全 文 ：第 37 卷 第 11 期
2015 年 11 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 37，No． 11
Nov．，2015
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20140111
茶藨子属次生木质部导管分子形态学研究
郑宝江 李国秀
(东北林业大学生命科学学院)
摘要:茶藨子属植物是经济价值较高的一个类群，但该属植物形态变异幅度大，拥有两性花和单性花的两大复杂类
群，属下分类难度较大。本研究利用光学显微技术和扫描电镜技术，对茶藨子属 7 个亚属 20 种植物导管分子的形
态结构进行了较系统的研究。结果显示:1)茶藨子属植物导管分子均具孔纹导管类型，有一些种类兼具螺纹导管
类型，该属导管分子均具尾部，尾部长短不一。2)导管分子长度 250 ～ 440 μm，直径 15 ～ 30 μm，该属植物导管分子
属于细小类型。3)穿孔板类型为梯状穿孔板，且穿孔板上横隔数量在 5. 2 ～ 11. 0 之间，端壁倾斜角度较小，在
13. 33° ～ 18. 95°之间，且种属间变化不大;东北茶藨子、矮茶藨子、木里茶藨子、紫花茶藨子具有网—梯过渡穿孔板，
长刺茶藨子、小果茶藨子、华茶藨子具梯—单过渡穿孔板。4)香茶藨子、老铁山腺毛茶藨子与木里茶藨子个别导管
分子具侧壁穿孔板。5)纹孔式样为互列式或兼有互列式和对列式，纹孔形状种间存在较大差异，有圆形、近圆形、
菱形、条形以及线形。6)导管分子内壁形态各异，多为较光滑的内壁，也有较粗糙的内壁，即导管分子内壁有大小
不等的圆形点状突起物，或由大小不等的突起物构成网状突起。
关键词:茶藨子属;导管分子;穿孔板;纹孔
中图分类号:S718． 3;Q944． 66 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2015)11--0048--11
收稿日期:2014--04--15 修回日期:2015--09--22
基金项目:黑龙江省自然科学基金项目(C200843)。
第一作者:郑宝江，副教授。主要研究方向:种子植物分类学。Email:zbjnefu@ 126． com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路 26
号东北林业大学生命科学学院。
ZHENG Bao-jiang;LI Guo-xiu． Morphological observation of vessel elements in secondary xylem of
Ｒibes． Journal of Beijing Forestry University(2015)37(11)48--58［Ch，26 ref．］Life Science College，
Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang，150040，P． Ｒ． China．
The Ｒibes is a genus with higher economic value while the morphology of this genus varies
significantly． Flowers can be unisexual or bisexual as two complex groups;therefore，the classification of
its subgenera is considerably difficult． In order to provide valuable reference for the phylogeny of this
genus，the morphological structure of vessel elements of 20 species of seven subgenera of Ｒibes were
observed and compared by using light microscope and scanning electron microscope． The main results are
as follows． 1)The vessel elements of Ｒibes are pitted and threaded，and have tails with varied length in
all the seven subgenera． 2)The vessel elements of Ｒibes are thin and small，with the length ranging from
250 to 440 μm and the diameter from 15 to 30 μm． 3)Perforated plate type is mainly scalariform and the
