全 文 ：龙胆属植物园艺学研究进展
翟瑞龙 ,朱勇＊　(西南林学院园林学院 ,云南昆明 650224)
摘要　综述了与龙胆属植物园艺学相关的生理生态学、繁殖生物学和育种等方面的研究进展 ,并指出了中国野生龙胆研究存在的问题 ,
提出了今后进行龙胆属植物研究的建议。
关键词　龙胆属;生理生态;繁殖;育种
中图分类号　S682.1+9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)26-12506-03
ProgressintheGentianaHorticulture
ZHAIRui-longetal　(FacultyofLandscapeArchitecture, SouthwestForestryUniversity, Kunming, Yunnan650224)
Abstract　Progressinsomeaspectsofphysiologyandecology, reproductivebiologyandbreedingetc.relatedtothehorticultureofGentiana
hadbeensummarized, andproblemsexistingintheresearchofwildGentianiaplantshadbeenpointedout, meanwhilesomesuggestionson
morebeterstudyingofGentianaweregiven.
Keywords　Gentiana;Physiologyandecology;Propagation;Breeding
作者简介　翟瑞龙(1971-),男 ,江苏东海人 , 硕士研究生 ,研究方向:
野生花卉的生态生理。 ＊通讯作者 ,博士 ,副教授。
收稿日期　 2009-05-25
　　龙胆属植物(Gentiana)约有 400种 ,绝大多数分布在北
温带。我国约 247种 ,主要分布于西南山岳地区及东北地
区 ,横断山区约有 117种 [ 1-2] 。龙胆属与报春花属(Primu-
la)、杜鹃花属(Rhododendron)并称 “三大名花 ” ,并在高山 “五
花草甸 ”的组成中占有重要地位 [ 1] 。龙胆属植物以开蓝色花
而著称 ,是野生花卉中最珍贵的类型 [ 3-9] 。龙胆属植物作为
庭园观赏性花卉栽培 ,可划分为欧 、亚两大类 [ 10] 。笔者主要
针对与龙胆属植物园艺学有关的研究进展进行了综述。
1　龙胆属植物生物学特征及生态学特性
生物学特性及生态学研究对野生植物的引种驯化 、保护
野生种质资源并促进人工栽培方法的完善具有重要意义 。
葛学军对中国新疆龙胆科 5属 18种种皮的扫描电镜观察 ,
展示了种皮微形态的高度多样性 ,揭示了龙胆属 、扁蕾属和
獐牙菜属的种皮均具雕纹 ,且这 3个属的雕纹类型互不相
同 [ 11] 。王臣等利用扫描电镜观察了东北龙胆(G.manshurica
Kitag.)、粗糙龙胆(G.scabraBunge.)、三花龙胆(G.triflora
pal.)及东北龙胆 2个变异类型的花粉形态 ,结果表明 ,栽培
东北龙胆具宽叶型的花粉特征 ,说明其系东北龙胆与粗糙龙
胆自然杂交形成 [ 12] 。
植物通过种子繁殖受到一系列因素的影响 ,而对于依赖
传粉的高山植物来说 ,由于昆虫种类少 、活动频率低 ,花粉限
制更为重要 [ 13] 。何亚平等对青藏高原东部麻花艽(G.stra-
mineaMaxim.)海北居群的传粉生态学进行了连续 3年的观
察和试验 ,发现熊蜂传粉和高频率的访花维持了麻花艽在极
端寒旱的青藏高原环境下的有性生殖 [ 14] 。
花芽分化 、开花结实也是该领域研究的一个重要方面 。
孙阎等观察了东北龙胆茎顶花芽分化中的形态变化 ,阐明了
其花芽分化的发育规律及其与宏观形态的相关关系 [ 15] ;同
时还对关龙胆从花蕾至果实发育全过程进行了观察与讨论 ,
明确了它们有 15 d左右的花期相遇 ,可进行杂交 ,为关龙胆
杂交育种工作提供了基础资料 [ 16] 。
为了更好地保护野生资源并促进野生龙胆的人工栽培
方法的完善 , 张杰等对野生龙胆温度 、光照 、水份及生长发
育周期等方面的生态学进行了调查 [ 17] 。孔祥义等对糙龙胆
和东北龙胆的生育时期 、根 、茎 、叶 、花 、果 、种子 、分蘖生物学
特性进行了观测 ,结果表明 ,糙龙胆的多数生物学特性优于
东北龙胆 ,系适宜栽培种 [ 18] 。为了使龙胆草在栽培条件下
形成的人工生态群落符合野生自然条件下的生态特征 ,满足
龙胆草生长发育对特定环境条件的需要 ,周琳等对野生龙胆
进行了生态生物学调查 ,同时也对野生龙胆草的生态 、生物
学特性及其生境条件进行了研究 ,即选择了人工栽培的龙胆
草群落中的不同密度 、不同年龄的龙胆草 ,对其诸多生物学
因子进行了系统的观测 ,发现东北龙胆在自然条件下只能靠
种子进行繁殖 ,并指出进行野生龙胆草人工栽培的关键是解
决育苗技术 [ 19] 。
2　龙胆属植物生理特性
一些研究者开展了强紫外线辐射对某些龙胆光合作用
的影响研究 ,如师生波等对高寒矮嵩草草甸的主要伴随种植
物麻花艽的种群光合作用进行了研究 ,认为该植物的光合速
率午间降低现象与中午前后较强的太阳辐射有直接关系 ,很
可能是高原地区强太阳辐射和太阳 UV-B辐射的共同作用
结果 [ 20] 。王学英等研究了西宁和海北 2个地区麻花艽叶片
的净光合速率和叶绿素荧光参数的日变化进程 ,发现随海拔
升高 、辐射增强 ,麻花艽叶片的光抑制加重 ,其光合机构可能
受到了损伤 ,表明较低海拔更适合麻花艽的生长 [ 21] ,长期生
长在高原自然环境下的高山植物麻花艽对高原极端自然环
境(低温 、低气压和强辐射)有较强的适应性。除正午短时间
外 ,增加 UV-B辐射对光合速率无抑制作用 [ 22] 。李惠梅等研
究了麻花艽叶片抗氧化酶系统对增强 UV-B辐射的响应 ,结
果表明 , UV-B照射后麻花艽叶片的 MDA含量下降 [ 23] 。
王锦研究了春化和光周期对欧洲春花龙胆(G.vernaL.)
