全 文 ：园　艺　学　报　2007, 34 (3):723 -728
Acta Ho rticulturae Sinica
收稿日期: 2006 -11 - 06;修回日期: 2007 - 04 - 09
基金项目:中国科学院知识创新工程项目 (KSCX2-YW-2-069)
*通讯作者 Au thor for corresponden ce (E-m ai l:m ing lizhang@ hotm ail. com)
致谢:承蒙中国科学院植物研究所陆玲娣教授的指导和修改论文初稿 , 在此深表谢意。
运用形态特征和分支 、表征方法探讨广义花楸属
(Sorbus L. )属下分类关系
郑冬梅 , 张明理*
(中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
摘　要:选取了广义花楸属 (Sorbus L. ) 属下 6个亚属的 34种植物作为研究对象 , 并以 Pyrus, Cratae-
gus, Photin ia , Ma lus和 Cotoneaster作为外类群 , 对其典型的 30个形态性状数据进行编码 , 采用分支分析和
表征分析的方法研究花楸属属下类群的分类关系。结果表明 , 广义花楸属是一个非单系类群 , 外类群完全
镶嵌于其中;属下的 6个亚属各自不能形成单系 , 只有花楸亚属 (Subgenus Sorbus) 形成不严格的单系。
作者初步认为 , 花楸属应该仅包含复叶类群 (Subgenus Sorbus), 或者还会有 SubgenusCorm us。由于其余的
4个亚属尚不能形成规则的单系或聚类 , 故进一步的研究宜采用分类群的更多性状或运用分子系统学的途
径。
关键词:花楸属;形态特征;分支分析;表征分析
中图分类号:S 685　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X (2007) 03-0723-06
A Clad istic and Phenetic Analysis of the Infragener ic Relationships ofSorbus
s. .l (Malo ideae, Rosaceae)Based on theM orphologicalCharacters
ZHENG Dong-me i and ZHANG M ing-li*
(Institute of Botany, theCh inese Academy of Sciences, B eijing 100093, Ch ina )
Abstract:Based on 30 mo rpho log ical characters, 34 species representing six subgenera from Sorbus
s. .l , and five ou tg roups, Pyrus, Crataegus, Photin ia , Malus andCotoneaster, we re sampled to investigate the
infragene ric rela tionships bymeans of the cladistic and phene tic analysis. The resu lts ind ica te thatSorbus s. .l
w as en tirely no t amonophy ly, and outgroups we re nested in Sorbus s. .l S ix subgene ra in Sorbus s. .l cou ld a l-
so no t fo rmed monophy ly respective ly, only subgenusSorbus w ith p innate leave s seem s constituted a cluster.
Therefo re, the infrageneric re lationsh ips should be studied by adding more mo rphological charac te rs of taxa or
by amo lecular sy stematic approach.
Key words:Sorbus;Morpho log ical cha racter;C ladistic ana ly sis;Phene tic analysis
花楸属 (Sorbus L. )隶属于蔷薇科 (Rosaceae)苹果亚科 (M aloideae), 落叶灌木或乔木 , 叶互
生 , 单叶与奇数羽状复叶;花两性 , 多顶生复伞房花序;果实为小型梨果。全世界大约 100种 , 广泛
分布于亚洲的温带地区以及欧洲和北美洲;我国约有 67种 , 根据单 、 复叶及单叶类群的果实是否具
宿存萼片分为 3个组:单叶冠萼组 Sec.t Aria、单叶落萼组 Sec.t M icromeles和复叶组 Sec.t Sorbus (中
国科学院植物志编辑委员会 , 1974;陆玲娣 , 2003;Lu＆ Spongberg, 2003)。
Phipps等 (1990)认为 , 广义的花楸属包括下述 6个亚属: subgen. Aria、 subgen. Chamaemespi-
lus、 subgen. Cormus、 subgen. M icromeles、 subgen. Sorbus、 subgen. Torm inaria。长期以来 , 有关花楸
DOI牶牨牥牣牨牰牬牪牥牤j牣issn牣牥牭牨牫牠牫牭牫x牣牪牥牥牱牣牥牫牣牥牫牫
