全 文 ：收稿日期:2008-03-01
作者简介:方应兵(1974-),男 ,合肥人 ,从事植物繁殖生物学研究和高中生物学教学工作;
通讯作者:邵剑文(1975-),男 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物系统分类与繁殖生态学的教学与研究 , E-mail:shaojw@mail.ahnu.edu.cn。
doi:10.3969/j.issn.1008-9632.2009.01.038
7种蓼属植物繁育系统的初步研究
方应兵 1, 2 ,邵剑文 1 , 卫　姚1 , 张小平 1
(1.安徽师范大学生命科学学院 , 芜湖　241000;2.合肥市第十七中学 ,合肥　230022)
摘　要:观测了 7种蓼属植物的花部形态特征 ,并运用花粉-胚珠比和杂交系数的方法对其繁育系统进行了初步研
究。结果表明这 7种蓼属植物的繁育系统应为自交和异交并存的混合交配型。 P/O比与花序长度和花朵直径有
明显的正相关关系 , 异型花的 P/O比要明显高于同型花的 P/O值。
关键词:蓼属;繁育系统;花粉-胚珠比;杂交系数
中图分类号:Q945.5 文献标识码:A 文章编号:1008-9632(2009)01-0038-03
　　繁育系统是代表直接影响植物后代遗传组成的所
有有性特征 ,主要包括花部综合特征 、花各性器官的寿
命 、花开放式样 、自交亲和程度和交配系统等 ,其中交
配系统是关键部分 [ 1] 。繁育系统作为植物内部的遗传
机制和外部环境相互作用的一种表现形式 ,在决定植
物的进化路线和表征变异上起着重要作用 ,也是理解
植物适应辐射和物种分化形成的基础 [ 2] 。
蓼科植物世界上有 40属 800余种 ,主要分布在北
温带。蓼属(PolygonumL.)是蓼科中最大的一个属 ,
也是药用植物种类最多的一个属 ,全世界大约 300多
种 ,中国约有 120种 ,大多具有清热解毒 、散结消肿 、活
血止痛 、顺气解痉 、收敛止泻 、通经利尿等功效 [ 3] 。蓼
属植物全国各地均有广泛分布 ,对生长环境要求不高 ,
喜分布在山谷 、河沟 、溪旁等地 ,多数种类是田间 、耕地
常见的杂草。近几年 ,有关蓼属植物系统分类学及化
学成分 、生理活性的研究日趋增多 [ 4] ,但有关其繁育系
统方面的研究国内外尚未见报道。此外 ,张小平和周
忠泽研究发现蓼属植物的花粉形态变异复杂 ,仅外表
纹饰就有粗网状 、鼓锤状 、颗粒 -穿孔 、微刺 、细网状等
10余种 [ 5] ,同一个属不同种类的花粉形态变异如此之
多 ,是否可能与繁育系统有着密切的联系 ? 本文拟对
7种蓼属植物的繁育系统进行研究 ,期望能初步了解
蓼属植物繁育系统类型 、它与花 (序 )形态特征的关
系 ,为理解蓼属植物进化和物种形成提供基础资料。
1　材料与方法
1.1　材料来源
7种蓼属植物分别于 2006年 8 ～ 11月采自安徽省
芜湖市市区或郊县 (见表 1),其中前 5种植物花朵具
异型花柱花 ,后 2种植物花朵为同型花柱。野外采集
新鲜花序 FAA固定后备用。凭证标本藏于安徽师范
大学植物标本馆(ANB)。
表 1　7种蓼属植物采集地
Table1Thelocationofinvestigatedsevenspeciesofpolygonum
种　名 采集地点 凭证标本号
愉悦蓼 PolygonumjucundumMeisn. 芜湖市凤凰山 张中信 456
箭叶蓼 PolygonumsieboldiMeisn. 芜湖市南陵县 张中信 378
大花蓼 PolygonumconspicuumNakai 芜湖市神山 、南陵县 张中信 06278
蓼子草 PolygonumcripolitanumHance 芜湖市南陵县 张中信 397
红蓼 PolygonumorientaleL. 芜湖市市郊 邵剑文 06453
酸膜叶蓼 PolygonumlapathifoliumL. 芜湖市南陵县 邵剑文 06486
丛枝蓼 PolygonumcaespitosumBl. 芜湖市南陵县 张中信 06474
1.2　花部形态特征的观测
花序:每物种随机取开放状态花序 5个以上 ,观察
和测量其长度和直径。
单花:每物种随机取开放状态的花朵至少 5朵 ,测
量花朵直径 、雄蕊长度 (花朵内最长雄蕊长 )、雌蕊
长度。
