全 文 ：9 9 15年 8月第 7 1卷 第 4 期
西 南 农 业 大 学 学 报 V 叭 . 17. N氏 4
Jo u rn a l o f 5 0: ;t h w
es t Ag
ri e、 ;l t o ra l Un i v
ei s i t y Au g
.
9 9 15
苹果属植物中花揪苹果组和多胜海棠
组的花粉形态和系统学研究
杨晓红 李育农
( 西 南农业大学 园艺系 , 重庆 630 7 1 6)
[摘要 l花揪苹果 组和 多胜海棠组 的花粉为圆球形 ,近长球形 和长球形 . 外壁条
网状纹 饰或条纹 饰 . 穿孔位 于条脊间糟中 。 孔沟为 N 3 P 4 C S型 。 花揪苹果组 含 5 个
系 , 据其 P / E 值得演化途径 为滇池海棠系 (l . 2 4 8 6) ~ 陇东海棠系 (1 . 1 6 7 5) ~ 三叶
海 棠 系 ( 1 . 0 6 8 9) ~ 揭海 棠系 (0 . 9 9 9 9) 一 弗洛伦 萨海 棠系 (0 . 95 03 ) 。 多胜海棠组 中
的 台湾林擒 ( 1 . 0 9 3 9 )较 尖咀林擒 ( 1 . 0 8 1 6 ) 原始 。
主 题 词 : 苹果属 ;花粉 ; 形 态学 ; 电子 显微镜分析
中图分类号 : 5 6 1 · 1
1 材料和方法
花粉采 自西南 农业大学园艺系果树研究 、 室美国康乃 尔大学 G e l l e v a 农 业研 究试验站
和俄国北高加索瓦维诺夫植物研究所 M a ik 叩 试验站 。 按常规处理花粉 仁1 扫描电镜 下观察 、
拍照 ,每种材料统计数大于 20 。
2 结果与分析
花揪苹果组花粉圆球形 、 近长球形和长球形 , 多胜海棠组花粉为圆形 。 外壁条网纹饰或
条纹饰 . 穿孔位于条脊间槽中 . 孔沟属 于 N 3 P ; C : 型 。
2
.
1 河南海棠 材 a l u s h o n a n e n s i s R e h d 。
花粉长球形 . 极轴 又 赤道轴为 2 7 . 6 4 拜 义 18 . 10 拜 . P / E 值 1 . 5 2 7 0 。 外壁条纹饰 . 条脊长
而曲 ,排列紧密 、 分枝明显 , 非极轴走向 , 条脊宽 。 . 1 7 拜 , 条脊间距 .() 。5 拜 , 条脊密度 5 条 / 拼。
2
.
2 滇池海棠 M . 夕u n n a n e n s i s ( F r e n e h . ) S e h n e i d
花粉近长球形 . 极轴 丫 赤道轴为 2 4 . 别 ,, 义 1 8 . 了沁 、 . P / E 值 1 . 3 2 5。 。 外壁条网纹或条纹
饰 ’ , 条脊长而疏松 . 从近极端起源后呈扇状发散 。 杀脊宽 。 . 20 拌 . 条脊间即 。 . 06 拼 , 条脊密度
4 条 / 拜。
2
.
3 西蜀海棠 M . 夕r a t t i i ( H e m s l . ) S e h n e i d
花粉近长球形 · ,极轴 x 赤道轴为 26 . 86 拼 x 2 2 . 08 拜 . P/ E 值 1 . 2 160 ,; 。 外壁条纹饰 . 条脊
国家自然科学基金国际 合作资助项目 .编号 《 3 9 2 7 ( ) 4 9 6乡收稿 日期 : 1 9 9 5一 0 6一 19
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1995. 04. 016
第 1 7卷第 4期 杨 晓红 等 苹果属植 物中花揪苹果 组和 … … 3 4 9
粗而曲 .排列较紧密 .非极轴走向 。 条脊宽度 0 . 25 胖 , 条脊间距 0 . 03 拼 ,条脊密度 3 条 /拼。
2
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4 沧江海棠 M . o m b r o p h il a H a n d一 M a z z
花粉圆球形 .极轴 义赤轴为 19 . 15 拼义 20 . 67 拌 。 P / E 值 0 . 9 2 6 5 拜 。 外壁条穴或条纹饰 ,
条脊长 , 极轴走向 ,羽状排列 , 条脊宽度 0 . 15 拼 , 条脊间距 0 . 03 拜 ,条脊密度 5 条 /拼。 穴状穿孔
不易测量 。
2
.