average number of bars is 5． 2 to 11． 0，the angle of side walls is smaller，ranging from 13． 33 to 18． 95
degree，and does not vary much among species，with Ｒ． mandshuricum，Ｒ． triste，Ｒ． moupinense var．
muliense and Ｒ． luridum presenting reticulate-scalariform transitional perforated plate and Ｒ． alpestre，Ｒ．
vilmorinii and Ｒ． fasciculatum var． chinense bearing scalariform-simple transitional perforated plate．
4)There are lateral-wall perforation plates in Ｒ． odoratum，Ｒ． girdldii var． polyanthum and Ｒ．
moupinense var． muliense． 5)There are solely alternate pitting pattern，or both alternate pitting and
opposite pitting pattern，while the pit shape shows some variations such as round，near round，rhombus，
strip and linear type． 6)The shapes of the inner wall of the vessel elements vary． Most of them are
smooth and some are rough ones that have round protrusions of different sizes or reticular projections
comprised of round protrusions of varying sizes．
Key words Ｒibes L．;vessel element;perforated plate;pit
第 11 期 郑宝江等:茶藨子属次生木质部导管分子形态学研究
茶藨子属(Ｒibes)是茶藨子科(Grossulariaceae)的
一类小灌木［1］，全世界有 200 余种，主要分布于东
亚、北美洲和南美洲。我国是该属植物分布中心之
一，据中国植物志记载有 59 种，30 个变种。该属植
物形态变异幅度大，拥有两性花和单性花的两大复
杂类群，分类难度较大。目前对于属下类群的划分
和系统排列存在争议［2］。许多学者对该属植物的
形态解剖［3］、地理分布、花粉形态学［4］、分子生物
学［1，5］等方面进行了系统研究，但对该属植物导管
分子形态缺乏深入的研究。而管状分子的进化与维
管植物的进化是相联系的，它们的结构在分类和系
统发育研究中具有重要的地位［6］。本文以我国分
布的茶藨子属的 7 个亚属 20 种植物为研究材料，研
究了该属植物的导管分子形态特征，以期为茶藨子
属的系统演化提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
研究材料为茶藨子属 7 个亚属 20 种植物(表
1)，分别选取 2 年生枝条，经干燥保存待用。
表 1 研究材料名录
Tab． 1 List of experimental materials
亚属 Subgenera 种名 Species 采集地 Locality 鉴定人 Surveyor
醋栗亚属
subg． Grossularia
刺醋李
Ｒ． burejense
长白山
Changbai Mountain
郑宝江
Zheng Baojiang
长刺茶藨子
Ｒ． alpestre
云南丽江
Lijiang Yunnan
郑宝江
Zheng Baojiang
无腺茶藨子
Ｒ． alpestre var． eglandulosum
四川天全县
Tianquan County
郑宝江
Zheng Baojiang
密刺亚属
subg． Grossularioides
密刺茶藨子
Ｒ． horridum
长白山
Changbai Mountain
郑宝江
Zheng Baojiang
管萼茶藨子亚属
subg． Symphocalyx
香茶藨子
Ｒ． odoratum
东北林业大学校园
Campus NEFU
郑宝江
Zheng Baojiang
茶藨子亚属
subg． Ｒibesia
英吉里茶藨子
Ｒ． palczewskii
内蒙古根河
Genhe Inner Mongolia
郑宝江
Zheng Baojiang
长序茶藨子
