全 文 ：　第 4卷　第 1期 生命科学研究 Vo l. 4 No. 1　 2 0 0 0年 3月 Life Science Research Mar. 2000
文章编号: 1007-7847( 2000) 01-0041-07
中国五味子属植物叶表皮研究⒇
文香英 1 , 林　祁 1 , 曾庆文 1 , 周小春 2
( 1.中国科学院 华南植物研究所 ,中国广东 广州　 510650; 2.华南农业大学 ,中国广东 广州　 510642)
摘　要:用浓硫酸 -铬酸离析法 ,在光学显微镜下观察了中国五味子属植物 14种 , 1亚种 , 2变
种 , 共 24个样品成熟叶的叶表皮细胞及气孔器特征 .结果表明: 五味子属植物叶片的上、下表
皮细胞呈多边形或不规则形 ,垂周壁式样为平直 ,弓形或浅波浪 ;少数种类上表皮有气孔器或
分泌细胞 ,所有的种类下表皮具气孔器和分泌细胞 ;气孔器类型以平列型为主 ,并伴有侧列
型 ,极少数出现不规则型 ;气孔极区呈稍角质加厚或棒形角质加厚 ,稀 T形角质加厚 .叶表皮
特征能较好地解决分种问题 ,并为确定本属中各分类单位之间的演化趋势 ,亲缘关系等提供
有参考价值的依据 .
关键词: 五味子属 ;叶表皮 ;气孔器 ;中国
中图分类号: Q942　　　文献标识码: A
Study on the Leaf Epidermis of the
Genus Schisandra in China
WEN Xiang-ying
1
, L IN Qi
1
, ZENG Qing-wen
1
, ZHOU Xiao-chun
2
( 1. South China Institute of Bo tany , Academia Sinica, Guang zhou 510650, Guangdong , China;
2. South China Ag riculture Univ ersity, Guang zhou 510642, Guangdong , China )
Abstract: The characters of leaf epidermis cells and stomatal apparatus of 14 species,
subspecies and 2 varieties ( 24 samples) in the genus Schisandra under the light micro-
scope are observed using the method o f H2 SO4-H3 Cr3O6 . Both upper and low er epidermis
cells are po lygonal o r ir regular in shape in al l species studied. The pat terns o f anticlinal
w alls are straight , arched or sinuolate. Stomatal appa ra tus and secretory cells are found
on the upper epidermis o f several species, and on the low er epidermis o f all species. The
stomatal appa ra tus are mainly found paracytic and laterocy tic, and anomocy tic in a few
cases. Laterocy tic and anomocy tic stoma tal apparatus usually occur along wi th the para-
cytic ones. Three types of cuticular thickening at the polar region of the guard cells are
observ ed: slight cuticular thickening; rod-shaped cuticular thickening , and rarely T-
⒇ 收稿日期: 1999-03-03;修订日期: 1999-11-22
基金项目: 中国科学院生物分类区系学科发展特别支持项目
作者简介: 文香英 ( 1972-) ,女 ,湖南人 ,硕士研究生 ,从事植物分类研究 ;林祁 ( 1957-) ,男 ,湖南人 ,中
科院植物研究所研究员 ,博士 ,从事植物分类研究 ;曾庆文 ,周小春 (略 ) .
DOI : 10. 16605 /j . cnki . 1007 -7847. 2000. 01. 008
shaped cuticula r thickening. The cha racters o f leaf epidermis can be used in diagnosing
species and elucida ting the evo lutionary t rend and rela tionship among the species in the
genus.
Key words: Schisandra; leaf epidermis; stoma tal appa ra tus; China
五味子属 ( Schisandra Michx . )在全世界有近 20种 (分类学部分另文发表 ) ,主产亚
洲东部至东南部 ,北美东南部仅 1种 .我国产 10余种 ,南北各地均有分布 .
半个世纪以来 ,叶表皮特征作为分类指标日益受到国内外学者的重视 ,但在五味子属
中 ,迄今仅 Bailey& Nast[ 1] , Baranova[ 2, 3] , Jalan [4, 5 ]等人对 5种植物的叶表皮作过零星报
道 ,这些研究的系统性和完整性不够 .为了补充这方面的不足 ,本文对国产五味子属 14种 ,
1亚种 , 2变种的叶表皮特征作了比较研究 ,拟为探讨本属内各分类单位之间的演化趋势 ,
亲缘关系等提供有参考价值的依据 .