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属究竟是单系还是并系的问题 , 是国内外学者争论的焦点 。花楸属 Sorbus最早是由瑞典植物学家 Car-
o lus L innaeus于 1753年建立的 , 当时仅含两种 , 即 S. cormus和 S. sorbus。他的观点是该属仅仅包括
复叶类群 (Linnaeus, 1753, 1754)。在苹果亚科的第一篇专著中 , Lind ley (1822, 1837, 1845)却
把 Sorbus全部归入了 Pyrus当中 , 他认为无论是该属的单叶类群还是复叶类群都属于梨属。 de C an-
do lle (1825)和 Focke (1888)的看法与 Lind ley一致 , 而且 de Cando lle在 Pyrus下面对花楸属划分了
组 , Focke在 Pyrus下面则对花楸属划分了亚属。 Roeme r (1847)、 Decaisne (1874)、 Koehne (1890,
1891)和 Robertson等 (1991)认为该属仅包含复叶类群 。但W enzig (1883)、 Rehde r (1940, 1949)
和俞德浚 (1984)却提出广义的花楸属应该同时包括单叶类群和复叶类群。自 T. Hed lund (1901)
在瑞典发表过 Sorbus的专著以来 , 一直没有人对该属写过世界性的专著 。尽管有人对花楸属的部分种
类做过胚胎学 、传粉学和细胞学方面的研究 (Liljefo rs, 1953, 1955), 但是对于该属是否是一个单系
以及本属中单叶类群 (Aria)的系统位置一直未能解决 , 而且 G enBank中仅有该属个别种类的分子序
列证据。
花楸属分化分布中心在中国 (吴征镒 等 , 2003), 很多国外学者对中国的种类缺乏全面了解 , 对
已知的种类也仅限于形态学观察 , 因而无法对该属的分类位置进行综合且令人信服的判断。为了澄清
该问题 , 近年来 , 作者通过仔细观察中国科学院植物研究所标本馆 (PE)的馆藏标本和广泛阅读花
楸属的有关文献 , 用分支分类方法和表征分类方法 , 通过外类群的比较 , 对 Sorbus复叶类群以及 Aria
单叶类群的分类位置进行了探讨。
1　材料与方法
按照 Phipps等 (1990)的分类系统 , 并根据中国科学院植物研究所标本馆 (PE)现有的馆藏标
本 , 选取花楸属有关类群的 34个种作为研究对象 , 它们代表了 Phipps等 (1990)分类系统中广义花
楸属中的 6个亚属。
1.1　外类群的选择
花楸属曾被列入梨属 (Lindley, 1822), 而且 Phipps等 (1990)分类系统中的广义花楸属中的
Subgen. Cormus和 Subgen. Torm inalis也曾被 K oehne (1890)归入苹果属当中 , 但近代绝大多数学者
支持花楸属中的单叶类群独立成属 。
根据 Takhta jan (1997)的系统和 Campbe ll等 (1995)基于 ITS序列以及 Potter等 (2002)基于
trnL-F序列证据所得的结果 , 以该属近缘类群 , 梨属 Pyrus, 山楂属 Cra taegus, 石楠属 Photin ia , 苹果
属Ma lus和旬子属 Cotoneaster作为最近缘的外类群 。
1.2　性状的选取及编码原则
选取了 Sorbus类群 34个种以及外类群的外部形态性状共 30个 。这些性状的选取主要参考陆玲娣
(2003)以及 Lu等 (2003)在对花楸属进行分类时所采用的主要鉴定性状 。性状状态的确定主要根
据中国科学院植物研究所标本馆 (PE)馆藏标本以及各国植物志文献 (K itamura, 1960;Warburg＆
Kárpá ti, 1968;V idal, 1970;Kom arov, 1971;G abrielian, 1972;N astir＆A li, 1972;中国科学院植物
志编辑委员会 , 1974;Scoggan , 1978;Long, 1987;Khatam saz, 1992;Ohw i＆ K itagaw a, 1992;Lu＆
Spongberg, 2003;陆玲娣 , 2003)。
分支分析需要对性状进行极化 , 确定性状的祖征与衍征 。结合外类群比较原则与协同进化原则 ,
同时还根据性状在整个苹果亚科中的演化趋势判断性状的极性 , 对 30个性状进行了极化 , 即区分祖
征和衍征 , 祖征编为 0, 衍征编为 1。如衍征存在多种状态 , 则连续编码为 2、 3等 。各性状及其状态
编码见表 1, 由此得到原始数据矩阵 。
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表 1　性状选取及编码
Table 1　M orphologica l cha racters, their s ta tes and code numbers used in data ma trix
序号 N o. 性状 C haracters 性状状态及其编码 Character states and codes
1 习性 H ab it 灌木 Shrub 0 (<10m ,含 10m),乔木 T ree 1 (>10 m)
2 枝条具皮孔 Len ticel on tw ig 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
3 枝条被毛 Pubescence on tw ig 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
4 冬芽具鳞片 Squam a on w inter bud 无 Ab sen t 0,有 P resen t 1
