自然杂交和种内
存在无融合生殖 [’] , 故而在各种间能产生较
大的形态变异 , 如茎刺的多少或有无 (如空心
泡存在无刺植株 ) , 腺毛等毛被的多少 (如蓬
薰 ,有的很多 , 有的则几无毛 )和颜色 (如东南
悬钩子 ,有白色腺毛和红色腺毛二种植株 ;木
墓的毛色也多变 ) , 以及复 叶中小 叶的数 目
( 如茅葛 )均有不同程度的变异 . 我们也确认
3 期 傅承新等 浙江悬钩子属植物 的综合研究
了寒墓的果实颜色为红色 , 而非中国植物志
描述的黑色 .
3 引种驯化试验
目前 , 国内植物学工作者已对本属植物
的开发利用引起重视 .e[ ’ 〕 . 我们在全面引种野
生种的基础上 ,着重对浙江产广布的 、 果实性
状较优 良的种类 :蓬桑 、 空心泡 、 掌叶覆盆子 、
高梁泡 、 寒萄和插田泡等作了较详细的生物
学特性的研究和初步的栽培驯化试验 ,结果
表 明 : 在营养繁殖上 , 蓬菜 、 空心泡和掌叶覆
盆子是通过横走根茎进行分株 ;高梁泡和插
田泡通过茎先端触土生根进行繁殖 . 有性生
殖通过异花传粉完成 . 蓬菜和掌叶覆盆子果
实较大 , 平均直径可达 1 . 5 c m一 2 . 0 c m , 最
大达 3 . 0 。 m . 粗放栽培试验 , 每平方米可产
0
.
5 k g 果实 . 蓬菜 、 掌叶覆盆子 、 空心泡及寒
墓的果实味甜酸适口 , 总糖含量 (约在 5%左
右 )与草墓近似 . 高梁泡在圆锥花序类群中是
结果量较多的一种 (也可达 0 . 5 k g /m , ,但酸
度偏高 , 达 2%左右 . 作者认为这些种类是引
种驯化 、 杂交育种的良好野生种 .
在加工试验上 , 我们对蓬菜果实进行了
加工果汁 、 果酱和罐藏的试验 ,效果 良好 .
4
.
2 由于野生种果实大多较小 , 产量不高 ,
如直接利用野生资源 , 则效益不高 . 但悬钩子
植物适应性和抗逆性强 , 繁殖快 , 对少数种 ,
如蓬桑 、 掌叶覆盆子 、 空心泡 、 高梁泡等经精
细栽培 ,则有可能提高果实产量和品味 .
4
.
3 有必要引种各野生种以保存种质资源 ,
在此基础上 , 选择具较好经济性状 的种类进
行驯化和育种 .
4
.
4 由于茎的二年生习性 , 用嫁接方法难以
达到育种 目的 . 因而唯一可行的育种方法是
选择具优良性状的野生种或单株 (直立型 、 无
刺 、 花多果大 、 适应性和抗逆性强 、 易繁殖 、 易
采收等 ) ,通过与欧美现栽培的优 良品种或国
产野生优 良种的杂交或细胞融合等现代育种
技术 , 培育适合于亚热带生长的果大高产品
种 .
4 开发利用前景与结语
4
.
1 在我国及浙江省 ,悬钩子植物 目前主要
呈野生状态 . 浙江悬钩子植物资源较为丰富 ,
在 已调查到的 25 种中 , 有 17 种的果实可食
用 , 其中蓬薰和掌叶覆盆子果实的品味和营
养价值不低于草毒等小水果 . 悬钩子果实的
色泽美观 、 多样 , 是加工果汁 、 果酱等食品的
好原料 ,值得开发利用 .
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