Ｒ． longiracemosum
云南丽江
Lijiang Yunnan
郑宝江
Zheng Baojiang
东北茶藨子
Ｒ ． mandshuricum
完达山
Wanda Mountain
郑宝江
Zheng Baojiang
光叶东北茶藨子
Ｒ． mandshuricum var． subglanbrum
哈尔滨帽儿山
Maoershan Harbin
郑宝江
Zheng Baojiang
矮茶藨子
Ｒ． triste
长白山
Changbai Mountain
郑宝江
Zheng Baojiang
木里茶藨子
Ｒ． moupinense var． muliense
四川木里
Muli Sichuan
郑宝江
Zheng Baojiang
臭茶藨子亚属
subg． Coreosma
黑茶藨子
Ｒ． nigrum
内蒙古根河
Genhe Inner Mongolia
郑宝江
Zheng Baojiang
水葡萄茶藨子
Ｒ． procumbens
内蒙古根河
Genhe Inner Mongolia
郑宝江
Zheng Baojiang
单性花亚属
subg． Berisia
小果茶藨子
Ｒ． vilmorinii
四川康定
Kangding Sichuan
郑宝江
Zheng Baojiang
长白茶藨子
Ｒ． komarovii
长白山
Changbai Mountain
郑宝江
Zheng Baojiang
矮醋栗
Ｒ． humile
四川松潘
Songpan Sichuan
郑宝江
Zheng Baojiang
细枝茶藨子
Ｒ． tenue
云南丽江
Lijiang Yunnan
郑宝江
Zheng Baojiang
紫花茶藨子
Ｒ． luridum
云南丽江
Lijiang Yunnan
郑宝江
Zheng Baojiang
老铁山腺毛茶藨子
Ｒ． girdldii var． polyanthum
大连旅顺
Lvshun Dalian
郑宝江
Zheng Baojiang
伞形花亚属
subg． Parilla
华茶藨子
Ｒ． fasciculatum var． chinense
大连蛇岛
Snake Island Dalian
郑宝江
Zheng Baojiang
94
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
1. 2 试验方法
1. 2. 1 木材离析法
取生长发育良好的茶藨子 2 年生枝条节间，将
外层韧皮部剥去，再切成长约 1 cm，火柴棒粗细的
条块，置于 10% 铬酸 ∶ 10% 硝酸 = 1 ∶ 1 的离析液
中［7］，室温条件下离析 2 ～ 3 左右，其间换 1 次离析
液。完全离析后，洗去酸液移至 50%酒精溶液中保
存备用。观察时材料从 50%的酒精溶液中取出，滴
加 1 ～ 2 滴 50%甘油，最后制作临时装片。用日本
产 Olympus CH-30 型生物显微镜观察，并采用其数
码摄影系统拍摄，测量。随机测量 50 个导管分子长
和宽，取平均值;导管分子端壁倾斜角以纵轴为基
线，随机测量 30 次，取平均值;梯形穿孔板上横隔数
量随机统计 30 次，取平均值。
1. 2. 2 树脂复型法与电镜扫描
树脂复型法(resin casting method)，将枝条切
成 10 mm × 5 mm，置真空干燥机中干燥;材料取出
后用苯乙烯浸泡数周置 60 ℃温箱使之凝固;将样
品切成火柴杆状细长条，置 A:高浓度的过氧化氢
及等量的冰醋酸混合液(使用时保持温度在 60
℃)，用来除去细胞壁中的木质素部分。B:浓硫
酸，用来除去细胞壁的多糖部分。A、B 两步骤相
互使用，直至充分暴露出复型材料为止。水洗:将
复型的样品，经双蒸水冲洗后，纯乙醇干燥、待
用［8］。将复型干燥后的样品粘于扫描电镜样品台
上，材料经自然干燥，置 Eiko IB-3 离子溅射仪导电
处理，置 HI-TACHI S-4800 扫描电镜下观察导管分
子内壁形态特征，拍照，加速电压为 5 kV。
1. 2. 3 离析材料的电镜扫描
将枝条切成 10 mm ×5 mm，用 FAA固定液固定
3 d，用蒸馏水洗去残留的固定液后，置于 10% 铬
酸∶ 10%硝酸 = 1 ∶ 1 的离析液中，室温条件下离析
2 ～ 3 d左右，其间换 1 次离析液。完全离析后，洗去
酸液移至 50%酒精溶液中保存备用。将备用材料
粘于扫描电镜样品台上，材料经自然干燥，置 Eiko
IB-3 离子溅射仪导电处理，置 HI-TACHI S-4800 扫
描电镜下观察导管分子端壁的形态特征，拍照，加速
电压为 5 kV。
2 结果与分析
2. 1 导管分子类型
通过观察发现，茶藨子属植物导管分子均具孔
纹导管类型，有一些种类兼具螺纹导管类型。如表
2 所示，导管分子类型有孔纹和螺纹两个类型的亚
属有:醋栗亚属(subg． Grossularia)(图 1a ～ 1g)、密
刺亚属(subg． Grossularioides)的密刺茶藨子(Ｒ．
