全 文 ：第 11 期
收稿日期：2010－01－26
基金项目：广西科技攻关项目（桂科攻 0992003B－37）；广西科技创新能力建设项目（桂科能 0992028－10）
作者简介：罗宝丽（1985－），女，黑龙江七台河人，在读硕士研究生，研究方向为药用植物保育生物学，（电话）13737744246
（电子信箱）aiqinhaixila＠126．com；通讯作者，韦记青，副研究员，主要从事植物营养与栽培研究工作，（电话）0773－3550194
（电子信箱）weijq＠gxib．cn。
第 49 卷第 11期
2010 年 11月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 49 No.11
Nov．，2010
紫金牛科紫金牛属植物（Ardisia）为我国中医及
民间常用药物，全株及根入药，对跌打损伤、风湿、
痨咳及各类炎症有良效。 有的果实可食，种子可榨
油，叶可作野菜［1］。此外，该属多数植物树型优美、枝
叶常青、果形美观，具有独特的观赏价值。 特别是虎
舌红、 朱砂根在’99 昆明世界园艺博览会上分别获
得“室内观叶植物一等奖”及“室内观果植物三等
奖”后［2］，该属植物的观赏价值愈发受到重视。 本文
就该属主要植物种在形态特征、资源分布、繁殖栽
培、生理生化及其种质资源遗传多样性等方面的研
究情况做一综述，并对其开发利用前景进行展望，以
期为该属植物的进一步研究及开发利用提供参考。
1 形态特征及其分布
1．1 形态特征
紫金牛属植物多为小乔木、 灌木或亚灌木，状
近草本。 叶互生、稀对生或近轮生，通常具不透明腺
点，全缘或具波状园齿、锯齿或啮蚀状细齿，具边缘
腺点或无。 聚伞花序、伞房花序、伞形花序或由上述
花序组成的圆锥花序，稀总状花序，顶生、腋生、侧
生或着生于侧生或腋生特殊花枝顶端； 两性花，通
常为 5 数，稀 4 数；花萼通常仅基部连合、稀分离，
萼片镊合状或覆瓦状排列，通常具腺点；花瓣基部
微微连合，稀连合长达全长 1 ／ 2，无毛，稀里面被毛，
常具腺点；雄蕊着生于花瓣基部或中部；雌蕊与花
瓣等长或略长，子房通常为球形、卵珠形；胚珠 3～12
个或更多，1轮或数轮。浆果核果状，球形或扁球形，
通常为红色，具腺点，有种子 1 枚，种子为胎座的膜
质残余物所盖，球形或扁球形，基部内凹；胚乳丰
富；胚圆柱形，横生或直立［1］。
1．2 资源分布
该属植物多生于 2 400 m 以下的疏、 密林下或
紫金牛属植物栽培研究进展
罗宝丽 1，2，邹 蓉 2，韦记青 2，陈宗游 2，李 虹 2
（1．广西师范大学生命科学学院，广西 桂林 541004；
2．广西壮族自治区植物研究所 ／中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006）
摘要：综述了近年来紫金牛属植物在形态特征、资源分布、繁殖栽培、生理生化及其种质资源遗传多样性
等方面的研究，并对其开发利用前景提出了建议，旨在为该属植物的进一步研究及开发利用提供参考。
关键词：紫金牛属植物；繁殖栽培；生理生化；遗传多样性
中图分类号：S793．9 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2010）11－2909-04
The Research Advance of Cultivation on Ardisia
LUO Bao－li1，2，ZHOU Rong2，WEI Ji－qing2，CHENG Zong－you2，LI Hong2
（1． College of Life Sciences，Guangxi Normal University， Guilin 541004，Guangxi，China；