1.3　花粉 -胚珠比(Polen-ovuleratio, P/O)的估算
每物种随机取花药未开裂的花 5朵以上 ,将花药
一一取下 ,分开放在洁净载玻片上 ,各加一滴清水 ,用
解剖针小心捣碎花药 ,在显微镜下统计其花粉数目。
蓼属植物果实均为瘦果 ,胚珠数目都应为 1枚 ,花粉 -
胚珠比即为其单花花粉总量。依据 Cruden的标准估
测其繁育系统类型 [ 6] 。
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1.4　杂交系数(Outcrossingindex, OCI)的估算
按照 Dafni的标准进行估算其杂交系数 ,估测其繁
育系统类型 [ 7] 。
2　结果
2.1　花部形态特征
这 7种蓼属植物均为两性花 ,总状花序多为穗状 ,
少数为头状(如箭叶蓼和蓼子草)。花序顶生或腋生 ,
基部有膜质的苞片;花朵较小 ,花被 5深裂近基部 ,雄
蕊数目多为 8,少数为 4 ～ 7,花柱 3或 2裂 ,中部以下
合生。 7种蓼属植物的花序和花部形态观测值见表 2。
表 2　7种蓼属植物花部形态特征
Table2Thefloralcharacteristicsoftheinvestigated
speciesofpolygonum(Mean±SD)
种名 花序长度(mm)
花序直径
(mm)
花朵直径
(mm)
雄蕊长度
(mm)
雌蕊长度
(mm)
愉悦蓼 长柱花 34.80 ±6.04n=5
7.16 ±0.31
n=5
3.67 ±0.27
n=8
2.06 ±0.15
n=9
3.11 ±0.25
n=7
短柱花 45.27 ±8.08n=8
8.05 ±0.44
n=8
4.27 ±0.47
n=9
3.34 ±0.12
n=10
1.83 ±0.15
n=10
箭叶蓼 长柱花 12.85 ±2.05n=6
11.90 ±1.17
n=6
5.99 ±0.41
n=7
2.97 ±0.29
n=7
4.71 ±0.55
n=8
短柱花 11.55 ±1.97n=9
10.21 ±2.57
n=9
5.02 ±0.08
n=7
4.24 ±0.28
n=7
2.39 ±0.26
n=7
大花蓼 长柱花 42.34 ±9.12n=7
8.29 ±1.70
n=7
5.79 ±0.37
n=8
2.81 ±0.21
n=8
4.48 ±0.24
n=8
短柱花 49.53 ±15.5n=8
8.5 ±1.47
n=8
5.76 ±0.38
n=8
3.89 ±0.20
n=8
2.18 ±0.17
n=8
蓼子草 短柱花 10.31 ±1.05n=6
14.31 ±2.67
n=6
5.61 ±0.57
n=8
3.83 ±0.17
n=7
2.66 ±0.27
n=7
红蓼 短柱花 73.18 ±13.9n=5
10.92 ±0.50
n=5
4.98 ±0.13
n=8
4.03 ±0.20
n=9
2.08 ±0.09
n=9
酸膜叶蓼 同型花 23.93 ±3.89n=7
6.50 ±0.44
n=7
2.64 ±0.18
n=7
1.89 ±0.03
n=6
1.96 ±0.11
n=6
丛枝蓼 同型花 34.47 ±7.47n=7
4.02 ±0.18
n=7
2.62 ±0.13
n=7
1.55 ±0.12
n=8
1.53 ±0.10
n=8
2.2　花粉 -胚珠比(P/O)
7种蓼属植物的 P/O比在 100 ～ 2000之间。其中
丛枝蓼和酸膜叶蓼雌雄蕊等长为同型花 , P/O较小(<
300),依据 Cruden的标准 [ 6] ,其繁育系统应为兼性自
交;其余 5种植物(愉悦蓼 、箭叶蓼 、大花蓼 、蓼子草 、红
蓼)雌雄蕊不等长 ,为异型花 ,它们的 P/O比相对较
大 ,依据 Cruden的标准 [ 6] ,繁育系统应为兼性异交。
P/O值的大小与花序长度(n=68, r=0.596, P
<0.001)和花朵直径(n=74, r=0.420, P<0.001)
有着明显的正相关性。同型花的 P/O值为 217.00 ±
66.07(n=13),异型花的 P/O值为 806.56 ±389.07
(n=63),前者要明显小于后者(t2, 74 =11.266, P<
0.001),长柱花与短柱花之间的 P/O值无显著差异
