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山东堇菜属(Viola)植物花粉形态研究及其分类意义



全 文 :山东师大学报 (自然科学版 )
13 9 9 银 第 8卷 第3 期 (总第 招期 )
J u o :n a l of Sh an d on gN
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4 3 ) 1 9 9 3
山东荃菜属 (V l’o 撇 )植物花粉形态
研究及其分类意义
黄 勇 l , 陈汉斌 2 ,
摘要 通过尤学显徽锐和 扫描 电俄观 察了山 东 iV 以。 属 _20 种 、 亚种的花粉超徽结构 , 探讨
了花粉特征的分夹意义 . 研 究揭示 了各不种花粉杠的大 小 、 形状 、 萌发孔沟类型及表面纹饰 等
特征 ,是研 究该属矛类的新资并一 ` , : ` -
关键词 花粉形态 , Vi 咖 , 山 东
被子植物成熟的花粉形态结构稳定并具特异性 , 因此研究花粉形态构造可为植物的
起源 、 演化 、 化石植物的鉴别及植物分类等方面提供重要的依据 〔` · ’ · ` · `〕 , 随着新技术的发
展和应用 , 近年来对植物花粉的微观形态研究 ,特别是亚显微形态研究已引起了国内外不
少学者的重视 ,他们已做 了大量工作 ,发表了许多论文和专著 ,这些研究成果 已做为植物
进行种属细致分类的一个重要指标而被应用卜 ` 、 ’ 〕 , 并为许多科 、 属 、 种的分类提供了极其
重要而关键的依据 . 关于茧菜属植物花粉形态的研究 , 在国内外花粉形态研究的专著和论
文中仅有零星记载 , 至今尚无系统全面的报导 . 作者在对山东茧菜属植物的研究中 , 对花
粉做了较全面深入的研究 , 希求对该属植物的分类提供抱粉学方面的依据 .
1 材料和方法
本研 究所用材料绝大多数是作者近年来采自山东各地的新鲜植株上 ,个 别种类的花
粉取 自腊叶标本上 .
光 镜 ( L M ) : 采 用 rE dt m a n ( 1 9 6 9 ) 的 醋酸 配 分 解 法 ’ 3」制 备花 粉 装 片 . 扫 描 电镜
( S E M )
: 将 自然干燥的花药在解剖镜下用尖头摄子把药壁撕破 .将花粉均匀撒 在双面透
明胶带上 , I B 一 5 型离子溅射仪 中喷铂 , S一 5 70 型 日立扫描 电镜观察并拍照 . Ol y m p t1S 显
微镜下用目镜测微尺直接测量花粉粒各项内容 , 记录数据 ,如大小 、 萌发孔沟数 目等 ,并确
定其平均值及最大与最小值的变化幅度 ,选取典型花粉拍照 .
2 结果与讨论
Z J 观察结果
、 妇 本属花粉的一般形态特征 本属花粉为扁球形至长球形 ` f电镜 一下多为长球形 ) ,
作者币 泣 : ” 聊城 师范学院生物系 聊城 .扑即 5 9 ; 2 )山东 师范大学 生物 系 .济 南 , 2匆闪
收稿 爪期 1州论 一 (吧 一 艺牛
第 3期 黄勇等 :山东茧莱属 (i V咖 )植物花粉形态研究及其分类意义
3一红一 5)孔沟 , 有沟膜的清楚结构 ,且.具粗颗粒 ;极面轮廓为 3 ~ 4( ~ 5) 裂圆形 ; 双 层壁 ,
外壁层次不清楚 . 光镜下表面较光滑或具模糊的颗粒状或细网状雕纹 ; 电镜下具颗粒状
(粗糙 ) 、 沟状 、庆状 、 穴状 、 皱纹状 、 脑纹状或平滑等纹饰 , 多数种类有穿孔 . 大小为 2 6 . 6 丫
1 7
.
8一 6 7 丫 5 5 · 7 界`: u .
2 , 本属各种植物的花粉形态特征见附表 :
各种类花粉形态特征比较表
种 类 花粉形状 萌发孔类型 表面纹饰 . 图 版
三 色茧
V
.
t r f乙时口 r
矩圆形
花粉大小 (户 m )
6 5 8 ( 6 3
.
3
·
~ 6 7 ) 义
5 5
.
7 ( 50
.
6~ 6 0
.
7 )
5 孔沟
孔膜突出
祖 糙
有穿孔
黄花茧菜
V
.
xa
n t h oP
己at l a
长球形 3 1
.
6 ( 2 9、 3 2 . 8 ) 丫
2 9 ( 2 6
.
6~ 3 2
.
8 )
三孔构 有小穴
球果茧菜
V
.
c o l l`n a
长球形 29 ( 2 5
.
4~ 3 2
.
8 ) X
2 1
.
6 ( 2 0
.
2~ 2 4 )
三孔沟 沂光滑
鸡腿茧菜
V
.
a c u勿 i月口纽
长球形 2
5
.
4 (2 4~ 27
.
8 ) X
2 2
.
8 ( 2 0
.
2~ 3 2
.
8 )
三孔沟 皱纹有小窟
辽宁茧菜
V
.
r o s i i
长球形
3日 2 ( 3 8~ 4 0 . 5 ) X
2 7
.
8 ( 26
.
6~ 3 0
.
4 )
三孔沟 沟 状 1 盆 5
裂叶茧菜
V
.
d i s s亡以口
长球形
3 4
.
2 ( 3 2
.
9~ 3 6
.
7 ) X
2 9
.
1 ( 2 5
.
3~ 3 2
.
9 )
三孔沟 粗糙有穿孔 1
:
6
南 山荃菜
V
.
c h a er 叻hy l l。沂d e s 长球形
2 9 ( 2 7~ 3 4

