全 文 ：第 16卷 哈尔滨师范大学自然科学学报 Vo l. 16, No. 5 2000
第 5期 N ATU RAL SCIENCES JOU RN AL OF HARBIN NORM AL UNIVERSITY
两种蹄盖蕨导管分子的扫描电镜研究
黄文琦　　王好友
(哈尔滨师范大学 )
【摘要】　本文利用扫描电镜观察了猴腿蹄盖蕨 Athyrium multidentatum和
中华蹄盖蕨 A. sinense根和根状茎管状分子 .结果表明这些管状分子是导管分
子 ,这些资料将有益于我们探讨认识蕨类导管分子进化方式及其生态学意义 .
关键词: 猴腿蹄盖蕨 ;中华蹄盖蕨 ;导管分子 ;扫描电镜
收稿日期: 2000- 08- 31
0　引言
扫描电镜是研究导管分子微形态特征的一种重要工具 ,并已经应用原始双子叶植物和蕨类植
物管状分子研究中 ( Carlquist 1992) .本文利用扫描电镜观察两种蹄盖蕨根和根状茎中管状分子 ,
以确定是导管还是管胞 ,同时分析这种植物导管分子特征 ,为进一步分析蕨类导管分子特征提供基
础资料 .
1　材料和方法
1. 1　本文所使用的猴腿蹄盖蕨采自帽儿山 ,而中华蹄盖蕨采自牡丹江镜泊湖
1. 2　实验方法
材料切成 0. 5— 1. 0cm大小经清洗、抽气后固定于 FAA固定液中 2— 24h,然后转移至 70%的
酒精中待用 .我们采用三种材料处理方法进行 SEM观察: 1. 离析法 .主要应用两种离析液: 一种是
醋酸—过氧化氢解离法 ( Franklin method): 10%冰醋酸与 10%的过氧化氢等量混合液 , 60℃解离
48— 56h,然后移至 50%的酒精中 ;另一种是铬酸—硝酸解离法 ( Jeff rey method):材料置于 10%的
铬酸与 10%的硝酸等量混合液 , 30— 40℃解离 48— 56h,解离完全后移至 50%的酒精中 .从离析完
全的材料中分离出导管分子铺展到 SEM样品台上 ,粘台、自然干燥、喷金 ,用 Hitachi S- 520在
20kV下观察 . 2. 切片法 .经 FAA固定的材料取根和根状茎斜向纵切并经梯度酒精脱水 ,乙酸异戊
酯作中间剂 ,临界点干燥 ,喷金 ,用 Hitachi S- 520在 20kV SEM观察 .
以上二种做法的所得结果是一致的 .
2　结果
2. 1　猴腿蹄盖蕨 Athyrium multidentatum
根:导管分子细长且端壁上有倾斜角度大的穿孔板 ,为典型的梯状穿孔板 (图 1) ,同时也可以
看出形态各异的穿孔板 .图 2显示穿孔板上横隔 ( bar)的宽度几乎没有差异 ,体现了穿孔宽度的一
致性 .有时 ,可发现横隔之间的联合 .在有些导管分子中 ,端壁穿孔具有明显的二态性 ,即两横隔之
间的间隙有的比较狭窄 ,而有的却比较宽 (图 3) .导管分子保留有不同程度的纹孔膜残余:图 4显
示纹孔膜残余比较丰富、有各种大小的孔 ,或者膜残余呈网状 (图 5) ,而图 6则显示没有膜残余存
在 (同时 ,在切片材料上也能发现此特征 ,如图 7所示 ) .导管分子也存在侧壁穿孔板 ,其穿孔呈圆形
或椭圆形 ,并且相邻穿孔之间的壁部分较宽 .侧壁穿孔比较相似 ,或具有网状的纹孔膜残余或线状
(图 8)或根本不具有纹孔膜残余 (图 9) .
根状茎: 管状分子端壁也具有穿孔板 (图 10) .在端壁顶部有几个具完整纹孔膜的纹孔 ,因此 ,
穿孔板实际上应从下部开始 .有的穿孔含有具极小孔的纹孔膜 (图 11)或极其丰富纹孔膜 (图 12) ,
同时也能发现有的穿孔缺少纹孔膜残余 .图 13显示端壁 (左侧 )部分穿孔的宽度较为一致 ,但同时
存在有横隔的交叉与联合 .图 14显示端壁穿孔板与侧壁的相邻处 ,可以揭示端壁与侧壁的相似性 .