(t2 , 61 =11.266, P=0.667)
2.3　杂交系数(OCI)值
按照 Dafni的方法和标准 [ 7]对 7种蓼属植物杂交
指数的测量和评判结果见表 4,其繁育系统可定义为
异交 ,部分自交亲和 ,需传粉者。
表 3　7种蓼属植物花粉-胚珠比
Table3Polen-ovuleratiooftheinvestigatedspeciesofpolygonum
(Mean±SD)
种名 花粉-胚珠比 繁育系统类型
愉悦蓼 长柱花 740 ± 60 兼性异交
短柱花 819 ± 113 兼性异交
箭叶蓼 长柱花 536 ± 74 兼性异交
短柱花 434 ± 54 兼性异交
大花蓼 长柱花 1264 ± 54 兼性异交
短柱花 926 ± 93 兼性异交
蓼子草 短柱花 566 ± 62 兼性异交
红蓼 短柱花 1787 ± 208 兼性异交
酸膜叶蓼 同型花 278 ± 32 兼性自交或兼性异交
丛枝蓼 同型花 165 ± 32 兼性自交
表 4　安徽 7种蓼属植物的杂交指数
Table4 Outcrosingindex(OCI)oftheinvestigatedspeciesofpolygonum
种名 花朵直径 花序直径 时间间隔
空间
间隔 OCI值
繁育系
统类型
愉悦蓼 长柱 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4
短柱 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4
箭叶蓼 长柱 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4
短柱 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4
大花蓼 长柱 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4 异交 , 部分
短 柱 1 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4 自交亲和
短 柱 2 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4 需传粉者
蓼子草 短柱 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4
红蓼 短柱 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4
酸膜叶蓼 同型 2-6mm =2 >6mm=3 0 1 >4
丛枝蓼 同型 2-6mm =2 2-6mm= 2 0 1 >4
3　讨论
3.1　蓼属植物的繁育系统及其适应意义
植物的繁育系统是与植物的繁殖紧密联系在一起
的 ,是植物繁殖的核心内容之一 [ 8] ;是种群有性生殖的
纽带 ,在决定植物的进化路线和表征变异上起着重要
作用 [ 2] ,对繁育系统多样化及其作用模式和机制的研
究是理解植物各类群进化的一个重要基础 [ 9] 。 P/O和
OCI值基本一致表明这 7种蓼属植物的繁育系统均为
自交和异交并存的混合交配系统。
一般来说 ,自然界绝对自交或异交的植物类群很
少 ,大多是两者兼而有之的混和交配模式 [ 8] 。为了适
应各种各样的生境 ,植物的繁育系统具有多样性。远
交可以使子代产生更多的变异 ,从而更好的适应环境
的变化 ,同时还能避免自交衰退 ,但繁殖成功率受外界
条件影响也大;近交的适应进化主要是繁殖保障和自
动选择优势两个方面的优点 ,但同时也会产生近交衰
退等不利的影响 [ 8] 。进化是折中的 ,权衡近交和远交
利弊的途径是混合的交配系统 ,它不仅能帮助植物占
据新的生境 、克服传粉媒介的短缺 、延续种群的优良性
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状和提高种群的局部适应性等 ,还可以保证种群内的
基因交流 ,避免 “近交衰退 ” ,增强植物对环境的适
应性 [ 8] 。
3.2　P/O比与花部形态特征的关系
植物的花部综合特征与繁育系统大体上相适应 ,
P/O比值能较好地反映繁育系统类型 [ 6] ,因而与花部
综合特征也存在一定相关性。本研究结果显示蓼属植
