全 文 ：0 引言
鹅掌楸属(Liriodendron)植物为木兰科，落叶大乔
木，其树干挺直，叶形奇特；花两性单生枝顶，大而秀
丽，是著名的优良用材绿化树种。第四纪冰川期以后，
鹅掌楸属仅存 2个种，一种是分布于中国中部和南部
山区的中华鹅掌楸(L. chinense)，另一种是分布于美国
和加拿大东南部一带的北美鹅掌楸(L. tulipifera)。
20世纪 30年代，中国各地开始引种北美鹅掌楸。
1963年，叶培忠教授利用中华鹅掌楸和北美鹅掌楸进
行人工杂交，成功获得种间杂交种——杂交鹅掌楸[1]
(L. chinense × tulipifera)。1999年，上海市园林科学研
究所收集了国内的鹅掌楸属植物资源，并成功地从荷
兰、比利时引进了金边北美鹅掌楸(L. tulipifera var.
aureo-marginatum)。到目前为止，中国已对鹅掌楸属
植物进行了大量的研究，主要包括植物的分布、形态演
化、生殖生物学、资源保护和育种研究等方面[2-4]。
近几十年来，科研人员应用扫描电子显微镜对多种
植物超微结构进行了研究和报道[5-8]，在鹅掌楸属植物方
面有少量报道，如陈金慧等[9]利用扫描电镜对杂交鹅掌
楸体细胞胚胎发生发育途径进行观察；叶金山等[10]、於朝
广等[11]、Metcalfe等[12]、林新春等[13]对鹅掌楸属个别植物
叶片进行扫描电镜观察，但这些都未综合、全面地对鹅
掌楸属植物叶表皮微形态特征进行研究和分析。因此，
本研究主要利用扫描电镜研究鹅掌楸属植物的叶片表
基金项目：上海市农委科技攻关项目“市郊林业可持续发展技术的研究”[沪农科攻字(2009)第9-5号]。
第一作者简介：罗玉兰，1975年出生，硕士，主要从事植物遗传育种工作。通信地址：200232上海市徐汇区龙吴路 899号上海市园林科学研究所，
Tel：021-54357407，E-mail：luo-yulan@hotmail.com。
收稿日期：2012-07-25，修回日期：2012-09-11。
鹅掌楸属植物叶表皮扫描电镜观察
罗玉兰 1，张国兵 2，崔心红 1，张春英 1
（1上海市园林科学研究所，上海 200232；2上海市绿化管理指导站，上海 200020）
摘 要：利用扫描电子显微镜对鹅掌楸属植物4个种（或品种）的叶表皮微形态特征进行观察。研究结果
表明，鹅掌楸属植物的叶片上表皮细胞为不规则形状，呈波纹网状结构，有角质层和蜡层；下表皮细胞无
规则排列，气孔呈椭圆形，由2个月牙型的保卫细胞和2个肾形的副卫细胞构成，在叶下表皮呈无规则排
列；叶脉结构也极为相似。但下表皮细胞结构、角质层的密度和纹饰、气孔密度和大小存在区别，这些叶
表皮微形态特征对探讨鹅掌楸属植物种间亲缘关系具有一定的意义。
关键词：鹅掌楸；叶表皮；扫描电镜
中图分类号：Q944.5 文献标志码：A 论文编号：2012-2602
Observation of Leaves of Liriodendron by Scanning Electron Microscope
Luo Yulan1, Zhang Guobing2, Cui Xinhong1, Zhang Chunying1
(1Shanghai Garden and Scientific Institute, Shanghai 200232;
2Shanghai Administrative and Directive Station for Afforestation, Shanghai 200020)
Abstract: Scanning electronic microscope (SEM) was used to examine leaf epidermal features of 4 species (or
varieties) in Liriodendron. The results showed that the upper epidermal cells were irregular, sinuous and ripply,
and covered with cuticle and wax. The lower epidermal cells were arranged in no regulation. The stomata were
ellipse shape and distributed in lower epidermis. There were two crescent shaped guard cells and two reniform
subsidiary cells around the stomata. The structure of leaf veins was also similar. On the other hand, the
structure and shape of lower epidermal cells, the thickness and ornamentation of epidermal cuticles, and the
density and size of stoma were micro—morphological differences among them. The leaf micro-morphological
features had important effect on identifying the inter-species relationship of Liriodendron.