1　材料与方法
1. 1　实验材料 (见表 1)
表 1　实验材料及凭证标本
Table 1　 Source of experimental materials and the vouchers
种名 Species 采集地 Locali t y 采集人和采集号 Collector & No
二色五味子 S. bicolor 湖南 Hunan 黄茂先 M. X. Huang 112217
五味子 S. chinensis 黑龙江 Hei longjiang 刘慎谔 T. N. Liu 7019
金山五味子 S. g lauscens 四川 Sichuan 李国凤 K. F. Li 62105
大花五味子 S. g rand i f lora 西藏 Xizang 青藏队 Qinghai-Xizang ex p. 6662
翼梗五味子 S. henryi 河南 Henan 标本组 Species exp. 10089
滇五味子 S. henryi var . yunnanensis 云南 Yunnan 中苏队 Sino-Russia ex p. 212
狭叶五味子 S. lanci fol ia 四川 Sichuan 四川农学院 SCAI 7351
小花五味子 S. micrantha 云南 Yunnan 王汉臣 H C Wang 4778
滇藏五味子 S. neg lecta 云南 Yunnan 渝德浚 T T Yu 23142
重瓣五味子 S. plena 云南 Yunnan 华南植物所标本室 IB SC 502273
铁箍散 S. prop inqua subsp . Sinensis 甘肃 Gansu 杨金祥 JX Yang 3643
贵州 Guizh ou 张志松等 Z S Zhang et al . 6749
湖北 Hubei 刘启宏 Q H Liu 626
湖南 Hunan 湖南队 Hunan exp. 447
陕西 Sh aanxi 张志松等 Z S Zhang et al . 17810
四川 Sichuan 刘鸣岗等 M G Liu et a l. 122
云南 Yunnan 刘慎谔 T N Liu 13599
西藏 Xizang 青藏队 Qinghai-Xizang ex p. 4609
毛叶五味子 S. pubescens 四川 Sichuan 张青龙 Q L Zhang 121624
毛脉五味子 S. pubescens va r. pubinervi s 云南 Yunnan 中苏队 Sino-Russia ex p. 2009
红花五味子 S. rubri f lora 四川 Sichuan 刘志安等 Z A Liu et al . 22289
球蕊五味子 S. sph aerand ra 云南 Yunnan 王汉臣 H C Wang 4059
华中五味子 S. sphenantha 贵州 Guizh ou 李永康 Y K Li 8653
绿叶五味子 S. viridis 浙江 Zh ejiang 邓懋彬 M B Deng 4554
　　注:凭证标本存中国科学院华南植物研究所标本馆 ( IBSC) .
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1. 2　实验方法
材料取自成熟叶片中部 ,制作方法见潘开玉 [ 6] ,所用术语参考 Ba ranova[ 2]和 Wilkin-
son
[ 7]
.在光学显微镜下观察 ,随机测量 20个视野中的分泌细胞数、气孔大小和气孔指数 ,
分别计算平均值和极值 ,气孔指数按 Wilkinson[7 ]所用的公式计算 .
2　观察结果 (见表 2)
2. 1　上表皮
根据气孔器和分泌细胞的有无 ,可分为 3种类型:
类型Ⅰ :上表皮无气孔器和分泌细胞;表皮细胞多边形 ,垂周壁式样为平直或弓形 ,细胞
壁均匀加厚或带状加厚 .如: 二色五味子 ,金山五味子 ,大花五味子 ,滇五味子 ,滇藏五味子 ,铁
箍散 (图 1. 1) ,毛叶五味子 ,毛脉五味子 ,红花五味子 ,球蕊五味子和绿叶五味子 (图1. 2) .
类型Ⅱ :上表皮无气孔器 ,但有极少量分泌细胞 ;表皮细胞多边形 ,垂周壁式样平直 .
如:狭叶五味子 ,小花五味子 ,重瓣五味子和铁箍散 (湖南 ) .
类型Ⅲ :上表皮有少量气孔器和少量分泌细胞 ;表皮细胞多边形或不规则形 ,垂周壁
式样为平直或浅波浪 .如:五味子 ,翼梗五味子 (图 1. 3)和华中五味子 .