5 冬芽被毛 Pubescence on w inter bud 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
6 叶型 Leaf shape 单叶 S ingle 0,复叶 Com pound 1
7 叶上面被毛 Ppubescenc on facia l leaf 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
8 叶下面被毛 Pubescence on dorsal leaf 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
9 叶缘 M argin 全缘 Ent ire 0,尖锐锯齿 Sharp serra 1,圆钝锯齿 Ob tuse serra 2,
重锯齿 C om pound serra 3
10 单叶叶缘 M rgin of single leaf 同 9, in d itto character 9
11 叶柄被毛 Pubescence on petio le 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
12 侧脉被毛 Pubescence on latera l vein 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
13 小叶上面被毛 Pubescence on facial leaflet 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
14 小叶下面被毛 Pubescence on dorsal leaf let 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
15 小叶锯齿 Serra type on leafletm argin 单锯齿 S ingle 0,重锯齿 Com pound 1
16 叶轴具沟 Su lcu s on rach is 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
17 叶轴具翅 W ing on rach is 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
18 叶轴被毛 Pubescence on rach is 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
19 托叶质地 S tipu le textu re 草质 G rass 0,膜质 M emb ranou s 1
20 托叶叶缘 S tipu le m argin 全缘 Ent ire 0,有锯齿 Serra 1
21 托叶宿存与否 S tipu le 脱落 Deciduou s 0,宿存 Persisten t 1
22 花梗被毛 Pubescence on ped icel 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
23 萼筒被毛 Pubescence on calyx tube 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
24 萼片宿存与否 C alyx lobe 脱落 Deciduou s 0,宿存 Persist 1
25 萼片被毛 Pubescence on calyx lobe 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
26 花瓣被毛 Pubescence on petal 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
27 花柱着生方式 In serted type of sty le 离生 Free 0,合生 C onnate 1
28 花柱被毛 Pubescence on sty le 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
29 果实具皮孔 Lentice l on fru it 无 Ab sen t 0,有 Presen t 1
30 果实具斑点 Fleck on fru it 光滑 Sm ooth 0,有斑点 F leck 1
1.3　分支分析
应用 PAUP程序 (Swo fford, 2002)进行分支分析 。采用 heuristic对原始数据矩阵搜索最简约树
(most parsimon ious tree), 选用 RANDOM , TBR , MULTITREES, 10 random-taxon-addition replications。
1.4　表征分析
应用 S tatistica软件包和 PAUP软件进行表征分析 , 即聚类分析 , 以及距离邻接方法。对原始数据
矩阵进行正规化 (no rmalization)处理后 , 采用平均欧式距离系数 、 UPGMA法和 PAUP中的 NJ距离
邻接方法 (neighbor jo ining method)进行聚类分析 (Sneath＆ Sokal, 1973;钟扬 等 , 1990), 并对三
者结果进行比较。
2　结果与分析
2.1　分支分析结果
对原始数据矩阵进行简约性分析 , 获得了 147个等步长的最简约分支树 (MP)。其中之一见
图 1。从图 1中可见 , Ph ipps等 (1990)关于花楸属分类系统中的 6个亚属 (Subgen. Aria , Subgen.