horridum)(图 1h)、管 萼 茶 藨 子 亚 属 (subg．
Symphocalyx)香茶藨子(Ｒ． odoratum)(图 1i ～ 1j)、
茶藨子亚属(subg． Ｒibesia)(图 1k ～ 1p;图 2a ～
2n)、臭茶藨子亚属(subg． Coreosma)(图 2o ～ 2p，图
3a ～ 3c)、单性花亚属(subg． Berisia)(图 3d ～ 3p;图
4a ～ 4g) ;导管分子类型为孔纹类型的亚属:伞形花
亚属(subg． Parilla)华茶藨子(Ｒ． fasciculatum var．
chinense)(图 4h ～ 4j)。
表 2 茶藨子属导管分子形态特征
Tab． 2 Characteristics of vessel elements of Ｒibes
物种
Species
导管分子类型
Type of vessel
elements
长
Length /μm
直径
Diameter /
μm
长宽比
Length /
width ratio
穿孔板斜
度角
Slope /(°)
穿孔板类型
Perforated
plate type
横隔数
Number of
perfora tion bar
纹孔式样
Type of
pitting
刺醋李
Ｒ． burejense
孔纹 Pitted、
螺纹 spiral
394. 16 23. 47 16. 79 13. 33 梯状 Scalariform 9. 7 互列 Alterate
长刺茶藨子
Ｒ. alpestre
孔纹 Pitted 335. 81 21. 38 15. 71 16. 26
梯状 Scalariform，
梯 －单
Scalariform-
simple
7. 1 互列 Alterate
无腺茶藨子
Ｒ. alpestre var．
eglandulosum
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
268. 55 15. 44 17. 39 14. 58 梯状 Scalariform 7. 2 互列 Alterate
密刺茶藨子
Ｒ. horridum
孔纹 Pitted 430. 01 21. 03 20. 45 14. 88 梯状 Scalariform 10. 3 互列 Alterate
香茶藨子
Ｒ. odoratum
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
336. 50 24. 06 13. 98 16. 16
梯状(具侧壁穿
孔板)Scalariform
(ateral-wall
perforation plate)
5. 2
互列 Alterate，
对列 Opposite
05
第 11 期 郑宝江等:茶藨子属次生木质部导管分子形态学研究
表 2(续)
物种
Species
导管分子类型
Type of vessel
elements
长
Length /μm
直径
Diameter /
μm
长宽比
Length /
width ratio
穿孔板斜
度角
Slope /(°)
穿孔板类型
Perforated
plate type
横隔数
Number of
perfora tion bar
纹孔式样
Type of
pitting
英吉里茶藨子
Ｒ. palczewskii
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
315. 11 22. 20 14. 19 16. 68 梯状 Scalariform 8. 7
互列 Alterate，
对列 Opposite
长序茶藨子
Ｒ. longiracemosum
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
351. 71 19. 87 17. 70 15. 10 梯状 Scalariform 7. 6
互列 Alterate，
对列 Opposite
东北茶藨子
Ｒ. mandshuricum
孔纹 Pitted 367. 06 24. 55 14. 95 16. 19
梯状 Scalariform、
网--梯 reticulate-
scalariform
10. 5 互列 Alterate
光叶东北茶藨子
Ｒ． mandshuricum var．
subglanbrum
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
377. 62 25. 41 14. 86 16. 72 梯状 Scalariform 10. 0 互列 Alterate
矮茶藨子
Ｒ. triste
孔纹 Pitted 315. 53 26. 15 12. 07 18. 37
梯状 Scalariform、
网--梯 reticulate-
