全 文 ：第 3 1卷 第 6 期 江　苏　林　业　科　技 Vol.31No.6
2 0 0 4 年 1 2 月 Journal of J iangsu Forestry Science &Technology Dec.2004
文章编号:1001-7380(2004)06-0045-04
龙胆属植物的育种与繁殖研究进展
王国良1 ,赵永艳2 ,闫小红3
(1.江苏省林业科学研究院 ,江苏　南京　211153;2.南京市园林局 ,江苏　南京　210009;3.南京农业大学 ,江苏　南京　210095)
摘要:龙胆属植物观赏与药用价值兼具。该文从育种学及繁殖技术等方面论述了龙胆属植物的研究进展情况 , 并
就今后国内研究发展趋势进行了简要阐述。
关键词:龙胆属;观赏;药用
中图分类号:S682;S603.8　　文献标识码:A
Review on the research advances of the Gentiana plants
breeding and propagation
WANG Guo-liang1 ,ZHAO Yong-yan1 ,YAN Xiao-hong3
(1.Jiangsu Academy of Forestry , Nanjing 211153 , China;2.Gardens Office of Nanjing , Nanjing 210009 , China;
3.Horticulture College , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , China)
Abstract:Great progress has been made in the study on the Gentiana plants , regarded as the important ornamental and medicinal
plants.We have reviewed the advances of Gentiana , studying in the respects of heredity and propagation in this paper.By analyz-
ing a vast amount of data , the direction and emphasis of the research ahead in China are briefly stated.
Key words:Gentiana;Ornamental plant;Medicinal plant
　　龙胆属(Gentiana L.)植物为 1年生或多年生草
本 ,稀为小灌木状。茎直立或斜升。单叶 ,稀为复
叶 ,对生 ,少有互生或轮生 ,全缘 ,基部合生 ,筒状抱
茎或为一横线所连结;通常无柄 、无托叶 。花序一般
为聚伞花序或复聚伞花序 ,花冠浅裂 ,稀深裂 ,花冠
裂片间具褶。腺体小 ,轮生于子房基部 。
龙胆属植物约有 360 种 ,主要分布在欧洲和亚
洲 ,北美洲及南半球的安第斯山脉 ,巴布亚新几内亚
和几内亚及新西兰也分布着龙胆属植物 ,而澳大利
亚仅存有一二种。我国龙胆属植物资源较为丰富 ,
约247种[ 1] ,占全种的 60%以上 ,主要分布在西南山
岳地区及东北地区。
龙胆属与报春花 属(Primula), 杜鹃花 属
(Rhododendron)通称为“三大名花” ,并在高山“五花
草甸”的组成中占有重要地位[ 1] ,并且龙胆属植物中
的某些种已成为重要的庭园观赏性花卉。另外 ,龙
胆属植物的某些种植物中含有多种活性化学成分 ,
如三萜类 、环烯醚萜类(苦味质)以及香豆精等 ,在医
药上面得到了很好的应用。因此龙胆属植物具有很
高的观赏价值和药用价值。
1　龙胆属在园艺学上的分类
龙胆属植物作为庭园观赏性花卉栽培 ,在园艺
学上可划分为欧 、亚两大类[ 2] ,其划分主要依据为花
期 。在春夏开花的庭园龙胆几乎都是欧洲类群 ,而
花期在秋季的则是亚洲类群 。
1.1　欧洲龙胆
在欧洲 ,一般庭园中常见的都是 G.verna ssp
Pontica ,与之交替作为补充的是 G.tegestina , G.an-
gulosa 和G.verna var.angulosa ,这类龙胆比 G.verna
收稿日期:2004-08-18
基金项目:南京市建设委员会科研专项基金资助项目(20012)
作者简介:王国良(1948-),男 ,江苏宜兴人 ,研究员 ,博士 ,主要从事林木花卉遗传育种及高效栽培研究。
易于种植 。Gentiana septemfida 是最易种植的 ,这种
易植性使它成为“大众龙胆”并以此闻名于世。G.
