全 文 ：第 2 卷 第 2 期
Vol． 2 No． 2
郑州师范教育
Journal of Zhengzhou Normal Education
2013 年 3 月
Mar． 2013
花楸属(Sorbus L．)的系统学研究
李 景 照1 ，黄 红 慧2
( 1．南阳师范学院 生命科学与技术学院，河南 南阳 473061;
2．南阳医学高等专科学校 药学系，河南 南阳 473061)
收稿日期:2012 － 11 － 16
作者简介:李景照( 1980 － ) ，河南方城人，南阳师范学院讲师，博士，主要研究方向:植物分类和系统学。
基金项目:南阳师范学院引进人才资助项目( ZX － 2011 － 005)
摘 要:介绍了花楸属的地理分布，论述了国内外花楸属的分类研究历史，从生活习性、叶、花序和心皮数目几个
方面讨论了苹果亚科的系统演化趋势，并针对花楸属存在的问题提出了解决方案。
关键词:花楸属;研究历史;系统学
中图分类号:Q949 文献标识码:A 文章编号:2095 － 3488(2013)02 － 0032 － 04
花楸属(Sorbus L．)植物全世界约有 200 多
种［1］，广泛分布于温带地区的亚洲、欧洲和北美洲;
中国是该属植物的分化分布中心［2］，有 60 余种，自
东北至西南均有分布。该属植物栽培历史达千年以
上，适应性较强，多为落叶乔木或灌木，许多种类为
观赏植物，以叶茂、枝秀、花繁、色美、果实诱人在园
林之中广泛应用，在北温带广泛栽培，已成为世界人
民普遍喜爱的园林绿化植物。因其具备较强的园林
观赏、经济及环保价值，也受到科研工作者的普遍关
注。
花楸 属 是 蔷 薇 科 (Rosaceae)苹 果 亚 科
(Maloideae)中种数比较多的一个属。该属植物性
状变异较大，并且具有杂交和无融合生殖的现象，所
以在分类上是难处理的类群，不同的研究者对于此
类群的界定有不同的认识，因此产生了 8 个与此相
关的属名，他们分别是 Aria、Aronia、Chamaemespilus、
Cormus、Eriolobus、Micromeles、Sorbus 和 Torminalis。
不同的研究者对上述类群的等级处理不同，赋予以
上类群亚属或组的等级。本文结合作者所研究的文
献做如下总结。
1 花楸属的研究历史
花楸属 Sorbus L．最早由瑞典植物学家 Linnaeus
于 1753 年建立［3］，当时他认为该属仅含 2 种，即 S．
aucuparia L．和 S． domestica L．，2 种均属于复叶类
型。由于早期 Linnaeus对于苹果亚科下属的分类不
是很自然，Linnaeus 的花楸属部分类群被归入了山
楂属 Crataegus和波斯山楂属 Mespilus。
Lindley在 1822 年对苹果亚科进行了分类［4］，
将花楸属都归于梨属 Pyrus，他认为无论是该属的单
叶类群还是复叶类群都属于广义梨属的范畴。
De Candolle(1825)和 Focke(1888)的看法与
Lindley一致，而且 De Candolle 在广义梨属 Pyrus 下
面做了组的划分，建立了 5 个组的类群，即 Sect
Aria、Sect Aronia、Sect Chamaemespilus、Sect Sorbus 和
Sect Torminalis。
后期的研究者 Roemer(1847)、Decaisne(1874)、
Koehne (1890)和 Robertson (1991)等认为花楸属仅
指那些复叶类群［5 － 9］，将属下的 Subg． Aria、Subg．
Torminalis、Subg． Cormus 与 Subg． Chamaemespilu4 个
类群提升到属的地位，Decaisne 将广义的花楸属分
为 6 大类群，将 Subg． Micromeles 提升为属，将 Subg．
Chamaemespilus归入 Aria 属内，并把苹果亚科中的
Eriolobus属和苹果属中的 Malus florertina 归入到
Cormus类群。
Wenzig(1883 )认为广义的花楸属应该同时包
括单叶类群和复叶类群［10］。认为广义的花揪属应
包含 7 个亚属:Subg． Aria、Subg． Torminalis、Subg．
Cormus、 Subg． Eriolobus、 Subg． Aroria、 Subg．
Chamaemespilus、和狭义的 Subg． Sorbus，并把 Subg．
Micromeles归入 Subg． Aria 类群，他们的观点被后来
·23·