2. 2　下表皮
表 2　光镜下五味子属叶表皮特征与气孔器类型
Table 2　 The characters of the leaf epidermis and the
types of stomatal apparatus in Sch isandra under the LM
种　名
Specie s
上　表　皮　Uppe r epide rmis
细胞形状
Shape of
cel ls
垂周壁式样
Pa tte rn of
ant ic linal
wa lls
分泌细胞
Sec retory
cel ls
气孔器
Stoma ta l
appara tus
下　　　表　　　皮　　　Low er epide rmis
细胞形状
Shape o f
ce ll s
垂周壁式样
Pa t te rn o f
anticlina l
wa lls
分泌细胞数
Number of
sec retory
cel ls( No. /mm2)
气孔器类型
Type o f
st omatal
apparatus
保卫细胞极区类型
Pola r regio n
t ype of
g uard cell s
气孔大小
Si ze o f
stoma ta
(μm)
气孔指数
Stoma tal
index(% )
角质条纹
Cuticular
st ri ate
二色五味子 pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. arc. 2. 27 pct , lc t rst , li t 103× 611 1. 9 -
五味子 irr. po ly. si n. a rc. st r. exi st ex ist irr. sin. 0. 11 lct , pc t rst , li t 66× 38 7. 7 -
金山五味子 pol y. s tr. la ck l ack irr. sin. 4. 55 lct , pc t rst , li t 55× 30 12. 9 -
大花五味子 pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. arc. 1. 36 lct , pc t rst 65× 51 12. 9 -
翼梗五味子 irr. si n. exi st ex ist po ly. irr. arc. st r. sin. 0. 45 lct , pc t rst 53× 41 13. 2 -
滇五味子 pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. arc. 0. 45 lct , pc t rst 58× 42 13. 8 -
狭叶五味子 pol y. s tr. exi st l ack po ly. st r. 0. 07 pct rst 73× 44 14. 2 -
小花五味子 pol y. s tr. exi st l ack po ly. st r. arc. 4. 55 pct rst , li t 58× 42 14. 5 -
滇藏五味子 pol y. s tr. la ck l ack irr. sin. 1. 36 pct rst 68× 43 11. 2 -
重瓣五味子 pol y. s tr. exi st l ack po ly. st r. arc. 0. 45 pct rst 60× 45 14. 9 + + +
铁箍散 ( GS) pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. 3. 64 pct t st 58× 41 15. 4 + +
铁箍散 ( GZ) pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. 2. 73 pct t st 55× 43 24. 1 + +
铁箍散 ( HB) pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. 2. 27 pct rst 61× 43 10. 8 + +
铁箍散 ( SC) pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. 3. 64 pct rst , t st 51× 39 19. 5 + +
铁箍散 ( SX) pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. 1. 36 pct t st 62× 43 14. 7 + +
铁箍散 ( YN) pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. 0. 98 pct t st 62× 46 21. 4 + +
铁箍散 (XZ) pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. arc. 3. 18 pct rst , t st 59× 43 21. 4 + + +
毛叶五味子 pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. arc. 0. 15 pct rst , li t 74× 48 15. 1 -
毛脉五味子 pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. 0. 25 lct rst , li t 58× 27 16. 2 -
红花五味子 pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. arc. 1. 81 lct , pc t rst 64× 40 14. 8 -
球蕊五味子 pol y. s tr. la ck l ack po ly. arc. 6. 82 pct rst , li t 65× 45 15. 5 +
华中五味子 irr. si n. exi st ex ist po ly. irr. st r. arc. sin. 2. 73 lct , pc t li t , rst 48× 25 11. 5 -
绿叶五味子 pol y. s tr. la ck l ack po ly. st r. arc. 0. 75 pct , lc t rst , li t 46× 37 10. 8 -
注: poly= polygonal多边形 , i rr= i rregular不规则形 , s t r= st raight平直 , sin= sinuolate浅波浪 , lit= li t tl e-sh ap ed
thick ening 稍角质加厚 , lct = laterocytic type侧列型 , pct= paracytic type平列型 , act= an omocytic type无规则型 , t st
= t-sh ap ed thick ening ` T’型角质加厚 , rst= rod-sh ap ed th ick ening 棒形角质加厚 ,`—’ = 不明显 ,`+ ’ = 少量 ,`+
+ ’ = 较多 ,`+ + + ’ = 很发达 , YN = 云南 , SC = 四川 , HB = 湖北 , HN = 湖南 , XZ = 西藏 , GS = 甘肃 , SX
= 陕西 , GZ = 贵州 .
43　第 1期　　　　　　　　　　文香英等:中国五味子属植物叶表皮研究　　　　　　　　　　　　
图 1　光学显微镜下的叶表皮形态
Fig. 1　 LM Photomicr og raphs of fo lia r surfaces
1.铁箍散 .上表皮 (示细胞多边形 ,细胞壁均匀加厚 ); 2.绿叶五味子 .上表皮 (示细胞多边形 ,细胞壁呈带状加
厚 ) ; 3.翼梗五味子 .上表皮 (示细胞不规则形 ,垂周壁式样呈浅波浪状和分泌细胞 ) ; 4.铁箍散 .下表皮 (示保
卫细胞壁两极呈 T形角质加厚 ) ; 5.重瓣五味子 .下表皮 (示发达的角质条纹和分泌细胞 ) ; 6.二色五味子 .下
表皮 (示气孔周围有辐射状角质条纹 ); 7.绿叶五味子 .下表皮 (示平列型气孔器 );
8.华叶五味子 .下表皮 (示侧列型气孔器和分泌细胞 ) .