2 ) X
3 0
.
4 ( 2 9~ 3 1
.
6 )
三孔沟 沟状有穿孔
阴地蓖菜
3 8 X 2 1
.
8 ( 2 1
`
6~ 2 4 )
V
.
) 己二况 ” 5 15 长球形 三孔沟 脑 纹
斑叶茧菜
V
.
laz
r记 g` at
长球形 3 2
.
8 ( 3 1
.
6~ 3 4
.
2 ) X
3 0
.
4 ( 26
.
6~ 3未. 6 ) 三孔沟
近光滑或
祖 枪 1
t
g
细距荃菜
V
.
t翻 “ “ 刀 r月 is 长球形 三孔淘 密报小穴 1
: 1 0
早开荃菜 长球形 租糙或小沟状
白果茧菜
V
. 户h a l a f酬 在 r P a 长球形
加 .4 (肠污` 3东 幻 _火
.0z 含妞李j 砖 2乐.初
、 、橄城、 签跳毗 ,子蜘川 `
韶住 , , 感` 毒吞4 ) 义
舒 . 右(拍朴艺5 , 4 )
三孔构
V
. 户r f o n a 月犷h a
三孔沟 粗糙或小沟状
紫花地 丁 长球形
V
. 〕吧 d 《 J` n
3 1
。 启(幼~ 冬4 . 会) 火
2 9 ( 2 4 ~ 3 0
.
4 )
三孔沟 脑 续有沟 、 孔
萦色’茧菜 长球形
J冲厂亡汀i 飞`之
2 9 ( 2 7

8 e 3 2
.
8 ) X
2 8 ( 2 2
.
8~ 32
.
8 )
三孔沟 脑 纹有穿孔
白花茧菜 长球形
V 办 ,rI lr ,l 矛
3忿. 8 ( 3 () . 4~ 3 5 . 4 )义
3 2
.
8 ( 3 1
.
6~ 3 4 2 )
三孔沟
孔膜突出
相 糙
有小穿孔
山 东 师 大 学 报 自 然 科 学 版 1 93 9年
种 类 花 粉形状 花粉大小 (拜m 〕 萌发孔类型 表面纹饰 图 版
东北荃菜 长球形 三孔 沟
V
.勿 a月 d`为 ur ` c a
3 4
.
2 (1 6 3 ~35
.
) 4X
3 2
.
8 (31
.
6 ~3 4
.
2)
祖 糙
有穿孔
西山茧菜
V
.
ha刀` “ k i i长球形
35
.
4 (1 3
.
6 ~3 8 )X
1 3
.
6 (9 2 ~3 4
.
) 2
三孔沟或
少数四孔沟 小疵状突起
长粤茧菜
V
.
1刀 o en s Pi u c a
长球形
35
.
4 (3 2
.
8 ~3 8 )又
6 3
.
6 (3 2
.
8 ~3 8 )
四孔沟 细皱纹有小穿孔
尼泊尔茧菜
V
.加t on i el o fl i a
s s P
.
n eP al e刀 s泣s
长球形
3 28 (30
.
4 ~3 4
.
2)X
30
.
4 (7 2
.
8 ~3 2
.
8 )
三孔沟 粗 糙有峰状突起
茧 菜
V
.公 er en u c己 a长球形
31
.
8 (30

