全 文 ：第 26卷第 3期
1999年 7月
浙　江　大　学　学　报 (理学版 )
Journal of Zhejiang University( Sciences Edition)
V ol. 26№ . 3
Jul. 1999
收稿日期: 1998-12-21
基金项目:国家自然科学基金资助项目 ( 39270060)和浙江省自然科学基金资助项目
作者简介:丁炳扬 ( 1953- ) ,男 ,浙江大学西溪校区生命科学学院副教授 ,主要从事植物分类学研究 .
文章编号: 1008- 9497( 1999) 03- 0092- 07
菱属植物的幼苗形态及其系统学意义
丁炳扬 ,黄　涛 ,姜维梅 ,赵丽安 ,郑朝宗
(浙江大学西溪校区生命科学学院 ,浙江 杭州 310012)
摘　要 :本文对 10种菱属植物幼苗进行了形态学观察并探讨了其系统学意义 ,结果表明: ( 1)菱属植物
的双苗是返祖现象 ; ( 2)菱沉水茎上的须根状物既不是沉水叶也不是托叶 ,而是不定根 ; ( 3)菱茎第 1节
叶互生是返祖现象 ,而其余各节叶对生则是前进性畸形现象 ; ( 4)子叶柄、茎节间等长度性状可塑性很大
且主要受环境 (水深 )影响 ,是对环境的适应 . 而其粗度性状可塑性较小 ,可作为种类划分的参考依据 ;
( 5)菱属的幼苗具有独特性 ,建议作为一个新的类型——菱型 ( Tra pa Type) .
关　键　词: 幼苗形态 ; 幼苗类型 ; 系统学意义 ; 菱属
中图分类号: Q944　　　文献标识码: A
D IN G Bing-yang , HUAN G Tao , JIANG Wei-mei, et a l(College of L ife Sciences, Zhejiang University ,
Hangz hou 310012,China)
The Seedling Morphology of Trapa and Its Systematic Signif icance. Journal of Zhejiang Univ ersity ( Sci-
ences Edition) , 1999, 26( 3): 92～ 98
Abstract: In this paper , the seedling mo rpho log y o f 10 species o f T rapa and ana ly sed th eir systema tic sig-
nificance a re obse rv ed. These results ar e show ed as follow s: ( 1) Th e tw in-seedling of Tra pa is an
atavism; ( 2) The fibrous ro ot-like ma tter on node of submerged stem is adventitio us ro o t, neith er sub-
merged leaf no r stipule; ( 3) The alternate leaf on the first node is an atavism, but the opposite leaf on the
r est node is an advanced defo rmity; ( 4) The leng th char acter such as coty ledon petiole, node length has
la rg e plasticity , which is mainly affected by env ironment ( depth o f w ater ) . While the thickness charac ter
has lit tle plasticity, w hich maybe a s one r eference fo r dividing species; ( 5) It is suggested tha t Trapa
maybe regard a s a new seedling type—— Trapa Type owing to the specific cha racteristics of its seedling
mo rpholog y.
Key words: seedling mo rpho log y; systema tic significance; seedling type; Trapa L .
1　引　言
菱属植物 ( Trapa L . )分布于欧、亚、非洲的温带至热带地区 ,主产东亚 ,尤以我国长江中下游
地区种类最丰富 ,除野生外还有许多种类广泛栽培成为重要的水生经济植物 [1, 2 ] .对于菱属的研究 ,
做得较多的是分类学研究 ,大多是根据其果实形态进行种类划分 ,如 Vassi ljev1949(原苏联 )、 1965
(非洲 ) , Chung1987(韩国 ) , Kadono1987(日本 ) ,万文豪 1983(中国 ) . 从物种生物学角度研究其物
种形成及其系统分类的还很少 [3～ 5 ] ,致使世界菱属的分类至今还存在许多问题 [6 ] . 虽然傅家瑞 [7 ]、
Ram
[8 ]、严素珍 [9 ]等都对该属的个别种类作过形态学研究 ,但从幼苗比较形态学入手研究其变异规
律及其系统学意义还未见报道 . 本文通过对国产 10种菱属植物幼苗形态的比较研究 ,探讨其系统
学意义 ,为该属的系统和进化植物学研究积累资料 .