rcalariform
9. 7 互列 Alterate
木里茶藨子
Ｒ. moupinense var．
muliense
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
334. 33 20. 94 15. 97 14. 40
梯状(具侧壁穿
孔板)Scalariform
(ateral-wall
perforation plate)
9. 7 互列 Alterate
黑茶藨子
Ｒ. nigrum
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
337. 00 24. 65 13. 67 18. 52 梯状 Scalariform 9. 2 互列 Alterate
水葡萄茶藨子
Ｒ. procumbens
孔纹 Pitted 257. 24 30. 00 8. 57 15. 72 梯状 Scalariform 11. 0 互列 Alterate
小果茶藨子
Ｒ. vilmorinii
孔纹 Pitted 317. 03 22. 75 13. 94 18. 95
梯状 Scalariform，
梯--单 Scalariform-
simple
7. 4 互列 Alterate
长白茶藨子
Ｒ. komarovii
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
397. 69 22. 38 17. 77 14. 21 梯状 Scalariform 10. 6
互列 Alterate，
对列 Opposite
矮醋栗
Ｒ. humile
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
269. 44 20. 90 12. 89 16. 30 梯状 Scalariform 7. 5 互列 Alterate
细枝茶藨子
Ｒ. tenue
孔纹 Pitted 365. 56 23. 98 15. 24 15. 21 梯状 Scalariform 8. 1 互列 Alterate
紫花茶藨子
Ｒ. luridum
孔纹 Pitted、
螺纹 Spiral
431. 40 26. 90 16. 04 14. 08
梯状 Scalariform，
网--梯 Ｒeticulate-
scalariform
9. 0 互列 Alterate
老铁山腺毛茶藨子
Ｒ. girdldii var．
polyanthum
孔纹 Pitted 377. 89 24. 21 15. 61 14. 32
梯状(具侧壁穿
孔板)Scalariform
(ateral-wall
perforation plate)
10. 1 互列 Alterate
华茶藨子
Ｒ. fasciculatum var．
chinense
孔纹 Pitted 383. 44 26. 31 14. 57 17. 24
梯状 Scalariform，
梯--单 scalar-
iform-simple
8. 7
互列 Alterate，
对列 Opposite
虽然在研究中发现，茶藨子属植物导管分子多
为孔纹导管，但在被试材料中，有近一半种出现了螺
纹导管分子类型，体现了该属植物较原始的特征。
2. 2 导管分子大小
如表 2所示，醋栗亚属的导管分子长为268. 55 ～
394. 16 μm，直径为 15. 44 ～23. 47 μm;密刺亚属的密刺
茶藨子导管分子长为 430. 01 μm，直径为21. 03 μm;管
萼茶藨子亚属中的香茶藨子的导管分子长为
336. 50 μm，直径为 24. 06 μm。茶藨子亚属的导管分
子长为 315. 11 ～377. 62 μm，直径为 19. 87 ～26. 15 μm。
15
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
臭茶藨子亚属的导管分子长为 257. 24 ～337. 00 μm，直
径为 24. 65 ～30. 00 μm。单性花亚属的导管分子长为
269. 44 ～431. 40 μm，直径为 20. 90 ～ 26. 90 μm;伞形花
亚属的华茶藨子导管分子长为 383. 44 μm，直径为
26. 31 μm。
从整体上看，茶藨子属导管分子属于细小类型
(直径 15. 44 ～ 30. 00 μm，长 257. 24 ～ 431. 40 μm)，
与南美和欧洲的一些类群的研究结果是相近
的［9
--10］。根据导管分子长宽比分析得出以下结论，
既导管分子长宽比较大的有醋栗亚属(15. 71 ～
17. 39)、密刺亚属(20. 45)、茶藨子亚属的长序茶藨
子(Ｒ． longiracemosum)(17. 70)和木里茶藨子(Ｒ．
moupinense var． muliense)(15. 97)、单性花亚属的长