sclepiadea 是一种上等的庭园植物 ,在林地或林地边
缘的潮湿 、保水土壤上极易管理。
在欧洲龙胆中 ,还有其他珍稀品种 ,但很难种植
成活。例如 , G.pyrenaica 这种有着深紫色花的植
物 ,其成活率很低;G.bavarica 的同源种 ,也是庭园
中十分罕见的植物。
1.2　亚洲龙胆
若要进一步或较为全面地了解龙胆属植物 ,就
很有必要了解亚洲或喜玛拉雅种群 ,它们生长于酸
性土壤 ,用水藓泥炭作为培养基质成活率很高 。在
正常的春季气候下 ,亚洲龙胆的莲座分枝变长 ,茎变
细而呈匍匐状 ,并生有草状叶片。
G.sino-ornata 是亚洲龙胆中种植最为广泛的品
种 ,主要是由于它易于栽培 ,且更重要的是人们对其
茎状根的大量需求;法勒氏龙胆是亚洲龙胆中最基
本的品种之一 。其他亚洲龙胆还有:G.hexaphylla
(这种植物没有中心莲座 ,但簇生茎被 6片轮生叶所
包裹)、G.hexa-farreri 、G.×bernardii 等。
1.3　其他类群
除了亚 、欧 2大种群外 ,还有新西兰种 、南美龙
胆等。新西兰种的花色以白色居多 ,它区别于世界
其他地区的龙胆在于其没有褶皱 ,主要栽培品种有:
G.bellidifolia 、G.saxosa 等。南美安第斯龙胆形状差
别很大 ,有灌木类的 ,还有高山草甸类品种 ,极具开
发性 。
2　龙胆育种学研究
2.1　杂交育种
杂交育种是龙胆新品种产生的最常见途径 ,早
在1929年以前 ,就有欧洲的育种学家利用 G.s.var.
lagodechiana与另一种 G.lagodechiana 杂交 ,选育出
具有超亲优势 ,花型更大的品种 , 被命名为 G.×
hascombeniss
[ 2] 。亚洲龙胆杂交品系中比较优秀的是
法勒氏龙胆 ,也是亚洲龙胆中最基本的品种之一 。
人们除了利用杂交育种培育花型 、花色等外部形态
特征更好的龙胆外 ,还利用杂交育种来改变花期 ,并
选育出了很多提早开花的品种 ,如 G.hexaphylla 与
G.farreri杂交 ,得到 G.hexa-farreri ,这是亚洲龙胆中
开花最早的品种之一 。在英格兰 ,有时 8月就开花;
本纳德利用杂交选育出开花最早的品种本纳德龙胆
(G.×bernardii),其杂交的 2个亲本为 Gentiana sino-
ornata ,而且2亲本的花期都很晚;而本纳德的弟弟
利用 G.sino-ornata 与法勒氏作亲本 ,选育出了另一
个杂交品种 ———马科里龙胆 G.×macaulayi ,亚洲龙
胆中的奥兰塔龙胆是杂交中常用的亲本 ,与 G.ora 、
G.orna 等杂交 ,得到许多新品种 ,如:veora 、sinora 、
orva 及 vorna 等 ,总之 ,从龙胆杂交之日起 ,至今已推
出为数不少的新品种。
2.2　辐射诱变育种
随着科技的不断进步 ,人们不再仅仅局限于常
规的育种方法 ,辐射诱变育种为龙胆新品种的繁育
开辟了一条新的道路。辐射可使龙胆发生基因突变
或染色体结构变化 ,结果引起某个芽发生变异 ,由其
发育成的后代无论在外部形态(如花色),还是生理
功能上(如抗性),均表现出与亲代不同的地方 ,然后
通过人为的定向选择和繁殖 ,就可以形成新品种 ,目
前辐射多用于龙胆种子的萌发及生物学效应的研究
上 ,而用于育种学研究的却鲜见报道 ,江苏省林业科
学研究院利用我国特有的野生龙胆资源 ,与国外盆
栽龙胆新品种进行人工定向杂交和等离子辐射诱导
亲芽 ,筛选出抗性好 、观赏性好 、适合我国大规模商
品化栽培的新品种“苏龙一号” 。在以后的育种学研
究上还有待于利用更新 、更实用的方法来选育出更
多的新品种 。
3　龙胆繁殖研究