Key words: Liriodendron; leaf epidermis; scanning electron microscope
中国农学通报 2012,28(34):40-45
Chinese Agricultural Science Bulletin
罗玉兰等：鹅掌楸属植物叶表皮扫描电镜观察
皮特征，旨在进一步探讨鹅掌楸属植物之间的差异。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于2010年6月在上海园林科学研究所邬桥基
地进行采样，室内试验在上海师范大学进行电镜扫描
观察。
1.2 试验材料
试验材料包括中华鹅掌楸（引种于江西）、杂交鹅
掌楸（引种于南京）、北美鹅掌楸（引种于山东）以及金
边北美鹅掌楸（引种于荷兰），种植于上海园林科学研
究所邬桥基地。
1.3 叶片电镜扫描观察方法
选取植株树冠中部、枝条顶芽下第3片成熟叶片，
切取叶片中部、中脉两侧约 4 mm×3 mm的小块，分别
设10个重复。先用清水洗3遍，再用卡诺固定液固定，
4℃保存12~24 h。在30%、50%、60%、70%、80%、90%、
97%乙醇溶液各脱水 20 min，将样品进行CO2临界点
干燥，放入干燥器中保持干燥待用。然后用双面胶固
定在样品台上，喷镀后在 JSM-6380LV型扫描电镜下
观察并拍照。
测量 30个视野中的气孔器数目、气孔大小（长与
宽），均取其平均值。
气孔密度=单个视野中气孔数目（个）/单个视野面
积(mm2)
2 结果与分析
2.1 上表皮结构特征
鹅掌楸属植物上表皮的结构相似（表 1），共同特
征是表皮细胞形状不规则；叶面凹凸不平，呈波纹网状
结构，均看不见气孔分布；上表皮覆盖着角质层和蜡质
层，分布于叶表。见图版A。
2.2 下表皮结构特征
叶片下表皮细胞形状不规则，叶片下表皮遍布气
孔。主要区别在于中华鹅掌楸下表皮细胞排列紧凑、
叶表面具有明显的乳突；北美鹅掌楸下表皮叶面呈浅
波状、个别细胞具有乳突；杂交鹅掌楸介于两者之间，
叶表面呈浅波状、具有不太明显的乳突；而金边北美鹅
掌楸绿色和黄色部分下表皮细胞都没有乳突，细胞间
的间隙较大，呈波状。如图版B。
鹅掌楸属植物下表皮细胞都具有角质层，但在
角质层密度和纹饰方面存在着差异。金边北美鹅掌
楸的角质层较密实，纹饰为不规则曲折多边形回旋，
有的呈蜂窝状；北美鹅掌楸、杂交鹅掌楸和中华鹅掌
楸的角质层纹饰为间断性、不规则多边形，从稀疏程
度看中华鹅掌楸>杂交鹅掌楸>北美鹅掌楸。如图
版C。
2.3 气孔形状的特征
鹅掌楸属植物气孔形状比较接近，呈椭圆形，由2
个月牙形的保卫细胞和 2个肾形的副卫细胞构成，为
特征
上表皮
下表皮
叶脉
细胞形状
垂周壁式样
角质层
蜡质层
腺毛
气孔器
细胞形状
垂周壁式样
乳突
角质层
蜡质层
腺毛
气孔器类型
气孔长度/mm
气孔宽度/mm
气孔密度/(个/mm2)
脉序
金边北美鹅掌楸
（绿色部分）
不规则形
波纹网状
+
+
-
-
不规则形
波状
-
+
+
-
平列型
25.150±1.311a
12.818±0.786a
164.66±2.027C
网状
金边北美鹅掌楸
（黄色部分）
不规则形
波纹网状
+
+
-
-
不规则形
波状
-
+
+
-
平列型
23.526±0.922a
13.184±0.586a
126.00±1.732B
网状
北美鹅掌楸
不规则形
波纹网状
+
+
-
-
不规则形
浅波状
+
+
+
+
平列型