1. Schisandra propinqua subsp. sinensis. Upper epidermis, showing polyg onal cells, ev enly thickening
w all; 2. Schisandra viridis. Upper epidermis, showing po ly gona l cells, banded thickening w alls;
3. Schisandra henryi . Upper epidermis, showing ir regula r cells, sinuo la te pattern o f anticlina l w alls,
and a secre to r y cell; 4. Schisandra propinqua subsp . sinensis. Low er epide rmis, show ing T-shaped thick-
ening a t th e po la r reg ion o f guard cells; 5. Schisandra plena. L ow er epidermis, showing cuticula r striate
and a secreto ry cell; 6. Schisandra bicolor. L ow er epidermis, showing cuticular striate radially sur round-
ing th e stomatal appa ratus; 7. Schisandra v iridis. Low er epidermis, show ing par acytic stomatal appa ra-
tus; 8. Schisandra sp henanthera. Lower epide rmis, showing la tero cytic stomatal appar atus and a sec re-
to ry cell.
44　　　　　　　　　　　　　　　　生　命　科　学　研　究　　　　　　　　　　　　　 2000年　
　　气孔器分布不规则 ,气孔椭圆形或近圆形 ,保卫细胞外壁有不同形状或不同程度
的加厚 ,气孔极区稍角质加厚或棒形角质加厚 ,稀 T形角质加厚 [重瓣五味子和铁箍散
(图 1. 4) ] ,极少数种类具发达的脊状角质条纹 [重瓣五味子 (图 1. 5)和铁箍散 ] ,有的在气
孔器和分泌细胞周围具辐射状排列的角质条纹 [二色五味子 (图 1. 6) ,五味子 ,金山五味子
和小花五味子 ].
根据副卫细胞的形状、数目和排列 ,气孔器可分为 3种类型:
类型 I: 平列型 ( Paracy tic type): 两个副卫细胞完全包围保卫细胞 ,狭窄或翅状延长 ,
大小不等 ,与保卫细胞的长轴平行 .如: 滇五味子 ,狭叶五味子 ,小花五味子 ,重瓣五味子 ,
铁箍散 ,毛叶五味子 ,毛脉五味子 ,球蕊五味子和绿叶五味子 (图 1. 7)等 .
类型Ⅱ :侧列型 ( La terocytic type): 3～ 4个副卫细胞完全包围保卫细胞 ,副卫细胞的
排列方式有 1+ 2或 2+ 2型 ,侧列型气孔器常伴随平列型气孔器出现 .如: 二色五味子 ,大花
五味子 ,红花五味子 ,华中五味子 (图 1. 8)和绿叶五味子等 .
类型Ⅲ :不规则形 ( Anomocy tic type): 由普通表皮细胞围绕着保卫细胞 .这一类型在
本属中极罕见 ,并常与平列型或侧列型伴随 .如:二色五味子 .
3　分析与讨论
8个省区产地的铁箍散实验结果表明:表皮细胞多边形 ,上表皮无气孔器 ,无分泌细
胞 ,或鲜见分泌细胞 (仅指湖南材料 ) ;气孔器为平列型 ;保卫细胞壁两极除湖南和湖北产
的仅为棒形角质加厚外 ,其余各省的还均具 T形角质加厚 .该植物的形态特征变化有如
下情形:在分布区西部 (西藏 ,云南 )的植株叶片较宽 ,叶缘齿不明显 ,雄花花被片较多而
宽 ,雄蕊数目较多 ,性状较原始 ;在分布区东部 (湖南 ,湖北 )的植株叶片一般较狭 ,叶缘齿
较粗 ,雄花花被片较少而狭 ,雄蕊数目较少 ,性状较进化 .由上述可知 ,同种植物不同产地
的植株、叶表皮形态基本一致 ,但与外部形态性状之间有一定的相关性变化 .
重瓣五味子和铁箍散的叶表皮特征基本一致 ,气孔器为平列型 ,保卫细胞壁两极为棒
形角质加厚和 T形角质加厚 ,下表皮具发达的脊状角质条纹 ,这些特征与其它种类明显
不同 .另外 ,二者均为常绿性 ,雄花的花托呈球形 ,与本属其它种类相异 .从叶表皮特征和
其它性状方面均说明二者的亲缘关系最近 .