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Chamaemespilus, Subgen. Cormus, Subgen. M icrome-
les, Subgen. Sorbus, Subgen. Torm inaria)都无法
构成单系类群 , 而且与外类群 Pyrus, Cra taegus,
Photinia , Malus和 Cotoneaster交叉聚在一起 , 这
说明花楸属是一个非单系类群 。其属下的 6个亚
属中 , Subgen. Cormus和 Subgen. Sorbus是复叶类
群 , 其他 4个亚属都是单叶类群 , 但是在分支图
中 , Aria tamam schjanae这个单叶种类却与复叶类
群聚在一起 , 我们怀疑该种的属下划分位置 , 有
待进一步研究 。
除此之外的单叶类群可以清楚地与复叶类群
区分开。
2.2　表征分析结果
采用平均欧式距离系数 、 UPGMA法和 PAUP
中的 N J距离邻接方法进行聚类分析 , 三者结果进
行了比较。选取了 PAUP中的结果作为结果图 ,
见图 2和图 3。表征分析的结果 , 与分支分析的
结果类似 , 花楸属下的 6个亚属交叉在一起 , 除
Aria tamam schjanae外 , 单叶类群与复叶类群也可
以相互区分开 。
图 1　广义花楸属及其近缘类群的一个最简约的系统发育树
F ig. 1　One o f the m ost parsim onious trees of Sorbus s. .l
and rela ted groups
图 2　广义花楸属及其近缘类群的表征树系图 (UPGMA法)
F ig. 2　Phenogram of Sorbus s. .l and related groups
genera ted by using UPGMA m ethod
图 3　广义花楸属及其近缘类群的邻接树 (NJ法)
F ig. 3　N J tree o fSorbus s. .l and rela ted groups genera ted
by usingN J (neighbor jo ining)m ethod
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3　讨论
我们对花楸属 34个种选取了 30个形态性状进行了观察和比较 , 在编码中尽量避开数量性状 , 以
保证分支分析的可靠性;同时也避免了有的种类缺乏足够的统计样本的缺陷 。另外 , 分支分析和表征
分析均选用了同样的性状来分析 , 以便作出比较 。
关于花楸属的近缘类群 , 以及究竟是单系还是并系的问题 , 如前所述 , Linnaeus (1753, 1754)
最初就认为花楸属仅包含具有复叶特征的两个种 , 而把花楸属下的其他类群放入山楂属 (Cra tae-
gus), Lind ley (1822, 1837, 1845)、 de Candolle (1825)与 Focke (1888)均把花楸属归入到梨属
(Pyrus), Koehne1 (1890, 1891)把花楸属下的 Subgen. Cormus和 Subgen. Torm inaria与苹果属
(Ma lus)归在一起 , Potter等 (2002)依据 cpDNA中的 matK和 trnL-F两个基因片段研究蔷薇科的系
统发育关系时还认为花楸属与 Cotoneaster和 Photinia近缘 , 这些都说明了前人早就意识到花楸属与梨
属 、 山楂属 、 苹果属的关系很密切 。从分支图和表征图均可看出 , 花楸属与这些外类群关系密切 , 因
为这些属大多镶嵌于广义花楸属中 。这些属具与广义花楸属许多共同特征 , 而且在具有单叶 、花瓣白
色且不被毛 、 雄蕊数目相当和果实为梨果等方面它们都保留了祖先的原始状态。也同时由于这些属大
多镶嵌于广义花楸属中 , 使得广义花楸属形成了明显的并系而非单系 (图 1 ～图 3)。
从分支图和表征图亦可看出 , 花楸属下的复叶类群 Subgen. Sorbus和 Subgen. Cormus聚类较明
显 , 尤其是 Subgen. Sorbus形成了不严格的单系 , 而其余的几个亚属则与外类群交叉聚在一起 。因
此 , 我们的结果支持花楸属是一个非单系类群 , 认为花楸属仅包含复叶类群 (Subgen. Sorbus和 Sub-
gen. Cormus)比较合理 , 其余的 4个亚属 (Subgen. Aria , Subgen. Chamaemespilus, Subgen. M icromeles
和 Subgen. Torm inaria)都是单叶类群 , 它们在分支图和表征图中不能形成规则的单系或聚类 , 因此
它们是否是独立的属还有待讨论;而且 Subgen. Aria与外类群 Pyrus以及Ma lus的关系比其与 Subgen.
Sorbus的关系更近 , 这一点与 Campbe ll等 (1995)的分子证据结果一致 , 因此花楸属中的单叶类群
在苹果亚科中的系统和演化位置 , 及其与复叶类群之间的关系还有待进一步的研究。
由于本文选取的形态性状有限 , 因而对该属植物的各种性状全面综合分析是十分必要的 。此外 ,
也宜涉及广义花楸属和苹果亚科更多的分类群 , 进而完成更系统全面的数量分析 。
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