龙胆属植物繁殖方法有种子繁殖 、分株繁殖 、组
织培养快速繁殖 、扦插繁殖等。
龙胆种子繁殖是比较常用的繁殖手段 ,种子的
萌发是龙胆种子繁殖中的一个关键环节 ,早在 1967
年 ,日本的佐野泰就对龙胆的花粉发芽与储存 、种子
的萌发特性等进行了研究[ 3] 。氏原晖男等基本弄清
了栽培龙胆的花粉授粉方式和采种方法[ 4] ,而国内
在此方面的研究则起步较晚 ,主要集中在激光辐照
对龙胆种子萌发的生物学效应上 ,李耀维等 1995年
利用 He-Ne激光辐照对龙胆种子萌发的生物学效应
进行研究 ,结果表明适宜剂量的激光辐照对龙胆种
子有良好的刺激作用 ,能够促进种子活力的提高[ 5] 。
最近薛慧君等又利用CO2激光对大叶龙胆种子进行
辐照处理 ,结果表明低剂量的 CO2 激光可促进光照
条件下大叶龙胆种子的萌发及幼苗的生长[ 6] ,为进
一步探索龙胆种子的萌发及营养生长奠定了基础。
种子繁殖有其局限性 ,其后代往往不能保持其
原有基因型 ,品种退化较为严重 ,因此可采用营养繁
46 江　苏　林　业　科　技 第 31 卷
殖保持其遗传性状的稳定性。
龙胆的扦插繁殖可作为龙胆高效繁殖的一种手
段 ,其优点是可保持母株的优良性状 ,育苗周期短 。
目前国内关于观赏性龙胆的扦插繁殖鲜见报道。
龙胆组培快繁的方法是为了满足商业化生产的
大量需求应运而生的 ,邢震等于 2000年报道了以蓝
玉簪龙胆茎段为外植体进行组织培养的技术[ 7] ,通
过多次试验后确定了蓝玉簪龙胆启动培养阶段 、诱
导愈伤组织阶段 、生根阶段 3个阶段的适宜培养基 ,
该技术为蓝玉簪龙胆在组织培养条件下大量繁殖幼
苗提供了条件 ,也为有效保护和科学利用蓝玉簪龙
胆资源提供了条件;付永彩等报道了龙胆花叶片的
离体培养[ 8] ,为保持龙胆花的品种特性提供了一条
生产途径;赵志莲对龙胆属植物中的红花龙胆草和
深红龙胆草等具有开发价值的种类进行组织培养试
验[ 9] ,为我国龙胆的大面积的推广栽培奠定了基础;
而朱宏涛等于 2004年对坚龙胆的腋芽进行诱导 、筛
选和培养 , 得到芽与根的优化培养基和培养条
件[ 10] ,建立了无性繁殖培养系。近几年来 ,龙胆的
组培研究主要围绕降低生产成本 、缩短生产周期展
开。
4　龙胆其他方面的研究
龙胆除了在育种学及繁殖方面的研究外 ,在其
病害及药用价值等方面所作的研究甚多 。
4.1　龙胆病害的研究
龙胆最易感染的病害为斑枯病 ,龙胆斑枯病由
龙胆壳针孢(Septoria gentianae Thume)所致 ,该菌属
属半知菌亚门 ,腔孢纲 ,球壳孢目真菌 ,主要危害叶
片。病斑圆形或不规则形 ,直径 2 ～ 12 mm 。中间褐
色 ,边缘深褐色 。病斑上散生多个小黑点 ,为病菌分
生孢子器 。严重发病时 ,病斑相互汇合 ,造成叶片枯
死。
国内对龙胆斑枯病方面的研究报道甚多 。鄢洪
海[ 11]等和姚远[ 12]等都曾对龙胆斑枯病的病原生物
学作过研究 ,表明龙胆斑枯病的病原菌确为龙胆壳
针孢 ,并得出其生存的适宜温度 、湿度 、光照等外部
环境条件 ,为龙胆斑枯病的防治提供了参考和依据 。
其中 ,鄢洪梅等还对龙胆斑枯病菌株进行了可溶性
蛋白质谱测定与分析[ 13] ,为龙胆斑枯病菌在真菌学
上的分类也起到了关键性作用 。
结合对龙胆斑枯病病菌的不断研究 ,对龙胆斑
枯病的防治措施的探讨也在不断地进行 ,药剂防治
是植物病虫害防治采用的主要手段 ,孙华等曾对龙
胆斑枯病防治药剂作过筛选 ,以病害发生高峰期作
统计分析[ 14] ,认为杀菌矾 、代森锰锌 、百菌清 3种药
剂的防治效果较好 ,但不是特效药剂 ,还有待进一步
研究试验 。姚远等[ 15]和傅俊范等[ 16]对龙胆斑枯病
发生规律作过调查 ,并提出了一系列的防治措施 ,如