5 花叶海棠 M . r r a n s i r o ir a ( B a t a l ) s e h n e i d
花粉近长球形 ,极轴 义 赤道轴为 27 . 45 拼义 23 . 19 胖 。 P / E 值 1 . 19 5 拼 。 外壁条网纹饰 ,脊
短而 曲 , 极轴走向 ,排列较紧密 , 呈短束状 。 条脊宽 0 . 19 拼 ,条脊间距 0 . 帕 拜 , 条脊密度 5 . 5 条
加 .穿孔多而小 , 直径 .0 03 拼。
2
.
6 陇东海棠 M . k a n s u e n s i s ( B a t a l . ) S e h n e i d
花粉近长球形 ,极轴 x 赤轴为 26 . 37 拼火 23 . 14 拼 , P / E 值 1 . 1 40 。 外壁条网纹饰 ,脊长而
直 ,极轴走向 ,排列较松 , 条脊宽 0 . 19 拜 ,条脊间距 0 . 06 拌 , 条脊密度 5 条 /拌 , 穿孔直径 0 . 06
拼 。
2
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7 三叶海棠 M . S i e b o l d i i R e h d
花粉败育 ,正常花粉近长球形 ,极轴 义 赤轴为 27 . 54 拌 x 21 . 15 拜 , P / E 值为 1 . 30 。 外壁
条网纹或条纹饰 · 条脊长而弯曲 ·较宽 ·排列疏松 。 条脊宽 0 . 17 胖 。 条脊间距 。 . 06 拼 , 条脊密
度 5 条华 . 穿孔直径 0 . 06 拌 。
2
.
8 朱眉海棠 M . z u m i ( M a t s u m ) R h e d
花粉圆球形 . 极轴 义赤轴为 2 3 . 9 4 卜 x 24 . 09 拼 , P / E 值 0 . 9 9 4 0 。 外壁条纹饰 ,条脊较短 ,
极轴走向 . 排列疏密不均 . 多 2 条脊靠合 , 且 l一 4 对条脊有相聚形成束状结构的趋势 。 条脊
宽 0 . 1 5 拜 , 条脊间距 。 . ()6 拜 , 条脊密度 5 条加 。
2
.
9 沙金海棠 M . s a 限 e n t i R e h d
2
.
9
.
1 郑州 果树研 究所沙金海棠 。 花粉畸形率约 27 % , 花粉圆球形 .极轴 x 赤轴为 26 .
08 胖义 28
·
29 协 P / E 值为 .0 9 5 0 2 。 外壁条纹饰 , 长条纹极轴走向 ,或趋于极轴走向 。 条脊宽
0
.
1 3 拼 , 条脊间距 o . n 仔 , 条脊密度 5 条扭 ,穿孔明显 ,直径 。 . 10 拼。
2
.
9
.
2 北 高加索 M a ik o p 试验站沙金海棠 。 花粉畸形率约 26 % ,近扁球形 。 极轴 火 赤轴
为 25 . 92 拼 义 29 . 76 胖 , P / E 值 0 . 8 71 1 。 外壁条纹饰 ,条脊长 ,极轴走向 , 条脊宽 0 . 14 杯 . 条脊
间距 0 . 06 拜 . 条脊密度 5 条加 。
2
.