白茶藨子(Ｒ． komarovii)(17. 77)和紫花茶藨子(Ｒ．
luridum)(16. 04) ，导管分子呈细长形;而臭茶藨子
亚属的水葡萄茶藨子(Ｒ． procumbens)长宽比最小
(8，57)，导管分子呈短粗形。
从这个角度看，醋栗亚属、密刺亚属、茶藨子亚
属、单性花亚属具有较原始的特征，而臭茶藨子亚属
具有较进化的特征，管萼茶藨子亚属和伞形花亚属
介于两者之间。
2. 3 纹孔排列方式及形态
如表 2 所示，纹孔排列方式均为互列式，纹孔基
本为圆形的亚属有:醋栗亚属(图 1a、1c、1e、1g)，密
刺亚属的密刺茶藨子(Ｒ． horridum)(图 1h) ，管萼
茶藨子亚属的香茶藨子(Ｒ． odoratum)(图 1i) ，臭茶
藨子亚属(图 2o，图 3b ～ 3c)。茶藨子亚属的纹孔式
样:英吉里茶藨子(Ｒ． palczewskii)、长序茶藨子为互
列式或对列式，其余均为互列式;纹孔形状:英吉里
茶藨子(图1l ～ 1m;图 4n)、长序茶藨子(图 2a、2c、
2d)纹孔有圆形，近圆形以及条形;东北茶藨子(Ｒ．
mandshuricum)(图 2e)、矮茶藨子(Ｒ． triste)(图 2k)
纹孔为圆形或近圆形;光叶东北茶藨子 (Ｒ．
mandshuricum var． subglanbrum)(图 2g ～ 2h)、木里
茶藨子(图 2l)纹孔为圆形。单性花亚属(subg．
Berisia)纹孔式样多为互列式，长白茶藨子兼有互列
式和对列式;该亚属的纹孔形状多样，小果茶藨子
(Ｒ． vilmorinii)(图 3d)、矮醋栗(Ｒ． humile)(图 3h，
3k)为圆形;长白茶藨子为圆形、近圆形、条形或菱形
(图 3f ～ 3h);细枝茶藨子(Ｒ． tenue)为圆形、线形及
菱形(图 3m ～ 3o);紫花茶藨子(Ｒ． luridum)为圆形
和菱形(图 4c ～ 4d);老铁山腺毛茶藨子(Ｒ． girdldii
var． polyanthum )为圆形或近圆形(图 4e ～ 4g)。伞
形花亚属华茶藨子纹孔式为互列式或对列式，形状为
圆形、近圆形或条形(图 4h ～4j)。
管萼茶藨子亚属、茶藨子亚属、伞形花亚属植
物纹孔式多为互列式和对列式。茶藨子亚属、单
性花亚属纹孔具有菱形和条形等不规则的形状，
尤其是单性花亚属。其他亚属纹孔式多为进化的
互列式，纹孔形状近圆形。体现了茶藨子亚属、单
性花亚属、伞形花亚属的纹孔形态存在比较原始
的特征。
2. 4 导管分子穿孔板形态特征
如表 2 所示，茶藨子属导管穿孔板类型为梯状
穿孔板，但也有些过渡类型出现。醋栗亚属的长刺
茶藨子(Ｒ． alpestre)除具有梯状穿孔板，还具有梯—
单孔过渡形式穿孔板(图 4k)，该亚属梯状穿孔板横
隔数 7. 1 ～9. 7，穿孔板斜角度为 13. 33° ～ 16. 26°。密
刺亚属的密刺茶藨子统计梯状穿孔板横隔数为 10. 3，
穿孔板斜角度 14. 88°。管萼茶藨子亚属香茶藨子导
管分子除具有横隔数较少的特殊梯状穿孔板(图4l)，
还在个别导管上出现了侧壁穿孔板(图 4m)，统计梯
状穿孔板横隔数最少，为 5. 2，穿孔板的斜角度为
16. 16°。茶藨子亚属导管分子穿孔板(图 4p ～ 4q，
4t)，东北茶藨子、矮茶藨子穿孔板类型除了梯状穿孔
板，还具有网—梯混式穿孔板(图 4r);在木里茶藨子
个别导管分子的侧壁出现了网—梯混合穿孔板(图
4s);梯状穿孔板的横隔数 7. 6 ～ 10. 5，穿孔板斜角度
为 14. 40° ～18. 37°。臭茶藨子亚属梯状穿孔板的横
隔数 9. 2 ～ 11. 0，穿孔板斜角度为15. 72° ～ 18. 52°。
单性花亚属的导管分子穿孔板类型较多，在小果茶藨
子中除梯状穿孔板还具梯—单过渡类型(图 4u);紫
花茶藨子中还发现了网—梯混合穿孔板(图 4v);老
铁山腺毛茶藨子个别导管分子具有侧壁梯状穿孔板
(图 4g);该属梯状穿孔板的横隔数 7. 4 ～ 10. 6，穿孔
板斜角度为 14. 08° ～ 18. 95°。伞形花亚属的华茶藨
子除了梯状穿孔板还具梯状穿孔板向单穿孔板过渡
类型(图 4w);梯状穿孔板的横隔数 8. 7，穿孔板斜角
度为 17. 24°。
该属植物导管为梯状穿孔板类型，少数种类存
在网—梯、梯—单过渡类型，横隔数目都比较少，尤
其是管萼茶藨子亚属的香茶藨子。穿孔板斜度角较
大的存在于臭茶藨子亚属、单性花亚属和茶藨子
亚属。
2. 5 导管分子其他特征
利用树脂复型法和电镜扫描方法，得到了导管
分子内部的形态特征，导管内壁形态各异，多为较光
滑的内壁。也有较粗糙的内壁，即导管分子内壁有
大小不等的圆形点状突起物，或由大小不等的突起
物构成网状突起，如醋栗亚属无腺茶藨子(Ｒ．
alpestre var． eglandulosum)(图 1g)、管萼茶藨子亚属
香茶藨子(图 1i)、茶藨子亚属英吉里茶藨子(图 1o)
25