侧壁为梯状纹孔式 ,纹孔膜程度中等 ,但也存在少数的纹孔膜残余丰富或者完全没有纹孔膜残余的
真正的穿孔 .图 15显示侧壁纹孔膜残余 ,这种情况可能是离析处理过程中由于机械损伤或者撕裂
造成的 ,但可以看出由两个小的穿孔形成一个大的穿孔的过程 (中部 ) .
2. 2　中华蹄盖蕨 A. sinense
根:管状分子具有梯状穿孔板 (图 16) .我们可以清晰地观察到一些管状分子端壁的部分区域
是具有完整纹孔膜的纹孔 ,但同时又观察到完全不具有纹孔膜的穿孔 ,这样只有这部分才能称为穿
孔板 (图 17) .在管状分子穿孔板的部分区域观察到一种特殊的横隔的联结方式 (图 18): 相邻穿孔
的次生壁横隔相互联结成网状 ,形成各种大小的穿孔 ,这种情况在切片材料中也可以观察到 (图
19) .侧壁穿孔含有不同程度纹孔膜残余 ,有的为片状或带状 (图 20) ,有的则具有一定的膜残余 ,甚
至没有任何膜残余 .
根状茎: 管状分子的端部具有长的倾斜的穿孔板 ,但穿孔的形态结构范围极广 (图 21、 22) .在
我们观察到的一些管状分子端壁和侧壁上 ,纹孔的宽度和横隔的宽度很相似 ,并且端壁穿孔板一些
区域的穿孔存在着不同程度的纹孔膜残余 .图 23显示纹孔膜完整的区域 ,这部分是纹孔区 ,横隔也
比较宽 .有的区域穿孔的纹孔膜上具有极小的孔 ,这种情况只出现在少数管状分子的极小区域 .大
部分端壁穿孔板的横隔稍细 ,横隔之间的空隙比较一致 ,膜残余的程度也是稍有差异 .图 24显示横
隔的交叉及联合 ,而且缺少纹孔膜残余 ,是真正的穿孔板部分 .图 25显示膜残余呈线状或束状 .与
端壁相比 ,侧壁穿孔较小 ,呈椭圆形或圆形 ,且横隔比较宽 ,纹孔膜残余丰富或具有含有极小孔的纹
孔膜 .因此 ,侧壁与端壁相邻的部分区域又极其相似 .
3　讨论和结论
扫描电镜观察表明这两种蕨的管状分子是导管分子 .这些导管分子的端壁发育出穿孔板 ,由于
其上的穿孔较大且具有少量纹孔膜残余 ,因此 ,端壁明显不同于由梯状纹孔和具有丰富纹孔膜残余
穿孔组成的侧壁 .较为特化的导管分子也仅具有两个穿孔板 ,分布在相应的两端的端壁上 ,但根状
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茎中导管分子则具有多个穿孔板 .除了大多数导管分子是梯状穿孔板外 ,在少数导管分子端壁上出
现网状穿孔板 ,这是在蕨类植物中首次观察到的 .多数种的导管分子均具有侧壁穿孔板 ,它们通常
是区域性的 ,并且其穿孔具有丰富的纹孔膜残余或为具孔纹孔膜 .
在穿孔板上出现大小不一的穿孔 .通常较大的穿孔缺少纹孔膜残余 ,而较小的穿孔含有较丰富
的纹孔膜残余 .这种二态性穿孔普遍存在于蕨类导管分子中 ,如粗茎鳞毛蕨等 ( Li et al. 2000) .
虽然本文所研究的种类都具有导管分子 ,但是根据端壁穿孔板和侧壁纹孔式及穿孔板形态 ,导
管分子的分化表现出明显的器官差异 .这种现象普遍存在于较为进化的类群中 ,如蕨 ( Ca rlquist
and Schneider 1997)、荚果蕨 ( Li et al. 1999)等 ,而在原始的桂皮紫萁 (原始薄囊蕨纲 )中 ,根和根状
茎的导管分子端壁和侧壁则缺少分化 ,此情况同样出现在 Ca rlquist及其合作者所研究的其它原始
类群中 ( Carlquist and Schneider, 1998; Schneider and Carlquist , 1999) .
参　考　文　献
1　 Carlquis t S. 1992. Pit mem bran e rem nan ts in perforation plates of primit ive dicotylodon s and th eir sig ni ficance. Am. J. Bot .