10 褐海棠 “ . fu s e a s c h n e i d
花粉圆球形 ,极轴 x 赤轴为 24 . 0 0 拜 x 24 . 01 拼 , P / E 值 。 . 9 9 9 9 。 外壁为条网纹饰 . 条脊
长而深厚 ,极轴走向 ,粗约 0 . 16 科 , 条脊间距 0 . 14 卜 ,条脊密度 5 条 /拜 。 穿孔较明显 ,直径约
0
.
0 9 拼 。
2
.
1 1 弗洛伦萨海棠 M . 刀o er n t i n a ( Z u e e a g n i ) s c h n e i d
花粉圆球形 .极轴 义 赤轴为 25 . 94 拌义 27 . 30 拼 , P / E 值 。 . 95 03 。 外壁条网纹饰 , 条脊短 ,极
轴走向 。 条脊宽 0 . 14 拼 . 条脊间距 0 . 05 拼 ,条脊密度 6 条 /拼 ,穿孔明显 ,直径约 。 . 0 9 样。
2
.
1 2 台湾林擒 M . d o u m e r i ( B o i g . ) e h e v
花粉圆球形 . 极轴 火 赤轴 26 . 12 尸义 23 . 87 拜 , P / E 值 1 . 0 9 3 9 。 外壁条网纹饰 ,条脊短 ,走
向不规 则 . 条脊很粗 , 宽度 0 . 34 拼 , 条脊间距 0 . H 拌 , 条脊密度 3 条 /拌 ,穿孔直径 。 . n 拌。
2
.
1 3 尖咀林擒 M . m e l l i a n a ( H a n d 一M a z z ) R e h d
3 5 0 西 南 农 业 大 学 学 报 1 9 9 5 年 8 月
花粉圆球形 , 极轴 x 赤轴为 28 . 51 拼 x 26 . 36 拜 , P / E 值 1 . 0 8 16 。 外壁条纹饰 , 长而极轴
走向 ,排列紧密 , 条脊宽 0 . 20 拼 , 条脊间距 0 . n 拼 , 条脊密度 5 条 /拼 。
2
.
1 4 三裂叶海棠 材 . t ir l o b a t a ( L a b i l : ) S e h n e盆d 。
花粉圆球形 ,极轴 X 赤道轴 24 . 85 拜X 24 . 84 拜 。 P / E 值 1 . 0 0 03 。 外壁条网纹饰 . 排列紧
密 ,条脊宽而较短 , 与极轴成一定的角度 , 常 2 ~ 5 条脊靠合 。 条脊宽 0 . 15 拼 , 条脊间距 0 . 05
拜 , 条脊密度 5 条 /拜 。 穿孔 明显 , 小穿孔位于条脊间沟 中 , 大穿孔上移至橙盖层形成的条脊
上 ,直径约 0 . 0 85 拼 。
3 讨 论
3
.
1 花揪苹果组 ( eS e t . s o r b o m a l u s az b e l )系的组成及其演化 。
在 R e h d A . 的 5 组分类系统中 ,第 2 组即为花揪苹果组 , 包括三叶海棠系 、 弗洛伦萨海
棠系 、 陇东海棠系和滇他海棠系 4 个系 ,褐海棠则列入陇东海棠系中 ` , , 。 在 L a n g e fn 。 ld s v .