2．Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006， Guangxi，China）
Abstract： The researches on the morphological characteristics， resource and geographic distribution， propagation and cultiva-
tion， physiology and biochemistry， as well as genetic diversity of the genus Ardisia are reviewed in this paper． Some sug-
gestions on exploitation of the plant resources are also recommended in hope of providing a reference for the further studied
and exploitation of Ardisia．
Key words： Ardisia； propagation and cultivation； physiology and biochemistry； genetic diversity
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2010.11.064
湖 北 农 业 科 学 2010 年
阴湿的灌木丛中，全属约 300 种，主要分布于热带
美洲、太平洋诸岛、印度半岛东部及亚洲东部至南
部，少数分布于大洋洲［1］。我国有 72种，13变种［1，3］，
分布于长江流域以南各地：贵州产 32 种，4 变种 ［4］，
分布于全省各地；云南产 36 种，10 种为云南特有分
布种 ［5］；海南产 24 种，5 变种，其中海南特有种 12
种 ［6］，主要分布在海南岛的中南部地区；江西产 12
种，2变种［7］；江苏产 2种［8］；广东产 43种，9变种［9］。
2 光合生理研究
在低光照下，随着光合有效辐射强度（PARi）的
增强，东南紫金牛、朱砂根、红凉伞 3 种植物的净光
合速率（Pn）增大，蒸腾速率（Tr）加大，叶温（Tf）均升
高，气孔导度（Gs）迅速增大，胞间 CO2 浓度（Ci）值
下降，水分利用效率（WUE）增加。当 PARi达到 400
μmol ／ （m2·s）时，出现了明显的光抑制现象；当 PARi
达到 800 μmol ／ （m2·s）时，Gs 下降，气孔运动受到影
响。 3 种植物的光合饱和点 （LSP） 在 199．251 8～
281．510 6 μmol ／ （m2·s），光补偿点（LCP）在 11．934 0～
51．678 9 μmol ／ （m2·s）， 最大 WUE 为 2．27 ～7．56
μmol（CO2） ／ mmol（H2O）［10］。
3 繁殖和栽培技术研究
3．1 繁殖技术
3．1．1 常规繁殖 彭光天等 ［11］研究了贮藏条件对
紫金牛属植物种子发芽率的影响，发现低温湿沙贮
藏效果较好，在 4℃下湿沙贮藏 470 d的朱砂根种子
有超过 83％的发芽率。 3.00 mg ／ L的赤霉酸（GA3）可
以促进该属植物种子提早萌发，提高发芽率。 该属
植物种子成熟过程中可能存在着一个后熟过程，需
要一段低温期来完成这个过程，获得发芽力，同时
发芽所需要的温度范围也比较宽。 朱砂根播种育苗
以种子去果皮、混沙湿藏，营养土（袋）播种，播后床
面用地膜小拱棚＋谷壳覆盖处理的发芽率最高；以
75％的拱棚遮阴朱砂根的生长量最大， 以株行距 8
cm×8 cm的密度合格苗产量最高，成本最低［12］。浸种
4 d 在 20℃下培养最利于朱砂根萌发， 且在一定范