2　材料与方法
2. 1　材料
本文研究所用材料是 1993年以来课题组在国内 8个省作居群调查时采集的 10种 27个居群
菱属植物果实 . 种类鉴定主要参考了颜素珠 [ 10]和裘宝林 [11 ]的标准 (表 1) .
表 1　材料与来源
类　　别 种　　名 Species 居　群　 Population
细果野菱类 细果野菱 Trapa max imow icz ii 浙江杭州 　安徽巢湖
野菱类 野菱 T . incisa 浙江东钱湖　安徽芜湖　 湖南洞庭湖　云南洱海
格菱 T . pseudoincisa 浙江东钱湖　浙江杭州　 安徽芜湖　江西吉安
耳菱 T . potaninii 黑龙江哈尔滨
欧菱 T . natans 江苏洪泽湖　江西鄱阳湖　 湖北长湖　汤孙湖
丘角菱 T . japonica 江苏洪泽湖　江西鄱阳湖　 湖北长湖　汤孙湖
栽培菱类 四角菱 T . quadrispinosa 浙江绍兴 　安徽芜湖
乌菱 T . bicornis 浙江温州 　云南洱海
二角菱 T . bispinosa 江苏洪泽湖
南湖菱 T . acornis 浙江南湖
2. 2　方法
将采集的果实浸于标本瓶水中保存过冬 ,于翌年春萌发 . 发芽后移植于实验地水缸中 ,定期观
察记载生长情况 ,至幼苗生长结束 (菱盘形成 )时 ,采集压制幼苗标本 ,观察测量 20多个性状 . 对观
测数据作统计学分析 ,计算变异幅度、平均值、标准差和变异系数 . 最后选取 8个性状进行分析 ,探
讨其幼苗形态在居群内个体间、居群间和种间的变异及系统学意义 .
3　结果分析
3. 1　双苗现象
菱属植物子房 2室 ,每室含 1胚珠 .通常仅 1室正常发育 ,另 1室退化 ,因而成熟果实只有 1粒
种子 ,果实萌发长出 1个幼苗 .但在观察中发现有 5个居群的少数果实长出 2个幼苗 ,我们称为“双
苗现象” ,如野菱绍兴居群 60个果实中有 4个双苗 ;欧菱洪泽湖居群栽培第二代的 24个果实中有
2个双苗等 (图 1b) .为探明双苗的产生原因 ,我们对双苗株进行解剖 ,发现果实内有 2粒种子 ,表明
系由 2室的胚珠同时正常发育所致 ,是一种返祖现象 . 同一果实内的两个苗生长情况有或无差异 ,
似乎表明菱属植物果实的演化是:两室胚珠均正常发育→两室胚珠发育但有差异→仅 1室发育 .
3. 2　子叶
菱属植物种子的 2枚子叶大小悬殊 ,其中 1枚大的几乎充满整个果实 ,另 1枚小的鳞片状 ,长
仅数毫米 .种子 (果实 )萌发时 ,大子叶留在果实内 ,而小子叶连同胚芽、胚根被伸长的大子叶柄推至
果实外 . 刁正俗 1990年报道有两枚子叶等大的种类 [12 ] ,但在我们的观察中未见 . 如果是两枚子叶
93第 3期 丁炳扬等: 菱属植物的幼苗形态及其系统学意义
等大 ,由于其种子外有坚硬的内果皮 ,子叶就不可能伸出 ,因而得改变萌发方式为胚轴伸长 .这应该
属返祖现象 ,但他未说明其萌发情况 ,所以不排除是将 2粒种子误认为是两枚子叶的可能 .
3. 3　大子叶柄
大子叶柄长度是一个可塑性很大的性状 ,其变化幅度可在 1. 8～ 20. 5cm. 种间、居群间甚至同
一居群内个体间均有很大变异 ,变异率小的为 0. 09(如野菱东钱湖居群变异幅度 8. 6～ 10. 8cm) ,
大的可达 0. 56(如丘角菱长湖居群变异幅度 1. 8～ 11. 8cm) . 这是有一定的生物学意义的 ,因为菱
属植物是浮叶植物 ,幼苗必须对水深作出敏感反应 ,以使在水深加大时 ,能尽快将幼苗推到水面进
行光合作用 .