的 6 组分类系统中 , 第 4 组为花揪苹果组 ,包括了滇池海棠系 、陇东海棠系 、 三叶海棠 系和褐
海棠系 。 褐海棠产于北美西海岸 , 花药黄色 ,脱尊 ,果长筒形 ,无香气 ,与陇东海棠系相近 ,故
R he de
r A 将它从北美的绿苹果组中移出 , 归入花揪苹果组中 。 而 L an ge lfj e lds 进一步将它独
立为褐海棠系 〔。 。 因经 ,在花揪苹果组中分类系统中 ,褐海棠系和弗洛伦萨海棠系是否具 备
系的条件 及其系统的位置尚有争议 ,在泡粉学的研究中 ,褐海棠 、 弗洛伦萨海棠花粉圆球形 ,
外壁条网纹饰 ,穿孔位于条脊间槽 中及 N , P ; C。 型的孔沟等 . 都与苹果属植物花粉的特 征相
吻合 , 其花粉大小 (褐海棠 24 . 0 x 24 . 0 0 拜 ,弗洛伦萨海棠 25 . 94 拜 x 27 . 3 川与花揪苹果组
中其它三 系的花粉 ( 25 . 53 拼X 2 . 24 户接近 . 因此 , 按饱粉学将褐海棠与弗洛伦萨海棠列入
苹果属花揪苹果组中是适宜的 ,按产地和外部形态特征 ,分别独立为褐海棠系和弗洛伦萨海
棠系是适宜的 。 根据花粉 P / E 值大者为原始 , P / E 值小者为进化的原理 〔幻 ,这 5 个系的演化
途径为 : 滇池海棠系 l( . 2 4 8 6) ~ 陇东海棠系 l( . 16 7 5) ~ 三叶海棠系 l( . 0 6 8 9) ~ 褐海棠系 ( .0
9 9 9 9 ) ~ 弗洛伦萨海棠系 ( 0 . 9 5 0 3 ) 。
3
.
2 三叶海棠系 陇东海棠系和滇池海棠系中种类的组成及并演化关系
在三 叶海棠系中 . 三叶海棠为具多型性特征的野生种 。 朱眉海棠据 R e hd . A 推测 . 是毛
山荆子 ( M . I n a , : s h u r i e a )与三 叶海棠 〔M . s i e b o l d i i ( R e g e l . ) R e h d . 〕的杂交种 , 其种名应 为
M
·
X z u m i ( M a t s u m ) R e h d
.
( W i
e r s e m a
,
1 9 8 5 )
。 沙金海棠应是三叶海棠的一个变种 对 .
S i e乃0 2己11 v a r . S a r g e , , , ( R e h d . ) P o n o m . ( p o n o m a r e n k o , 2 9 9 2 ) 。 三叶海棠花粉近长球形 . P /
E 值最大 (l . 30 2。 ) , 最原始 , 朱眉 海棠和沙金海棠花粉圆球形 . P / E 值小于 1 , 为较进化的种
类 ,三者的演化关系为三叶海棠 (l . 3 0 2 0) ~ 朱眉海棠 (。 . 9 9 4 0) ~ 沙金海棠 ( 0 . 9 107 ) 。这与形
态学研究 一致 。 即朱眉海棠和沙金海棠与三叶海棠有从属关系 。
陇东海棠系中的陇东海棠和花叶海棠的花粉形态较为接近 , 但花叶海棠 (1 . 1 95 0) 较陇
东海棠 (l . 1 4 0 0户更为原始 。
滇 池海棠 系中 4种植物的花粉 形态和大 小差 异显著 。 其 中 , 河南海棠为长球 形 花粉
( 1
.
52 70 )
,滇池海棠 ( 1 . 3 2 5 0) 和西蜀海棠 (l . 2 16 0) 为近长球形花粉 . 沧江海棠 ( 0 . 9 2 6 5) 为圆
球形花粉 。 因此 , 河南海棠最原始 .这与 S a m a r od vo a 一 iB a kn 等 1 9 8 6 年应用生化性状的多 元
第 1 7 卷第 4 期 杨晓红等 苹果属植物中花揪苹果组和 · ·… 3 5 1
分析结论相同 。 本研究表明 ,沧江海棠最进化 , 西蜀海棠与滇池海棠居中 。 他们的演他关系
为 : 河南海棠 ~ 滇池海棠~ 西蜀海棠 ~ 沧江海棠 。
3
.
3 多胜苹果组中种间的进化关系
台湾林擒和尖咀林擒的花粉都为圆球形 。 但台湾林擒的花粉 P / E 值大 l( . 0 9 3 9 ) , 条脊
很宽 ( 0 . 3 4 0 9 拼 ) , 条脊密度小 ( 3 条扭 ) ; 而尖咀林擒 P / E 值小 ( 1 . 0 8 2 6 ) ,条脊细 ( o一 9 6 6 拼 ) ,
条脊密度大 (5 条 /川 ,说明台湾林擒较尖咀林擒更为古老 。
3
.