围内，温度高适当缩短浸种时间、温度低适当延长
浸种时间，均利于种子萌发［13］。虎舌红种子在 10～12
月采收为佳，种子去果皮经低温层积沙藏于翌春 3～
5 月播种。也可在早春采摘充分成熟的种子，不作任
何处理直接进行播种。 播种前用清水浸泡种子 48～
72 h，种子的发芽率可达到 90％以上。播种用的基质
多采用肥沃的腐殖土和河沙按照一定比例配比［14］。
目前，有关该属植物扦插繁殖试验研究的报道
仅限于朱砂根、百两金和虎舌红。 百两金扦插育苗
在 5～7 月间，尤其在 6 月份最佳，宜选用二年生半
木质化枝条作插穗， 浸蘸 400 mg ／ kg IBA 5s 后，插
入由细沙＋山地火烧土＋红壤土（1∶1∶1，V∶V∶V）组成
的基质中， 在透光率 25％遮阳网＋塑料薄膜覆盖下
的拱棚内保温保湿，生根效果显著 ［15］。 朱砂根最佳
扦插时期为 3 月下旬到 4 月中旬或 8 月下旬到 9
月上旬。 插穗剪取 7～9 cm，插条保留 3～5 片叶或不
留叶。 插穗上端口用封蜡保湿，下端口用 2 000 mg ／
kg 的吲哚乙酸溶液处理 3～5 s， 插入深度为插条的
3 ／ 5［16］。 虎舌红扦插试验在芒种或秋分前后进行为
宜，插穗长度以 5～6 cm 为宜，保留 5 个芽节，去掉
或留下少量叶片； 插穗下端采用双削法切成斧状，
扦插前蘸生根粉 1～2 s； 扦插深度以插穗长度的 1 ／
3～1 ／ 2为宜；扦插密度以株行距 3～4 cm 为宜，20～30
d左右生根。 扦插后，避免强光直射，应加一层遮光
率为 90％的遮阳网控制光照［14，17］。
3．1．2 组织培养 组织培养快速繁殖的研究主要
集中在虎舌红、朱砂根、紫金牛 3 个物种中，其中以
虎舌红居多。 虎舌红所用的材料以茎段和茎尖为
主。 已报道的虎舌红的茎段培养均是采取成年植株
的带芽茎段进行培养［18，19］。 茎尖培养与茎段等外植
体培养相比，具有形成丛生芽的比例高、增殖率高、
变异性小等优点 ［20］。 此外，刘卫东等 ［21］直接采用虎
舌红的顶芽和腋芽进行培养，成功获得组培苗。 虎
舌红组织培养所用的基本培养基主要有 MS、
1 ／ 2MS、B5 几种。 1 ／ 2MS更适合于虎舌红的分化培
养，其次是 MS，再次是 B5。 康美玲［22］的试验结果表
明，培养初期低盐度的基本培养基能使培养物快速
启动生长并能减轻褐变，1 ／ 2MS 对诱导芽萌发的效
果最佳。 江香梅等 ［19］和罗吉凤等 ［23］的试验结果表
明，MS为最佳诱导分化培养基。 卢其能［24］、杨妙贤［25］
的试验结果表明，1 ／ 2MS 是诱导芽分化和增殖的最
佳基本培养基，其次为 B5。 杜敏华等 ［20，26］以虎舌红
茎尖作为外植体，用 MS 为基本培养基，配合 NAA
0．20 mg ／ L＋CPPU 0．40 mg ／ L＋AgNO3 4．00 mg ／ L 使
愈伤组织的分化率达到了 96.00％， 增殖倍数为
5．50。 适宜虎舌红离体培养的生根培养基是 1 ／ 2MS
和 MS。 1 ／ 2MS 不论从生根效果方面还是从成本方
面都比 MS 更适合。张月娇［18］以 1 ／ 2MS为生根的基
本培养基配合 IBA 1．00 mg ／ L 能使生根率达到
90.00％。 杜敏华等 ［20，26］以 1 ／ 2MS＋NAA 0．40 mg ／ L＋
IBA 0．30 mg ／ L＋蔗糖 26.0 g ／ L＋琼脂 5．00 g ／ L 作为
生根培养基，生根率为 93.00％。 杨妙贤 ［25］以 MS＋I
BA 0．5 mg ／ L为生根培养基，形成完整植株。卢其能
［24］在试验中用 B5 和 White 作为生根培养基但生根
效果不好。 虎舌红组织培养所采用的生长调节剂