第 11 期 郑宝江等:茶藨子属次生木质部导管分子形态学研究
a ～ b． × 1 000，刺醋李孔纹导管分子，螺纹导管分子 Ｒ． burejense pitted vessel elements，spiral vessel elements;c． ×
1 000，d． × 2 000，长刺茶藨子孔纹导管分子 Ｒ． alpestre pitted vessel elements;e ～ f． × 1 000，g． × 2 000，无腺茶藨
子 孔纹导管分子，螺纹导管分子 Ｒ． alpestre var． eglandulosum pitted vessel elements，spiral vessel elements;h． ×
700，密刺茶藨子孔纹导管分子 Ｒ． horridum pitted vessel elements;i ～ j． × 1 000，香茶藨子孔纹导管分子，螺纹导
管分子 Ｒ． odoratum pitted vessel elements，spiral vessel elements;k ～ m、p． × 1 000，n． × 500，o． × 2 000，英吉里茶
藨子螺纹导管分子，孔纹导管分子 Ｒ． palczewskii spiral vessel elements，pitted vessel elements．
图 1 扫描电镜下复型的导管分子形态特征
Fig． 1 SEM morphology of resin casting vessel elements
35
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
a． × 500，b ～ c． × 1 000，d． × 300，长序茶藨子孔纹导管分子，螺纹导管分子 Ｒ． longiracemosum pitted vessel
elements，spiral vessel elements;e． × 1 000，f． × 2 000，东北茶藨子孔纹导管分子，互列纹孔式 Ｒ． mandshuricum
pitted vessel elements，alternate pitting;g ～ i． × 1 000，j． × 2 000，光叶东北茶藨子孔纹导管分子，螺纹导管分子
Ｒ． mandshuricum var． subglanbrum pitted vessel elements，spiral vessel elements;k． × 500，矮茶藨子孔纹导管分子
Ｒ． triste pitted vessel elements;l ～ n． × 1 000，木里茶藨子 Ｒ． moupinense var． muliense;o ～ p． × 1 000，黑茶藨子
孔纹导管分子，螺纹导管分子 Ｒ． nigrum pitted vessel elements，spiral vessel elements．
图 2 扫描电镜下复型的导管分子形态特征
Fig． 2 SEM morphology of resin casting vessel elements
45
第 11 期 郑宝江等:茶藨子属次生木质部导管分子形态学研究
a． × 1 000，黑茶藨子 Ｒ． nigrum ;b ～ c． × 1 000，水葡萄茶藨子 Ｒ． procumbens ;d． × 1 000，e． × 200，小果茶藨子
孔纹导管分子 Ｒ． vilmorinii pitted vessel elements;f、h． × 1 000，g． × 1 500，长白茶藨子孔纹导管分子 Ｒ． komarovii
pitted vessel elements;i ～ j、l． × 1 000，k． × 3 000，矮醋李孔纹导管分子螺纹导管分子 Ｒ． humile pitted vessel
elements，spiral vessel elements;m． × 1 000，n ～ p． × 2 000，细枝茶藨子孔纹导管分子 Ｒ． tenue pitted vessel
elements．
图 3 扫描电镜下复型的导管分子形态特征
Fig． 3 SEM morphology of resin casting vessel elements
55
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
a． × 5 000，细枝茶藨子 Ｒ． tenue ;b ～ c． × 1 000，d． × 2 000，紫花茶藨子 Ｒ． luridum ;e． × 500，f． × 2 000，g． ×
1 000，老铁山腺毛茶藨子 Ｒ． girdldii var． polyanthum;h． × 400，i． × 800，j． × 2 000，华茶藨子 Ｒ． fasciculatum var．
chinense;k． × 700，长刺茶藨子 Ｒ． alpestre ;l． × 1 000，m． × 700，香茶藨子 Ｒ． odoratum;n、p． × 1 000，o． × 1 200，