大花五味子与红花五味子的叶表皮特征难以区分 ,上表皮细胞均为多边形 ,垂周壁式
样平直 ,未见分泌细胞和气孔器 ;下表皮细胞均为多边形 ,垂周壁式样平直或弓形 ;气孔器
均为平列型和侧列型 ,保卫细胞壁两极均为棒形角质加厚 .差别仅在于下表皮平均分泌细
胞数 ,气孔器平均大小和平均气孔指数 ,大花五味子每平方毫米分泌细胞数为 1. 36个 ,气
孔器平均大小为 65× 51μm,气孔指数为 12. 9% ,红花五味子每平方毫米分泌细胞数为
1. 81个 ,气孔器平均大小为 64× 40μm,气孔指数为 14. 8% .在叶表皮特征方面 ,二者没有
质的不同 ,仅有量的差异 ,它们的关系还不足以达到分种的程度 .
胡先 [8 ]创立八角目 ( Illiciales) ,该目含八角科 ( Illiciaceae )和五味子科 ( Schisan-
draceae) .此观点被 Heyw ood[ 9] , Cronquist[10 ] , Dahlg ren [11 ] ,张宏达 [12 ] , Takhtajan[13 ]等
学者采用 ; Hayashi [14 ]根据胚胎学研究 ,认为八角属 ,南五味子属和五味子属三个属应归
于同一科 .
45　第 1期　　　　　　　　　　文香英等:中国五味子属植物叶表皮研究　　　　　　　　　　　　
将八角属 (林祁 ) [15 ]、五味子属和南五味子属 (另文发表 )叶表皮特征比较 (表 3)可知 ,
三属均具分泌细胞 ,平列型和侧列型气孔器 ,脊状角质条纹 ,叶表皮形态的主要特征一致 .
南五味子属和五味子属上表皮具气孔器和分泌细胞 ,下表皮细胞为多边形和不规则形 ,保
卫细胞壁两极出现棒形角质加厚类型等 ,而八角属无这些特征 ,从而说明南五味子属与五
味子属的亲缘关系较近 ,与八角属亲缘关系较远 .因此 ,在叶表皮特征方面 ,本文支持将南
五味子属和五味子属置于五味子科中 ,八角属置于八角科中 ,这二科同置于八角目中的观
点 .
表 3　八角属 、南五味子属与五味子属叶表皮特征的比较
Table 3　 The comparison of the leaf epidermis among Illicium, Kadsura and Schisandra
八角属
I llicium
南五味子属
Kadsura
五味子属
Schisandra
上
表
皮
气孔器
分泌细胞
细胞形状
下
表
皮
气孔器
分泌细胞
细胞形状
气孔器类型
保卫细胞壁两极
角质条纹
无
无
多不规则形
稀多边形
多
较多
均为不规则形
平列型 ,侧列型
均为 T形角质加厚
均具发达加厚
的角质条纹
多数种有
多数种有
多为多边形
稀不规则形
较少
多
多为不规则形
少数为多边形
平列型 ,侧列型 ,
稀不规则型
棒型 ,尖头状角质加厚
稀 T形角质加厚
多数种具发达加厚的
角质条纹
少数种有
少数种有
多为多边形
稀不规则形
较多
较少
多为多边形
少数不规则形
平列型 ,侧列型
稀不规则型
棒形 ,稍角质加厚
稀 T形角质加厚
少数种具发达的
角质条纹
在八角目中 ,林祁 [ 15]认为八角科比五味子科原始 .将八角科作为外来群 ,根据外来群
比较原则和性状相关性原则 ,我们认为在八角目中:
1)表皮细胞不规则形为初生性状 ,多边形为次生性状 ;
2)保卫细胞壁两极 T形角质加厚为初生性状 ,棒形或稍角质加厚为次生性状 ;
3)上表皮无气孔器为初生性状 ,有气孔器为次生性状 ;
4)上表皮无分泌细胞为初生性状 ,有分泌细胞为次生性状 ;
5)角质条纹粗而疏为初生性状 ,细而密为次生性状 .
另外 ,从表 3中还可以看出 ,南五味子属叶表皮特征总体上较五味子属更接近于八角
属 ,即上表皮大多数种具有气孔器和分泌细胞 ,下表皮大多数种细胞为不规则形 ,具发达
加厚的角质条纹等 .因此在叶表皮特征方面 ,南五味子属的系统位置应该处于五味子属之
前 ,这与 A. C. Smith[ 16]将五味子属排列在南五味子属之前的观点不同 .
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47　第 1期　　　　　　　　　　文香英等:中国五味子属植物叶表皮研究