2910
第 11 期
主要有 6－BA、NAA、IBA、KT 等。 罗吉凤等 ［23］的试
验表明， 在添加 6－BA 5.00 mg ／ L＋NAA 1.00 mg ／ L
的培养基上 10 d 左右腋芽萌动生长， 增殖系数可
达 3.00～4.00。 卢其能等［24，25］认为 6－BA 1.00 mg ／ L＋
NAA 0．01 mg ／ L 对芽的分化增殖最为有效，产生芽
的数量和质量最好。江香梅等［19］的试验表明，6－BA
2.00 mg ／ L＋IBA 0．50 mg ／ L能诱导芽分化。张月娇［18］
以 6－BA 0．30 mg ／ L＋NAA 0．10 mg ／ L 的激素浓度配
比 20 d 腋芽萌动， 在 6－BA 2．00 mg ／ L＋KT 1．00
mg ／ L＋IBA 0．50 mg ／ L 中继代培养， 增殖倍数可达
3.00～4.00倍。 近来，曾云英等［27］得出诱导虎舌红芽
分化的最优激素组合是 TDZ 0．50 mg ／ L＋NAA 0．20
mg ／ L＋AgNO3 3．00 mg ／ L，其平均诱导率达 94．56％。
诱导虎舌红芽增殖的最佳激素组合是 6-BA 1．50
mg ／ L＋NAA 0．50 mg ／ L， 其平均增殖系数为 5．14。
IBA 对虎舌红生根的影响比 NAA 大， 培养基 1 ／
2MS＋IBA 0．30 mg ／ L＋NAA 0．50 mg ／ L 诱导虎舌红
生根的效果较好，生根率达75．80％［27］。 卢其能［24］、杨
妙贤 ［25］的试验表明适合虎舌红叶片培养的最适基
本培养基为 1 ／ 2MS，其次为 B5，叶片在 MS 培养基
中不能生长 ，1 ／ 2MS＋6－BA 1.00 mg ／ L＋NAA 0．01
mg ／ L 能使切口生长出较多的愈伤组织并能促使腋
芽萌动形成芽丛， 其次是 B5＋2，4－D 1.00 mg ／ L＋6－
BA 0．50 mg ／ L。
黄美娟等 ［28］ 采用虎舌红当年生幼嫩茎段，以
MS 为启动培养基，1 ／ 2MS 为生根培养基进行组培
试验，获得组培苗。其中，1 ／ 2MS＋NAA 0．50 mg ／ L培
养基上诱导的根较其他培养基上粗壮， 生根率最
高，达 89.00％。
邓小梅等 ［29］以紫金牛幼嫩枝条外植体进行离
体培养， 结果表明，MS＋KT 1.00 mg ／ L＋NAA 0．20
mg ／ L 有利于腋芽的诱导 ，MS＋6-BA 1.00 mg ／ L＋
NAA 0．20 mg ／ L 有利于丛芽的增殖。 培养基 MS＋
IBA 0．20 mg ／ L 为根系诱导及生长的最佳配方，生
根率达 100.00％。
3．2 栽培技术
目前关于该属植物栽培研究主要集中在虎舌
红、朱砂根 2 个物种中。 刘德朝［30］对虎舌红栽培的
基质和光照进行研究，结果表明，以 70％的遮光结
合混合基质（火烧土∶苔藓∶鱼塘土∶发酵过的牛粪＝3∶
3∶3∶1，V∶V∶V）效果为佳。 江香梅等 ［31］对朱砂根盆栽
育苗和大田育苗技术进行了较系统的试验，结果表
明，盆栽育苗以腐殖土＋红壤土（1∶1，V∶V）或泥炭土＋
红壤土（1∶1，V∶V）作为营养土，近天然状态下透光度
30％的简易设施育苗，可以达到 1 年形成花枝、2 年
开始开花结实且花果保全充分、 观赏价值高的目
的。 大田育苗则以选择透光度 30％～40％、土壤肥力
和结构良好的林地作为育苗地， 采取直播方法育
苗， 在 4 月底至 9 月底的生长季进行大田移栽培
育，是朱砂根经济、高效的培育方法和措施。
吴沿友等 ［32］对野生紫金牛进行了人工栽培试
验，结果表明，紫金牛的人工栽培宜选择疏松肥沃、
湿润、日照不强的林地或果园下种植。 为了促进紫