29.668±2.360b
13.416±0.681a
159.33±1.002C
网状
杂交鹅掌楸
不规则形
波纹网状
+
+
-
-
不规则形
浅波状
-
+
+
-
平列型
31.798±0.962b
16.236±1.402b
65.33±3.883A
网状
中华鹅掌楸
不规则形
波纹网状
+
+
-
-
不规则形
平直
+
+
+
-
平列型
23.408±0.392a
11.980±0.424a
54.666±3.756A
网状
表1 鹅掌楸属植物叶片结构特征
注：“+”表示“有”；“-”表示“无”。“a、b、c”表示显著性水平为0.05；“A、B、C”表示显著性水平为0.01。
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平列型气孔，同时还有5~6个细胞围成，气孔器无规则
地排列在叶片下表皮，如图版C。主要区别在于气孔
凹陷深度不同，金边北美鹅掌楸>北美鹅掌楸>杂交鹅
掌楸>中华鹅掌楸。
鹅掌楸属植物气孔密度在 50~167个/mm2，各种
（品种）间存在着差异，气孔密度从大到小分别是：金边
北美鹅掌楸（绿色）>北美鹅掌楸>金边北美鹅掌楸（黄
色）>杂交鹅掌楸>中华鹅掌楸。通过多重比较，金边
北美鹅掌楸（绿色）和北美鹅掌楸，杂交鹅掌楸和中华
鹅掌楸之间没有显著性差异，其余各品种间都达到了
极显著性差异（表1）。
通过测量气孔器大小，发现鹅掌楸属植物之间在
气孔长度和气孔宽度方面也存在着差异，杂交鹅掌楸的
气孔器最大，为31.798 mm×16.236 mm，依次为北美鹅
掌楸、金边北美鹅掌楸（绿色）、金边北美鹅掌楸（黄色），
中华鹅掌楸的气孔器最小，为23.408 mm×11.980 mm。
其中，杂交鹅掌楸和金边北美鹅掌楸（绿色、黄色）、北
美鹅掌楸、中华鹅掌楸在气孔长度和宽度方面存在着
显著性差异，以及北美鹅掌楸和金边北美鹅掌楸（绿
色、黄色）、中华鹅掌楸在气孔长度方面存在显著性差
异（表1）。
2.4 叶脉结构特征
鹅掌楸属植物叶脉较相似，脉序为网状，较清晰。
见图版D。
A-1 A-2
A-3 A-4
A-5 B-1
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罗玉兰等：鹅掌楸属植物叶表皮扫描电镜观察
B-2 B-3
B-4 B-5
C-1 C-2
C-3 C-4
副卫细胞
保卫细胞
气孔
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A、上表皮，示表皮细胞、角质层和蜡质层；B、下表皮（×200倍），示表皮细胞、乳突和气孔器；
C、气孔（×2000倍），示气孔器形态、角质层纹饰；D、叶脉，示叶脉脉序；
1、金边北美鹅掌楸（绿色部分）；2、金边北美鹅掌楸（黄色部分）；3、北美鹅掌楸；4、杂交鹅掌楸；5、中华鹅掌楸
图版 鹅掌楸属植物叶表皮微形态特征
3 结论
（1）鹅掌楸属各种（品种）的叶片上表皮细胞形状
一致，都为不规则形状、呈波纹网状结构。下表皮细胞
也为不规则形状，但垂周壁式样波纹褶皱变化较大，即
金边北美鹅掌楸是波状，北美鹅掌楸和杂交鹅掌楸为
浅波状，而中华鹅掌楸是近乎平直。
（2）中华鹅掌楸和北美鹅掌楸是鹅掌楸属仅存的
2个种，分布于不同的地理位置，笔者发现它们在叶下
表皮一些微形态特征方面存在着明显差异，中华鹅掌
楸具有明显的乳突，而北美鹅掌楸个别细胞具有乳
突。这可作为 2个种的典型鉴别特征，在鉴别种方面
有一定价值。