花芽形成与开花的影响 , 认为春花龙胆是春化要求性花卉 ,
7℃低温处理 4 ～10周对花芽形成有明显的促进作用 ,表明
温度和日照长度对春化龙胆的生长和开花既有质的作用也
有量的作用 [ 24-25] 。王茜等对东北龙胆 VA(内生)菌根真菌
进行了分离和鉴定 ,采用湿筛法和单孢接种技术 ,从东北龙
胆根际土壤中分离到能在东北龙胆组培苗上形成 VA菌根
的真菌孢子和孢子果 [ 26] 。
以上研究成果对野生龙胆的引种 、温室栽培以及对青藏
责任编辑　李占东　责任校对　施倩倩安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(26):12506-12508
高原药用龙胆植物资源的保护都具有重要意义 。
3　龙胆属植物繁殖生物学特性
3.1　种子繁殖　种子繁殖是龙胆较常用的繁殖手段。种子
萌发是龙胆种子繁殖中的关键环节 , 1967年日本的佐野泰对
龙胆的花粉发芽与储存 、种子的萌发特性等进行了研究 [ 27] 。
氏原晖男等基本弄清了栽培龙胆的花粉授粉方式和采种方
法 [ 28] 。国内在该方面的研究也取得了一定的进展 。
用赤霉素 、青霉素等化学药品处理龙胆种子 ,均有不同
程度的促进萌发作用。如刘丽莎等用不同浓度的赤霉素处
理秦艽(G.macrophylaPal.)种子 ,用 500×10-6赤霉素浸种
1 d,发芽率可达 90.1% [ 29] 。林俊英进一步比较了不同处理
方法对秦艽(G.macrophylaPal.)种子发芽率的影响 ,发现
恒温暗培养条件下 ,用赤霉素处理的种子发芽率较高 ,用
NaHCO3溶液处理的种子发芽率次之;在室温条件下 ,各处理
对发芽率影响差异则较小 [ 30] 。孙颖用不同浓度的化学药剂
分别处理龙胆草(G.scabraBunge.)种子 ,在 25 ℃条件下进
行萌发 ,结果表明青霉素对龙胆草种子萌发有一定的促进作
用 ,低浓度(200mg/L)效果较佳;用赤霉素浸种处理种子 ,
可提高龙胆草种子的发芽率 ,随浓度升高 ,种子活力增大;
较高浓度的硝酸钾 、较低浓度的氯化钙均能促进龙胆草种子
的萌发 ,其发芽率 、活力指数明显提高 ,平均发芽天数缩短 [ 31] 。
光照 、温度 、辐射等物理方法处理龙胆种子也是促萌发
的一条重要途径。如程云清等研究了不同光照 、温度和水分
条件对龙胆草种子萌发的影响 , 结果表明 ,影响龙胆草种子
萌发的主导因子是温度 ,其最适宜温度为 25℃;光照对龙胆
草种子萌发有促进作用;适度的干旱处理有利于龙胆草种子
的萌发 [ 32] 。赵敏研究表明 ,室温浸种可部分去除龙胆种子
内源抑制物质 ,并据此建立了龙胆种子催芽技术和拨甲基纤
维素悬浮液播种技术 ,在生产实践中推广应用 ,取得了显著
的经济效益 [ 33] 。申志英等以主产于东北的条叶龙胆(G.