79: 660～ 672
2　 Carlquis t S. and Schneider EL SEM studies on vessels in fern sⅡ . Pterid ium. Am. J. Bot. 1997b , 84: 581～ 587
3　 Carlquis t S. and Schneider EL, SEM s tudies on vessels in ferns X. Selected Osmund aceae and Schizaeaceae. Int. J. Plant Sci .
1998, 87: 1～ 8
4　 Li Ruiju n et al. , Scanning elect ron microscope observation on th e v ess el s of ferns: Adiantum, Mat teuccia, and Osm unda f rom
Heilongjiang Province, China. In t. J. Plan t Sci. 1999, 160: 595～ 602
5　 Li Rui jun et al. , Ves sels in root s and rhizom es of Dryop ter is crassirhizoma ( Dryopteridaceae) f rom Heilongjiang Province,
China. Am. Fern J. 2000, 90: 24～ 31
6　 Schneid er EL and Carlquis t S. , SEM studies on vessels in fern s. 11. Ophig lossum . Bo t, J. Linn. S. 1999, 129: 105～ 114
SEM STUDY ON VESSELS OF TWO SPECIES IN ATHYRIUM
Huang Wenqi　　Wang Haoyou
( Harbin Normal Universi ty)
ABSTRACT
In the present paper, we observ ed trachea ry elements f rom roo ts and rhizomes o f Athyrium
mult identatum and A . sinense by means of Scanning Elect ron microscope ( SEM ) . The resul ts
indica te those t rachea ry elements a re v essel elements. These data are benefi t to resea rch
evo lutionary t rends and ecological signi ficance of fern vessels.
Keywords: Athyrium multidentatum ; A . sinense; Vessel; SEM
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图 1- 9　猴腿蹄盖蕨根 .图 1.端壁穿孔板 .图 2.横隔宽度几乎一致的端壁穿孔 (右侧 ) ,端壁与侧壁有明显差异 .图 3.端壁具二态
性穿孔 ,狭窄的穿孔不具膜残余 .图 4.膜残余丰富的端壁穿孔板 .图 5.纹孔膜残余为网状的端壁穿孔 .图 6.显示没有膜残余存在
的横隔及穿孔宽度一致的穿孔 .图 7.利用切片法观察到的没有膜残余存在的端壁穿孔 .图 8.纹孔膜残余为线状的侧壁穿孔板 ,中
部一穿孔不具纹孔膜 .图 9.不具有纹孔膜残余的侧壁穿孔 ,在右上有一个具带状膜残余的穿孔 . Bar= 10μ.图 1. Bar= 100μ.
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图 10— 15.猴腿蹄盖蕨根状茎 .图 10.端壁梯状穿孔板 .图 11.端壁顶部 ,不止一个细胞面 ,右侧穿孔含有具极小孔的膜 ,中间的穿
孔上部及下部膜残余丰富 ,中部不具膜残余 ,左侧穿孔具线状膜残余 .图 12.具丰富膜残余的端壁穿孔 .图 13.左侧的端壁穿孔板
显示大部分穿孔宽度一致 ,有横隔的交叉与联合 ,右侧的侧壁穿孔膜残余丰富 .图 14.端壁与侧壁的相邻处 ,显示相似性 .图 15.侧
壁穿孔纹孔膜残余为带状 .图 16— 18中华蹄盖蕨根 .图 16.端壁梯形穿孔板 .图 17.上部纹孔膜完整的纹孔区 ,下部完全不具膜残
余的穿孔区 .图 18.端壁上相邻穿孔的次生壁横隔相互连接成网状 ,形成不同大小的穿孔 . Bar= 10μ.图 10.图 16. Bar= 100μ.
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图 19— 20.中华蹄盖蕨根 .图 19.利用切片法观察到的网状穿孔 .图 20.侧壁穿孔板 ,具片状或带状膜残余 .图 21— 25.中华蹄盖蕨
根状茎 .图 21.端壁穿孔板 ,横隔数目较少 ,纤细 ,穿孔较宽 .图 22.端壁穿孔板 ,横隔相对多 ,倾斜角度大 .图 23.显示端壁穿孔板中
纹孔膜完整的区域 ,只有中部的一个穿孔 ,不具有膜残余 .图 24.显示端壁穿孔中横隔的交叉 ,除中部的一个穿孔具有线状膜残余 ,
其余的不具有膜残余 .图 25.端壁 (左下 )与侧壁相似 ,具有线状及带状膜残余 .图 26— 27.禾杆蹄盖蕨根状茎 . Bar= 10μ.图 21.图
22. Bar= 100μ.
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