大多数的学者所接受，而且 Wenzig 首次意识到一些
类群是由杂交而形成的。
Focke(1888)持广义梨属的概念，将 Phipps 命
名的关于花楸属中的 6 个类群归入到梨属 Pyrus中。
Koehne (1891)在对苹果亚科的修订中提出该
亚科包括两个族［7］:山楂族 Crataegae 与花楸族
Sorbeae ，Sorbeae 包含 4 个类群:Sorbus、Aria、Pyrus、
和 Malus，而且 Sorbus 类群仅指复叶的种类，
Micromeles、Chamaemespilus、Torminalis、Cormus 都被
划分到苹果属 Malus 类群，他还认为 Aria 与 Sorbus
的关系比它与苹果亚科中的另一个属石楠属
Photinia更远。
Rehder(1940)将花楸属分为明显的三个组
即［11］:Sect．ⅠSorbus、Sect．ⅡCormus、和 Sect．Ⅲ Aria，并
记载了三个杂交的典型类群:Ⅹ Sorbaronia、Ⅹ
Sorbopyrus 和ⅩAmelasorbus，并将 Aronia 类群单独
成立为属，Rehder(1940)明确了该类群的一些栽培
种类的杂交现象，并为该类群的引种驯化、园林方面
的利用做了基础性的工作。
关于该属的系统分类最近是由 Phillps 等
(1990)完成［12］，但是他仅仅列了一个纲领性的名
录，对全世界的苹果亚科类群进行了整理，列出了该
属一个具有 258 个种的植物名录，并将其归入 5 个
亚属 7 个组，但他没列出各分类群的分类依据，未对
具体的分类性状意义做进一步的探讨，因此其系统
的演化趋势值得进一步磋商。
俞德浚(1974)系统地研究了中国的花楸属植
物［1］，其编写的中文版《中国植物志》收录的种有 55
种 10 变种［1］。此属分为 3 个组 14 个系，主要将复
叶的置于复叶组 Sect． Sorbus，将单叶的分为两个组，
即萼片宿存的组 Sect． Aria 和萼片脱落的组 Sect．
Micromeles。其单叶类的主要分类依据是叶片背面
是否被毛及毛的类型、叶脉是否为直出脉，对于复叶
组将其分为 8 个系，其主要的分类依据是，冬芽是否
被毛、果实的颜色(红色或白色)、小叶的对数、植物
生活类型是否为矮生的灌木，及叶缘的锯齿类型和
数目和叶边缘是否翻卷。
在新版《中国植物志》英文版 2003 年出版
时［13］，总结了最近三十年花楸属发表的新种和文献
资料，更正了一些中文版的错误，基本按照中文版的
系统来安排系统，英文版中国植物志收录了 67 个
种，相对中文版植物志作了一些变化。
在单叶类群内增加了最近发表的新种:灌县花
楸 Sorbus guanxianensisi T． C． Ku［14］，枥叶花楸 Sorbus
carpinifolia T． T． Yu ＆ L． T． Lu［15］，因为种加词
carpinifolia在此属已经有人用过，后来将此种起了一
个新名称即 Sorbus yunnanensis L． T． Lu［18］，Spongberg
在 1986 年的 Journal of the Arnold Arboretum 上发表
了一个新种神农架花楸 Sorbus yuana Spongberg，但
日本的学者 H． Ohashi 和 Iketani 将其归在 Aria 属
内［13］，中国植物志记载的江南花楸 Sorbus hemsleyi
(Schneid．)Rehd． 和黄脉花楸 Sorbus xanthoneura
Rehd．在英文版中作为一个种处理，经查威尔逊植物
志第二卷发现，黄脉花楸发表时引证的标本为
Henry(No． 6830)号标本，而江南花楸在发表时引证
是 Henry(No． 6269)号标本，但 Schneid(1906)文献
里引证的标本也有 6830 号标本［17］，所以后来英文
版的中国植物志将此归并，实际上江南花楸和黄脉
花楸属于不同的组，至于 6830 号标本和 6269 号标
本是否为同一种植物需要进一步确认。
俞德浚等(1975)［18］在植物分类学报发表新种
怒江花楸 Sorbus salwinensis T． T． Yu ＆ L． T． Lu 将其
置于落萼组的直脉系 Ser． Thomsonianae Yu，同时在
石灰花楸下建立一新变种齿叶石灰花楸 Sorbus
folgneri var． duplicatodentata T． T． Yu et L． T． Lu。
周丽华等(2000)建立一个新属多蕊石灰树属
Pleiosorbus，其下仅一种多蕊石灰树 Pleiosorbus