manshuricaKitag.)、龙胆和三花龙胆为试验材料 ,种子置于
流水冲洗 3 ～ 4 h、光照或 5%KNO3处理 、150W微波辐射 15
s, 4种方法发芽率均可达 80%以上 [ 34] 。 1995年李耀维等利
用 He-Ne激光辐照对龙胆种子萌发的生物学效应进行研究 ,
结果表明 ,适宜剂量的激光辐照对龙胆种子有良好的刺激作
用 ,能够促进种子活力的提高 [ 35] 。薛慧君等利用 CO2激光
对大叶龙胆种子进行辐照处理 ,表明低剂量的 CO2激光可促
进光照条件下大叶龙胆种子的萌发及幼苗的生长 [ 36] 。
3.2　组培快繁 　付永彩等研究了龙胆花(G.sino-ornata
Balf.f.)叶片的离体培养 [ 37] ,采用植物激素 TDZ和 NAA进
行不同的配比 ,直接再生出小苗 ,再在不含激素的 MS培养基
中进行壮苗。结果表明 , NAA1+TDZ5的激素配比再生频率
最高 ,其次是 NAA1+TDZ10。邢震等通过多次试验后确定
了蓝玉簪龙胆启动培养阶段 、诱导愈伤组织阶段 、生根阶段 3
个阶段的适宜培养基 [ 38] 。朱宏涛等对坚龙胆(G.rigescens
Franch.)的腋芽进行诱导 、筛选和培养 ,得到芽与根的优化
培养基和培养条件 [ 39] ,建立了无性繁殖培养系。赵志莲对
龙胆属植物中的红花龙胆草和深红龙胆草等具有开发价值
的种类进行组织培养试验 [ 40] 。
近年来 ,龙胆的组培研究主要围绕降低生产成本 、缩短
生产周期展开。黄馨慧以秦艽叶片 、胚轴为材料 ,较系统地
研究秦艽组织培养与快速繁殖技术 ,通过胚胎发生途径建立
其植株再生体系 ,并对胚状体发生过程从形态学 、组织学等
方面进行了研究 [ 41] 。曹建平等以秦艽的叶和下胚轴为外植
体 ,运用 2种发根农杆菌分别感染秦艽的外植体 ,成功的诱
导出愈伤组织和再生植株 ,并证实以叶片为外植体时 ,诱导
发根的频率最高 [ 42] 。
4　龙胆属植物育种研究
国内龙胆育种研究文献至今较少。江苏省林业科学研
究院利用我国特有的野生龙胆资源 ,与国外盆栽龙胆新品种
进行人工定向杂交和等离子辐射诱导亲芽 ,筛选出抗性好 、
观赏性好 、适合我国大规模商品化栽培的新品种 “苏龙一
号 ”。孙阎等为了使关龙胆 3种原植物在产量 、有效成分 、适
应范围及抗病性等方面呈双互补性 ,对关龙胆的 3种原植物
东北龙胆 、粗糙龙胆 、三花龙胆及东北龙胆的栽培变异型(宽
叶 、白花 、粉花)的杂交亲和性及杂交种子的质量进行了研
究 ,结果表明 ,它们彼此之间都是杂交可育的 ,而以东北龙胆
为母本的各杂交组合其单果种子的净重及饱满种子所占比
例皆有优势 ,为国内龙胆的育种研究提供了参考 [ 43] 。
近年来 ,生物技术亦用于龙胆育种基础研究工作。曹雅
男等采用 RAPD和 ISSR方法分析了 4种正品龙胆的亲缘关
系及遗传多样性 ,从 100个 RAPD引物和 32个 ISSR引物中
分别筛选出 10个 RAPD引物和 4个 ISSR引物 ,表明 RAPD
及 ISSR的 PCR反应体系适用于龙胆品种遗传多样性及亲缘
关系的分析 [ 44] 。王志清等应用 RAPD标记对 60份龙胆种
质资源遗传多样性进行分析评价 ,聚类分析表明 , 60份种质
间的遗传差异较大 ,个体间具有较高的遗传多样性 [ 45] 。
5　总结与展望
从上述龙胆属植物的研究来看 ,国内外对龙胆园艺学方
面的研究较多 ,其原因可能是较重视龙胆的药理及药用价值
相关方面的研究 ,而忽视了对其观赏及园林应用领域的探
索。从区域看 ,对东北地区分布的龙胆研究较多 ,对西南地
区极具观赏价值的高山龙胆研究很少。从研究内容看 ,相对
集中在栽培龙胆植物生理生态 、种子繁殖和组培快繁等方
面。而野生龙胆 ,特别是高山观赏性野生龙胆方面的研究还
处于初步阶段 ,很多研究还处于空白。这主要是由于野生龙
胆分布地区的不均衡及生长环境的特殊性 ,这也是研究高山
花卉共同面临的困难。
笔者认为 ,龙胆属植物今后的研究方向可能集中于以下
几个方面:①继续加强对西南高山龙胆的种质资源调查工
作 ,为引种奠定基础;②在龙胆属植物的生物学特性和生态
学方面作进一步研究 ,特别注重其生境及传粉生态研究 ,为
引种和育种提供科学依据;③鉴于东北地区和横断山野生龙
胆生境的相似性以及起源上的关联性 [ 46] ,可以推断在东北
地区引种横断山花卉更易成功 ,建议加以尝试;④开展引种
驯化和杂交育种工作 ,充分利用我国的龙胆植物资源优势 ,
培育观赏价值高 、适应性强的新品种。
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