4 关于三裂叶海棠的系统位置
L a n g e : l f e l d s V
. 将三裂 叶海棠 材 “ l u s t r il o b a r a ( L a b i l l ) s e h n e id一个种单独成立为三
裂叶海棠组 ,列在苹果属植物第 6 组 S e e t 讥 T r io lo b u s ( S e h n e i d . ) L a n g e n f 。据 P o n o m a r e n k o
V
. 引证了 W il ia m 1 9 8 2 的化学分析 , 本种含有三裂叶亭而不含苹果属植物共有的根皮贰 ,
认 为 三 裂叶 海 棠不 是 苹 果属 中 的植物 ` 5 , , 而应 属于 独模 属 E ilr 砧 u , , 应 以 E . tr i lob at us
( P io
r
.
) R oe m
. 为名 。 三裂叶海棠花粉形态与 N 34P C S 型的孔沟都与苹果属近似 ,但其外壁上
有些大穿孔的位置上移至覆盖层形成的条脊上的特征 , 是苹果属植物的其它种类所没有的 。
苹果属植物外壁上的穿孔都位于条脊间的槽 中 , 无托 叶 ,雄蕊 30 一 50 , 染色体 2n ~ x4 一 68
(梁国鲁 1 9 4 ) ,过氧化物酶同功酶谱却最简单 。 所以 , 我们认为 , 三裂 叶海棠是否列入苹果
属中 , 我们所提根据与 L a n g e n f e ld s V . 和 P o n o m a r e n k o 不同 , 因此需要进一步研究 。
参 考 文 献
额 尔特曼 G . 袍粉学手册 . 北京 :科学 出版社 , 1 9 78 . 23 8 一 24 2
杨晓红 . 苹果属植物花粉观察研究 . 西南农 业大学学报 , 1 98 6 , ( 2) : 1 2 一 1 29
R e hd
e r A
.
M
a 一i u a 】o f C t z l t i v a t e d l 、 r e e a n d S h x u b s Z d . M a e m i】la n C o 1 9 4 9 . 3 8 9 ~ 3 9 9
L a n g e n f
e ld s V
.
A p p l
e T 一℃ 5 5 . R i g a Z i n a t n e ; U n iv e r s i t y o f L a t i v ia , 1 9 9 1 . 1 1 9一 2 0 4
P
o n o m a r e n k o V V
.
C r it ie a l R c v i e w o f t h e S y s t e m o f t h e G e n u s M
u l u s M i l l R
o s a e e a e ) S P
e e ie s
.
G e n e t ie s
a n
d P l
a n r B r e e d i n g
,
·
1 9 9 2
, 一4 6 : 3 ~ 9
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一 o r a t e b e l o n g s t o t h e t y P e N
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p o l l e n g r a i n s 15 S e r
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Y u n n a , : e n s e s R e h d
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K a n s u e n s e s ( 1
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1 6 75 ) ~ S
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5 1
召加 l d i a , z a e R e h d . ( 1 . 0 6 8 9 ) * S e r . F u s c a e E s e l t i n e ( 0 . 9 9 9 9 )~ S e r . F l o r e n r i n a e R e h d .
( 0
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9 5 0 3 )
. 材山l u s d o u m e r i ( B o i g . ) C h e v . ( 1 . 0 9 3 9 ) 15 m o r e o r i g i n a l t h a n M . m e l l i a , : a ( H a 一记 -
M a
z z ) R e h d ( 1
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0 8 16 ) 111 t h e S e e t
.
D o e y n i o p s is S e h n e id
.
S u b j e e t w o r山 : M a l u s ; P o l l e n ; m o r p h o lo g y ; e l e e t r o n 一 m i e r o s e o p i e a n a l y s i s