（3）叶片角质层是由叶片表皮细胞内原生质体分
泌形成，沉积在表皮细胞的外壁上，对减少叶片水分蒸
腾和抗病虫害有重要作用[14]。鹅掌楸属植物表皮细胞
都具有角质层，在角质层密度和纹饰方面存在着一定
的差异。
（4）气孔是叶片与外界环境进行气体、水分交换的
C-5 D-1
D-2 D-3
D-4 D-5
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罗玉兰等：鹅掌楸属植物叶表皮扫描电镜观察
主要通道，对植物的光合、呼吸、蒸腾等生理活动起着
重要的调节作用。气孔和气孔器也是研究植物间亲缘
关系的重要器官，在探讨木本植物系统进化和分类方
面具有积极意义 [15]。鹅掌楸属植物气孔形状比较接
近，呈椭圆形，由2个月牙形的保卫细胞和2个肾形的
副卫细胞构成，为平列型气孔，气孔器无规则地排列在
叶片下表皮。
4 讨论
（1）Metcalfe等[12]认为叶片尽管易受到环境、气候
及光线的影响，但是在某种程度上这种影响仅作用于
数量上的变化，叶的结构具有一定的遗传性。经观察
发现，北美鹅掌楸和中华鹅掌楸叶微形态特征和叶金
山等[10]研究结果一致，但於朝广等[11]观察到北美鹅掌
楸具有稀少单细胞非腺毛，林新春[13]认为中华鹅掌楸
为气孔类型为平列型与无规则型并存，在本研究中未
观察到。
（2）鹅掌楸属叶片微形态特征在物种水平存在着
明显的多样性，主要表现在叶片下表皮微形态特征方
面：①下表皮细胞是否具有乳突；②下表皮细胞垂周壁
式样；③角质层的密度和纹饰。这些不同特征表现可
以明显的区分鹅掌楸属植物，因此可作为种（或品种）
的鉴别特征。
杂交鹅掌楸和北美鹅掌楸在表皮细胞垂周壁式
样、乳突特征方面比较接近，两者与中华鹅掌楸之间存
在显著性差异，呈现母系遗传，与刘丹等[16]研究结果一
致，即杂交鹅掌楸和北美鹅掌楸亲缘关系较近。本研
究又对北美鹅掌楸的变种——金边北美鹅掌楸进行了
叶表皮微形态特征观察，发现金边北美鹅掌楸与其他
鹅掌楸属植物之间存在着较大差异，包括乳突从有到
无，垂周壁式样从浅波状到波状，角质层从稀疏到密
实，这些特征可能是植物为了适应逆境而演化出的特
殊的变异结构。
（3）叶表面的某些性状容易受环境条件的影响，如
表皮毛的疏密程度、气孔的密度和大小，闭合程度，颗
粒纹饰的形态及在叶表面的分布等，因此在选择鉴别
性状时不仅要注意它的稳定性，而且还要参照其他性
状进行综合研究[17]。杂交鹅掌楸和中华鹅掌楸在气孔
密度方面比较接近，两者与北美鹅掌楸之间存在显著
性差异，这与叶金山等[10]研究结果相一致。但是在气
孔大小方面，杂交鹅掌楸明显大于中华鹅掌楸和北美
鹅掌楸，推断这可能与杂种鹅掌楸具有明显的生长优
势有关。
（4）金边北美鹅掌楸是北美鹅掌楸的一个变种，表
现为边缘黄色，其绿色和黄色部分的叶表面微形态特
征没有很大差异，因此叶色突变体通常由叶绿素合成
或降解过程产生重大变化而导致，这些变化对植物的
光合作用及其产品品质产生巨大影响[18]，与叶片表面
微形态特征没有直接相关性。另外，金边北美鹅掌楸
不同叶色的气孔密度、大小存在不同，绿色部分的气孔
密度和气孔长度均大于黄色部分，有可能是不同叶色
的叶片蒸腾速率有所差异，气孔数多的绿色部分蒸腾
作用强，气孔数少的黄色部分蒸腾作用弱[19]，也有可能
是由叶片不同部位所引起的差异，这还需要进一步地
研究论证。
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