megacarpus Li Hua Zhou ＆ C． Y． Wu．，陆玲娣等
(2002 年)［20］将其归于花楸属，并拟了一个新名墨
脱花楸 Sorbus medogensis L． T． Lu ＆ T． C． Ku，此种明
显不同于花楸属的其他种，植物的生活习性是常绿
的，其雄蕊、心皮和胚珠的数目明显不同于花楸属的
其他种，此种如在原产地能再次采到值得进一步的
研究。
祁承经等［21］ (1988)发表一新种菱叶花楸
Sorbus rhombifolia C ． J． Qi et K． W． Liu，，秦岭植物
志［22］记录了新种秦岭花楸 Sorbus tsinglingensis C． L．
Tang并和水榆花楸做了比较，实际上此种和石灰花
楸比较相近。
俞德浚等［12］ 发表了新种尾叶花楸 Sorbus
sorbochracea T． T． Yu ＆ L． T． Lu，同时修订了疣果花
楸的名称把 Sorbus granulose (Bertol．)Rehd． 作为
Sorbus cormbifera (Miquel)N． T． Kh’ep ＆ G． P．
Yakovlev的异名;英文版中国植物志将复叶组的巨
叶花楸 Sorbus harrowiana (Balf． f． ＆ W． W． Smith)
Rehd．和卷边花秋 Sorbus insignis (Hook． f．)Hedl．合
并，同时也收录了俞德浚等(1980)发表的新种白毛
花楸 Sorbus albopilosa T． T． Yu ＆ L． T． Lu 和察隅花
·33·
楸 Sorbus zayuensis T． T． Yu ＆ L． T． Lu，也收录了陆玲
娣［23］ 1989 年 发 表 的 新 种 兰 坪 花 楸 Sorbus
lanpingensis L． T． Lu，并记录了此前中国植物志未记
录的三个种大花花楸 Sorbus macrantha Merill、美叶
花楸 Sorbus ursine (Wenzig)Hedl．和小叶花楸 Sorbus
microphylla (Wallich ex J． D． Hooker)Wenzig．，订正
了尼泊尔花楸的学名 Sorbus foliolosa (Wallich)
Spach。从上述中国植物志的中文版和英文版对照
可以看出，花楸属的一些种的系统地位还是很不稳
定的，需要做进一步的研究。
2 苹果亚科的系统演化趋势
从前人的研究可以看出来，花楸属的分类甚至
于整个苹果亚科的分类都很难给出一个反映其系统
演化特征并被大家所接受的系统，笔者依据所研究
的文献和标本资料对苹果亚科的演化趋势总结
如下:
从生活习性来看，苹果亚科的植物种类表现为
从常绿到落叶的演化趋势，从乔木到小灌木演化，部
分花楸属的种类甚至有附生的记录，这些附生类群
文献记载的有大果花楸 S． megalocarpa Rehd．和附生
花楸 S． epidendron Hand． －Mazz．，另外从野外调查来
看巨叶花楸 S． harrowiana (Balf． f． ＆ W． W． Smith)
Rehd．和卷边花秋 S． insignis (Hook． f．)Hedl．，这些
附生类群的生态学意义和系统学地位值得探讨。
叶子的演化趋势是从单叶到复叶，全缘叶至有
锯齿叶，到裂叶。Mirrill［17，18］(1978，1979)在关于花
楸属植物叶脉的结构研究中论述了单叶发育为复叶
的过程。
从花序的演化趋势来看，是由复杂到简单，从大
型的伞房状圆锥花序到复伞房花序，直至演化为伞
房花序甚至单花类型，伴随着花的数目的减少，相应
的花朵的直径在增大，果实直径也在逐渐增大。这
种相关性的形成是为了引诱昆虫传粉保证授粉的顺
利进行，花变大后伴随着花的内部结构进一步的增
多，如蜜腺更加发达从而吸引各种昆虫前来传粉，同
时形成大的果实更能适应动物的传播，为物种的进
一步扩散和拓展新的空间提供机会。
心皮数目的变化是从单心皮的牛筋条属到多心
皮的类群;心皮与萼筒的愈合程度也是从分离到结
合的演化趋势，由此导致果实的类型由核果状浆果
到梨果的转变;心皮顶端的花柱有些基部到顶部全
部离生，有些基部合生顶端分离，极少数种类基部到
顶部全部合生;心皮内胚珠的数目是由少数到多数
逐渐演化的，大多数是 2 枚，少数属如山楂属、小石
积属、石斑木属成熟的果实有 1 枚种子，另 1 枚已经
退化，有的属如木瓜属的胚珠数目为 3 至多数。
以上仅仅是宏观的演化趋势，具体到不同的类
群还有待探讨。此外占据本亚科的较原始的中心地