金牛的生长发育，应及时除草，适时追肥，在炎热的
夏季应注意遮阴和浇水。
胡小根等 ［33］利用仿生栽培技术对朱砂根进行
商品苗的培育，通过对仿生栽培及设施栽培性价比
分析，可以看出仿生栽培可降低成本 16％～40％，同
时杜英林相比深山含笑、乳源木莲等具有更好的仿
生效果。
4 遗传多样性研究
江香梅等 ［34］ 采用 RAPD 分子标记对朱砂根 5
个自然分布居群进行遗传多样性分析， 结果 12 条
多态引物共扩增出 77 条谱带， 其中多态谱带 62
条，多态性比率达 80．52％。 说明朱砂根种内遗传多
态性高，变异丰富，与形态变异复杂多样一致。 朱砂
根 5个群体平均等位基因数 A为 1．805 2，有效等位
基因数 Ne为 1．460 0，Nei氏基因多样度 H为0．269 9，
Shannon 多样性指数 I 为 0．406 7。 总的群体基因多
样性达 0．270 6， 其中群体间的基因多样性 Dst 为
0．089 4，群体内的基因多样性 Hs 达 0．181 2，群体内
的基因多样性高于群体间的基因多样性。 朱砂根群
体间和群体内均存在着丰富的遗传变异，并以后者
为主要变异来源。 邓素芳等［35］采用 RAPD标记技术
对朱砂根 3 种类型的 15 份资源进行遗传多样性分
析和聚类分析。 从 200 个随机引物中筛选出 17 个
对 15 份供试朱砂根资源均能产生多态性谱带的引
物， 在这 17 个引物所检测的 247 个位点中，229 个
位点为多态性位点，多态性高达 92．71％。 这表明 15
份朱砂根资源的遗传多样性和遗传资源的丰富性。
不同朱砂根类型之间存在明显的遗传差异，而且根
据 RAPD 标记进行的朱砂根类型聚类结果与其形
态上的分类结果基本一致。
此外，袁德义等［36］分析了不同 DNA 浓度、Mg2＋、
dNTP、引物用量对朱砂根 ISSR－PCR 扩增结果的影
响，确立适合朱砂根的 ISSR 反应体系为：在 20 μL
反应体系中，含 1×Buffer、30 ng 模板 DNA、随机引
物量 0．40 μmol ／ L、dNTP 0．15 mmol ／ L、Mg2 ＋ 1．75
mmol ／ L、1UTaq DNA 聚合酶。 但用 ISSR 分子标记
技术对其进行进一步的种质资源鉴定及其遗传多
样性分析则尚未见报道。
罗宝丽等：紫金牛属植物栽培研究进展 2911
湖 北 农 业 科 学 2010 年
5 展望
紫金牛属植物既是我国传统中草药及民族药
物，又是我国名贵观赏花卉。 在天然药物开发和城
市园林绿化美化建设中正发挥着重要的作用。 经药
理试验和临床应用，紫金牛属主要药用植物具有清
热利湿、活血化瘀、舒筋活络、强筋健骨等功效，用
于治疗跌打损伤，止咳平喘，抗炎抑菌，抗肿瘤，抗
生育，驱逐肠道、骨内寄生虫等［37］。 随着紫金牛属植
物在临床上的广泛应用，其药材的市场需求必将十
分巨大。 为了适应紫金牛属植物产业化的需求，对
其进行人工种植的研究显得越来越重要。 有关该属
植物繁殖栽培、生理生化及其遗传多样性等方面的
研究不多，仍存在不少问题。 在繁殖栽培方面，现有
药材主要来自野生，许多地方以牺牲天然野生资源
为代价，滥挖乱采野生资源，极易使那些本就珍稀
的植物资源濒临灭绝的境地。 目前，仅有少数种类
开展过驯化和人工栽培试验，有效药用成分高的优
良品系的选育研究至今仍属空白。 今后应加强紫金
牛属植物资源调查和群落生态、生物学特性、野生
抚育技术、良种选育、有效药用成分含量种间和种
内遗传差异、种苗的繁殖技术和高产栽培技术等方
面的研究，建立种植基地或野生抚育基地，以保证
药材正常供应，为其产业化和资源保护提供技术和
科学依据。
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