种苗消毒 、遮荫栽培及药剂防治等 , 孙海峰等于
2004年进行了采用不同种类 、不同浓度的药剂处理
土壤防治龙胆苗期病害的试验[ 17] ,结果表明 ,采用
土壤药剂处理能防治龙胆苗期病害 ,保苗数达到生
产要求;同时孙海峰等还在种苗等级 、移栽密度 、移
栽时间 、遮荫等栽培因子对龙胆斑枯病的影响方面
作了研究[ 18] ,并提出了采用间作 、轮作 、遮荫等一系
列措施来减轻病害的发生 ,吴淑芹等[ 19]也有过相关
的报道。总之 ,在龙胆斑枯病的防治上还要进一步
深入研究 ,得到最佳的综合防治措施 ,在药剂防治上
应注意农药残留问题 ,研制出高效 、低毒 、低残留的
药剂 ,为龙胆的推广栽培奠定坚实的基础 。
4.2　龙胆药用价值的研究
龙胆除具有极高的观赏价值外 ,因其植株中具
有许多抗癌 、抗菌 、抗病毒活性成分 ,其药用价值更
是不容易忽视的。
4.2.1　化学成分　龙胆的药用成分主要集中在根
及根茎部 ,其化学成分有龙胆苦甙(gentiopicrin),当
药苦甙(swertiamarin)及当药甙(sweroside),同时还含
有苦龙胆酯甙(amarogentin)、四乙酰龙胆苦甙(gen-
tiopicroside tetraacetate)、三叶龙胆甙(trifloroside)、龙
胆三糖(gentianose)、龙胆黄碱(gentioflavine)和龙胆
碱(gentianidine)。
不同的龙胆品种其化学成分也不同 ,魏云洁等
曾对糙龙胆和东北龙胆的化学成分作过比较 ,结果
表明糙龙胆中的龙胆苦甙 、人体必需氨基酸 、主要矿
质元素含量均高于东北龙胆[ 20] ;纪兰菊等利用反相
和液相色谱法检测藏药麻花秦艽(龙胆属植物)药材
中主要苦苷类成分龙胆苦苷与落干酸含量 ,并对栽
培和野生藏药植物麻花秦艽中苦苷类成分进行了定
性 、定量分析 ,对栽培麻花秦艽代替野生麻花秦艽入
药进行了品质评价 ,结果表明 ,栽培植物藏药麻花秦
艽不仅可代替野生药材入药 ,并具有深度开发的前
景[ 21] 。关 等也对栽培条叶龙胆根中龙胆苦苷含
量的差异作了研究[ 22] 。国外对龙胆属植物根茎部
化学成分也有研究 , Rie Kuakuda 等从龙胆的根茎及
根部分离出 5种三萜系化合物 ,并在光谱研究的基
47第 6 期 王国良等:龙胆属植物的育种与繁殖研究进展
础上确定了其化学结构式[ 23] 。
龙胆属植物是个庞大的系统 ,其植株中存在着
许多未被发现的具有抗癌 、抗菌 、抗病毒的活性成
分 ,这是一个药物的宝库 ,其在医药方面的潜力是不
可忽视的 ,需要进一步研究和开发利用 。
4.2.2　功效　龙胆性寒 、味苦 、泻肝火 、清湿热 、健
胃。龙胆水煎剂对绿脓杆菌 ,变形杆菌 、痢疾杆菌 、
金黄葡萄球菌 、石膏样毛菌及星状奴卡氏菌有不同
抑制作用。龙胆苦甙口服能刺激味觉感受器 ,通过
反射促进胃液分泌。龙胆碱腹腔注射或灌胃 ,有中
枢抑制作用。是否具有其他功效还有待研究 。
5　国内研究发展方向
综上所述 ,龙胆属植物因其花色 、花型等的与众
不同而受到人们的青睐 ,同时因其独特的药用功能
而倍受医学工作者所关注 。可以说 ,对于龙胆属植
物今后的研究方向主要集中在以下几个方面:
(1)可进一步深入地进行杂交育种 ,培育出花色
艳丽 、花型优美 、花期不同及抗性强的新品种;
(2)可适当引入外来品种 ,扩大繁殖范围 ,更大
地满足市场的需求;
(3)在龙胆属植物的生物学特性上作更深层次
的研究 ,为其在园林中的应用提供科学依据;
(4)除注重其观赏价值的研究外 ,还要对其药用
价值作深入研究 。
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