英吉里茶藨子 Ｒ． palczewskii;q． × 1 000，光叶东北茶藨子 Ｒ． mandshuricum var． subglanbrum;r． × 1 000，矮茶藨
子 Ｒ． triste ;s． × 900，t． × 800，木里茶藨子 Ｒ． moupinense var． muliense;u． × 700，小果茶藨子 Ｒ． vilmorinii;
v． × 1 200，紫花茶藨子 Ｒ． luridum;w． × 1 500，华茶藨子 Ｒ． fasciculatum var． chinense．
图 4 复形导管分子以及离析导管分子电镜扫描
Fig． 4 SEM morphology of resin casting and dissociated vessel elements
65
第 11 期 郑宝江等:茶藨子属次生木质部导管分子形态学研究
和腺毛茶藨子(Ｒ． longiracemosum var． davidii)(图
4f)、单性花亚属矮醋栗(图 3l)、细枝茶藨子(图
4a)、紫花茶藨子(图 4d)、老铁山腺毛茶藨子(图
4f)。
另外，通过对离析材料进行电镜扫描，发现该属
导管分子的尾部特征也是多样的，多数具尾部，且长
短不一(图 4k ～ 4l，4o，4q ～ 4r，4t ～ 4u，4w)，有个别
导管分子没有尾部(图 4p，4v)。
3 讨论与结论
被子植物管状分子的形态特征是研究其进化的
基础。前人研究认为植物木质部演化的主要趋势具
有不可逆性，即梯状穿孔比单穿孔原始;此外，
Metcalfe等人［11］通过对多种植物的木材解剖，认为
重要的木材解剖特征已经附属在系统发育解剖学
上。植物次生木质部导管分子系统演化趋势在许多
文献中已有详尽的描述，通常认为，长的导管分子比
短的导管分子原始，横切面直径的演化从小到大，导
管分子具有尾部是原始的特征，不具尾部是进化的
特征;管间的互列纹孔式是一种非常进化的特征等。
导管分子间的穿孔板类型也可以作为分类依据，通
常具有梯状穿孔板的植物被认为是很原始，而且横
隔越多，原始程度越大，穿孔板与导管分子长轴间的
夹角越小越原始。另外，侧壁纹孔式的演化过程是
从数量较多、直径小、多角形、密集的排列成多列的，
逐步进化到数量较少、直径大、圆形、疏散的排列成
单列或者对列的形式［12
--18］。
根据分子系统学证据［1］，世界上茶藨子属可分
为 12 个亚属。本文通过对茶藨子属 7 个亚属植物
导管分子的研究发现，该属导管分子具有共同的特
征:孔纹导管、梯状穿孔板、具尾、互列式纹孔等;而
且，不同亚属间导管长度和宽度也相似，说明茶藨子
属是一个单系群，这与分子系统学证据相一致。该
属导管分子具有较进化的特征，例如孔纹导管、互列
纹孔等，虽然梯状穿孔板是原始特征，但其穿孔板横
隔数量较少，在 5 ～ 11 之间，所以该属植物的穿孔板
类型应该属于中间类型，即横隔多的梯状穿孔板→
横隔少的梯状穿孔板→单穿孔板。在 APGIII 系统
中，茶藨子属位于该系统的中间位置，属于核心真双
子叶植物，这充分说明导管穿孔板的进化与其系统
进化总体上是一致的。
根据现有研究结果，不同亚属之间导管分子特
征存在一定差别，其中管萼茶藨子亚属中香茶藨子
统计的穿孔板的横隔数目最少，平均为 5. 2 个横隔，
甚至一个穿孔板只有一个横隔，体现了该亚属的进
化特征;而伞形花亚属、醋栗亚属和单性花亚属出现
梯—单穿孔板类型则表现较为进化特征;茶藨子亚
属表现最为原始，多数种出现较原始的螺纹导管，纹
孔式样有对列式，有些种出现网—梯等较原始类型
穿孔板;臭茶藨子亚属和密刺亚属初步认为处于中
间类型。
研究中发现茶藨子属中有 3 个亚属 3 个种出现
侧壁穿孔板类型，分别是香茶藨子、木里茶藨子和老
铁山腺毛茶藨子。有关导管侧壁穿孔板在被子植物
中鲜有报到［19
--20］，一般多集中于蕨类植物中［21
--24］。
有学者认为侧壁穿孔板的出现可能与管状分子间的
相互位置有关［25］，但侧壁穿孔板只出现在一些种的
个别导管中，而不具有普遍性，这一问题值得进一步
深入研究。另外值得一提的是，通常被认为是较近
化的单性花亚属中也出现了一些较原始的特征，如
多数种出现个别的螺纹导管分子，不规则形状纹孔，
长白茶藨子具有较大的长宽比和对列式纹孔等。而
导管的主要功能涉及植物体内水分运输问题，
Carlquist［26］曾提出，在现代生存的植物木质部中，结
构的差异是功能适应于生长环境而不断进化的结
果，与水分的利用、蒸腾作用以及机械强度的需要有
关。因此，推测单性花亚属的这些特征可能与其生
境适应性相关。
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(责任编辑 赵 勃
责任编委 林金星)
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