l ~3 3 )X
9 2
.
4 (27 ~30
.
5 )
三孔沟 粗 糙
2
.
2讨 论
(l )本属花粉形态的分类价值 本属花粉形态特征除个别种类 (如 :三色荃 )外都比较一
致 ,为长球形 ,三孔沟或个别四孔沟 , 外壁光滑 ,表面纹饰不显著 , 它不象该属植物的形态
学特征那样 , 根据柱头形态 、 托叶形状及着生方式而区分为几个组 ( S e c it on )或几个亚组
( uS bs ec it on )
. 我们通过观察比较发现 ,花粉形态无组的特异性 . 从花粉形态一致性看 ,本
属是一个很 自然的分类群 .
本属花粉尽管基本一致 , 但大小 、 形态及表面纹饰也有一定程度的差别 ,从大小 、 形态
上看 , 种间不但有一定的差别 , 种内也有一定的变异 ,且这种差别既不稳定也不显著 , 因
此 ,作为分种依据较局限 , 不可靠 . 从外壁纹饰上看 ,该属植物的花粉外壁较光滑 , 光镜下
难于鉴定到种 ,但在扫描电镜下种间可以区分出颗粒状 、 平滑 、 统状 、 穴状 、 皱纹状 、 脑纹
状 、 沟状等纹饰 . 通过大量观察发现表面纹饰有一定的种内稳定性和种间差异 . 因此 ,可为
分类提供参考依据 .
( 2) 从花粉形态探讨美丽茧菜组 s( ec t . 凡` z翻衍 nI G in g )的分类地位 国内外很多文献都将
美丽茧菜作组 (S ec it on )处理 . 但美丽荃菜组 ( eS c t . eM az ,il “ m iG n g )的植物从形态构造上
显著不同于其它组的植物 . 从花粉形态上看 ,美丽荃菜组的代表植物三色荃 ( v i ol a tr i co -
l , L
.
)的花粉是本属内最为特殊的一种 .不 但体积较大 (为其它种类的 2倍多 )而且矩圆
形 , 5 孔沟 , 孔膜突出 , 外壁纹饰显著等 . 本组花粉形态与其它各组显著不同 , 已超出组的
范围 , 而其它各组花粉形态基本一致 , 因此 , 从花粉形态上看 ,我们支持将三 色荃所隶属的
美丽荃菜组提升为美丽荃菜亚属 〔s u b g e n . 沁 za , , i u , n ( G i n g ) P e t e r m . 〕的修订 .
( 3) 从萌发孔沟数目的比较结果 本属多数种类为三孔沟类型 , 少数为四孔沟和五孔沟
类 型 , 而有的种类象西山董菜 ( V i o al h a , , c ` , c k i i )和 V i o z。 g (妒 。 : e r a , [` 〕为既有三孔 沟类型
又有四孔沟类型的二型花粉 ,这表 明本属花粉具有一定的演化趋势 .
关于花粉的演化已有大量的文献卜 : · 5〕报道 . 花粉从 3 沟~ 4 沟~ 5 沟一 6 沟~ 多沟~
散沟~ 散孔这一方向演化 , 这一演化趋势已被普遍接受 . 从附表 中可以看 出 . 本属绝大多
数种类仍停留在三孔沟花粉类型的较原始状态 . 由西山荃菜和 vi ol a rA, 冲、 。 一 u 、 的二型花

山 东 师 大 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) 9 19 3年
粉可以看出有些种类处于由三孔沟类型向四孔沟类型演化的过渡状态 , 长尊茧菜 ( V峋
份 co n sP ic ua ) 的花粉已全部演化成四孔沟类型 ,三 色茧的花粉为五孔沟类型 , 是本属内赚
为进化的类型 .
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V iola f
r o m s h a n d o n g P r o v i n e e a r e e x a m i n e d u n d e r L M a n d S E M
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T h e r e s u l t s s h o w t h a t t h e p o ll e n m o r p h o lo g i e a l
e h a r a e t e r s
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K e y w o r d s P o l le n m o r p h o l o g y
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V i o l a
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S h a n d o n g P r o v i n e e
A u t h o r s
’ a d d r e s s l ) D e p a r tm e n t o f B i o l o罗 , L i a o e h e n g T e a e h e r s ’ oC l l e g e ,
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