物的 P/O比与花序长度 、花朵直径和花朵的类型有着
密切关系。花序越长 ,花朵越大 , P/O值也越大 ,即 P/
O值与花序长度和花朵直径有明显的正相关关系 ,这
是因为花序长 、花朵大 ,花部的显著程度高 ,有利于吸
引传粉昆虫来访问花朵使花粉易散出 ,易在花朵间传
播 ,这样的花朵允许花粉囊产生更多的花粉 ,从而 P/O
上升 ,异交率也增高。反之 ,花轴短小(如成头状)、花
朵小 ,不利于吸引传粉昆虫和花粉的散出 ,因而花粉囊
产生相对较少的花粉 ,从而 P/O较低 ,自交率增高。
此外 ,花朵的雌雄蕊分离 ,能够很好地避免雌雄蕊的相
互干扰 ,有利于雄蕊花粉的散出和雌蕊柱头接受异花
花粉 ,因此蓼属植物中具两型花的种类如愉悦蓼 、箭叶
蓼 、大花蓼 、蓼子草 、红蓼种类的 P/O比明显高于花朵
为同型花的种类如丛枝蓼和酸膜叶蓼。
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PilotstudyonthebreedingsystemofsevenspeciesofPolygonum
FANGYing-bing1, 2 , SHAOJian-wen1 , WEIYao1 , ZHANGXiao-ping1
(1.ColegeofLifeScience, AnhuiNormalUniversity, Wuhu241000, China;
2.TheSeventeenthHighSchoolofHefeiCity, Hefei230022, China)
Abstract:Thefloralcharacteristics, polen-ovuleratio, andout-crossingindexofsevenspeciesinpolygonumwereinvestiga-
ted.Theresultsindicatedthatthebreedingsystemofthesespecieswasmainlyout-crosingbythewayofpartlymixedselfing.
TheP/Oratiowaspositivelycorelatedtothelengthofinflorescenceandthediameteroftheflower.TheP/Oratioofthespecies
withhomostylousflowerwassignificantlylowerthanthatofthespecieswithheterostylousflower.
Keywords:Polygonum;breedingsystem;polen-ovuleratio;outcrosingindex
(上接 88页)　Theapplicationofmultimediaintheteachingofmicrobiology
YANGChao1, 2 , YANGChuan-xiu3
(1.ColegeofLifeScience, AnhuiNormalUniversity, Wuhu241000, China;
2.SchoolofLifeScience, UniversityofScienceandTechnologyofChina, Hefei230027, China;
3.DepartmentofPhysiology, WannanMedicalColege, Wuhu241001 , China)
Abstract:Multimediatechniqueisanewkindteachingmethod.Itconquersmanyshortcomingssuchaspoorvideo, poorex-
presioninthetraditionalteachingofmicrobiology.Theadvantageanddisadvantageintheuseofmultimediawasexplained.How
toutilizemultimediamorereasonabletoobtainthebestteachingresultswasintroduced.
Keywords:multimedia;microbiology;teachingreform
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