位的属为花楸属，这个分布广泛的大属，叶型多种多
样，叶边从全缘、锯齿到深裂，花序呈复伞房状，心皮
数目为 2 ～ 5，部分或全部与花托联合，子房半下位
到下位，果实形状多种，顶端萼片宿存或脱落，2 ～ 5
室，每室 1 ～ 2 种子。这种高度变异性反应本属较为
原始并具有演化为其他各属的可能性，同时这个属
高度变异的性状反映了它在分类上地位的不确定
性，因此值得深入研究。
3 花楸属存在的问题及解决方案
从中文版中国植物志出版至今三十多年来又有
许多新种被发现，其中有其近缘属多蕊石灰花楸属
的建立，但目前英文版对此属的系统地位还存在疑
问。对于新近发现的新类群的系统地位尚不明了，
这些问题有:秦岭花楸和石灰花楸是否为同一物种;
多蕊石灰花楸是否应该给予属一级地位;产于欧洲
的 Subg． Torminalis 和 Subg． Chamaemespilus 亚属和
中国产的花楸属之间的关系如何，及整个花楸属的
起源和演化问题等。
为了更好解决花楸属中存在的问题，作者认为
可利用以下方法进行处理。(1)利用常规 DNA测序
方法获得叶绿体 matK、trnL － trnF 以及核 rDNA ITS
区片段序列建立系统树，分析各亚属的系统演化关
系。(2)运用 PCR直接测序法测定它们的叶绿体非
编码区 trnlL － trnF基因和 nrDNA ITS序列。测得的
核苷酸序列在 Clustal X (1． 8)软件上进行序列排列
后，运用 PAUP4 b8 和 MEGA2． 0 分支分析和遗传进
化分析软件进行处理。采用最大简约法(most
parsimony method)和邻接法(neighborjoining method)
以及最大似然法(maximum likelihood method) ，通过
定义外类群和不定义外类群，对测定的 trnL － trnF
和 ITS 序列数据分别进行处理，以及将这 2 套序列
的合并数据进行分析并构建分子系统树。(3)可利
用各大标本馆现存腊叶标本，对一些种做叶表皮的
结构分析，进一步探讨各类群的叶角质层的形态规
律、相近种的种间差异，利用叶表皮进行分支分类的
系统分析。最后综合各方面资料，采用系统学方法
构建最能反映花楸属演化规律的系统。
参考文献:
［1］俞德浚，陆玲娣，等． 中国植物志［M］． 北京: 科学出版
·43·
社，1974，36: 283 － 344．
［2］吴征镒，周浙昆，李德铢，等． 世界种子植物科的分布区
类型系统［J］．云南植物研究，2003，25 ( 3) : 245 － 257．
［3］Linnaeus，C． Sp． Pl．［M］． Holmiae: Laurentill Salvii，1753，
1: 475 － 480．
［4］Lindley J． Observations on the natural group of plants called
Pomaceae［J］． Trans Linn Soc，1822，13: 88 － 106．
［5］ Roemer M J． Familiarum naturalium regni vegetabilis
synopses monographicae Ⅲ Rosiflorae Amygdalacearum et
Pomacearum． ［M］． Weimar: Landes － Industrie －
Comptoir，1847．
［6］ Decaisne M J． Mémoirs sur le famille des Pomacées［J］．
Nouv Arch Mus Hist Nat，1874，10: 113 － 192．
［7］ Koehne E． Die Gattungen der Pomaceen ［M］．
Wissensachaftliche Beilage Zum Programm des Falk
Realgymnasiums Zu Berlin，1890．
［8］Robertson K R，Phipps J B，Rohrer J R，et al． A synopsis of
genera in Maloideae ( Rosaceae) ［J］ ． Syst Bot，1991，16:
376 － 394．
［9］郑东梅．花楸属的系统学初步研究［D］．北京: 中国科学
院植物研究所，2006．
［10］Wenzig T． Die Pomaceen． Charaktere der Gattungen und
Arten． Jahrb． K nigl［J］ Bot Gart Berlin，1883，2:
287 － 307．
［11］Rehder A． Manual of cultivated trees and shrubs hardy in
North America exclusive of the subtropical and warmer
temperature regions［M］． New York : Macmillan Pub．
Com． Cairo，Cairo University，1940．
［12］ Phipps J B． A checklist of the subfamily Maloideae
( Rosaceae) ［J］． Canadian journal of botany，1990，68
( 10) : 2209 － 2269．
［13］Lu L D，Gu C Z，Li C L，et al． Flora of China［M］． Science
Press ( Beijing) ＆ Missouri Botanical Garden Press ( St．
Louis) ，2003，9: 46 － 434
［14］谷粹芝． 1990． 中国蔷薇科新植物［J］． 植物研究，10
( 3) : 19 － 23．
［15］俞德浚，陆玲娣，谷粹芝． 1985，中国蔷薇科植物分类之
研究( 五) ［J］．植物分类学报，23( 3) : 209 － 215．
［16］陆玲娣．中国蔷薇科一些属的种类修订［J］．植物分类
学报，2000，38( 3) : 276 － 281．
［17］Schneid． Pomaceae sinico － japonicae novae et adnotationes
generales de Pomaceis［J］． Bull Herb Boiss，1906，( 2) 6:
311 － 319．
［18］俞德浚，陆玲娣，谷粹芝． 中国蔷薇科植物分类之研究
( 二) ［J］．植物分类学报，1975，13( 1) : 99 － 103．
［19］周丽华，吴征缢．中国蔷薇科一新属———多蕊石灰花楸
属［J］．云南植物研究，2000，22( 4) : 383 － 389．
［20］陆玲娣，谷粹芝．多蕊石灰树属应与花楸属合并［J］．植
物分类学报，2002，40( 5) : 475 － 476．
［21］祁承经，林亲众．湖南木本植物二新种［J］．云南植物研
究，1988，10( 2) : 253 － 255．
［22］中国科学院西北植物研究所． 秦岭植物志［M］． 北京:
科学出版社，1974，1( 2) : 608．
［23］陆玲娣．西南地区绣线菊属和花楸属新植物［J］． 植物
研究，1989，9( 2) : 49 － 53．
［26］ Merrill E K． Comparison of Mature Leaf Architecture of
Three Types in Sorbus L． ( Rosaceae) ［J］． Botanical
Gazette，1978，139( 4) : 447 － 453．
(责任编辑 张云霞)
Systematic Study of the Sorbus
LI Jing － zhao1，HUANG Hong － Hui2
(1． School of Life Science and Technology，Nanyang Normal University，Nanyang 473061，China;
2． Department of Pharmacy，Nanyang Medical College，Nanyang 473061，China)
Abstract:This paper introduces the geographical distribution of the Sorbus and discusses the study of classification at home and
abroad． It also discusses the trends of the systematic evolution in terms of life habit，leaf，flower，in florescence and carpel． And finally，
the paper analyzes the present problems the Sorbus is confronted with and the solutions to them．
Key words:Sorbus;Study history;Systematics
·53·