相比之下 ,大子叶柄粗度的可塑性就要小得多 ,居群内的变异率在 0. 15以下 ,同种内居群间变
异也不大 .但在不同种类间尤其是三类菱之间差异较明显 ,细果野菱一般不超过 0. 5mm ,野菱类为
0. 6～ 0. 9mm,栽培菱类则达 1. 5～ 2. 0mm. 说明其变异已具有一定的遗传基础 .
3. 4　下胚轴和胚根
菱属植物的下胚轴和胚根一起随大子叶柄伸长而达果实外 ,但胚根生长很短一段时间即停止 ,
悬浮在水中 . 其长度在 2. 4～ 12. 7cm之间 ,个体间变异率在 0. 12～ 0. 42之间 ,也是一个可塑性很
大的性状 . 它的作用仅是产生向地性的吸收根 ,较长的相对可产生较多的吸收根 ,以利幼苗的固着
和从底泥中吸收养料 .
3. 5　沉水茎
沉水茎 10～ 15节左右 ,其节间长短和粗细变异情况与大子叶柄的变异相似并有相关性 .
3. 6　沉水叶
大多数有花植物幼苗阶段与成年阶段形态很不相同 ,菱属植物也不例外 ,这在叶的形态变化上
表现得尤其明显 .
3. 6. 1　叶序
菱属植物幼苗的茎 (包括主茎和副茎 )上的第 1节通常具对生叶而其余各节具互生叶 ,成年植
株叶莲座状密生形成“菱盘” . 但在幼苗上常发现例外情况即异常叶序 . 从我们观察 10种 682个植
株来看 ,正常植株占 77. 9% ,其余 22. 1%植株都有异常叶序发生 ,较多的仅 1节异常 ,但少数有 2
～ 4节出现异常 (图 1c～ e) .异常比例最高的是第 2节也对生 ( 8. 1% ) ,其次是第 1节互生 ( 2. 9% ) ,
节位越高比例越低 ,第 3～ 8节对生依次为 2. 6% ～ 1. 3% ,第 8～ 14节对生和第 1、 2节轮生不到
1% . 从种类上看 ,异常叶序植株在较原始的细果野菱仅 4. 2% ,野菱类有 23. 4% ,而较进化的栽培
菱类则高达 42. 9% . 菱属植物幼苗的异常叶序为叶序的演化是由互生→对生→轮生提供了佐证 .
3. 6. 2　叶形
在菱属植物幼苗发育过程中沉水叶依次出现的叶形变化为:第 1～ 4节线形 ,全缘 (少数顶端二
叉分裂 ) ,无柄 ;第 5～ 8节线状倒披针形或狭匙形 ,具疏锯齿 ,有短柄 ;第 9～ 12节匙形或长椭圆形 ,
具疏锯齿 ,有柄 ;第 13～ 15节 (到达水面 )菱形 ,具锯齿 ,有长柄 .沉水叶在幼苗生长期结束不久就变
黄、脱落 ,在成年个体上以叶片宽菱形或菱状扁圆形、叶缘具粗或细锯齿、叶柄长而具气囊的浮水叶
替代之 . 但是叶形的这一变化系列并非每个种都具备 ,它们可以停留在某个阶段 ,如细果野菱成年
植株的叶仍为菱形 ,野菱类一般为宽菱形 ,而栽培菱类则菱状扁圆形 (图 1a) .
3. 7　托叶
菱属植物的幼苗期托叶很小 (长不到 1mm) ,钻形 (图 2c) ,着生于叶柄基部两侧 .在成年期托叶
较大 (长近 1cm ) ,卵状披针形 (图 2a) ,膜质 ,叶长成后不久则脱落 .
3. 8　不定根
菱属植物的胚根很早就停止生长 ,在其上面长出若干向地性的不定根 ,伸入底泥中 ,起固着和
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图 1　菱属 ( Trapa L )植物幼苗和沉水叶
　 ( a)沉水叶 (最右边一片为成长叶 ) . M:细果野菱 ( T max imowicz i i ) ; I:野菱 ( T in cisa ) ; Q:四角菱 ( T quadr isp inosa )
　 ( b)幼苗 ,示双苗现象 . 　　　　　　　　　　 ( c)幼苗异常叶序 . 第一节互生 ,第三节对生 .
　 (d )幼苗异常叶序 . 第一、二节轮生 . ( e)幼苗异常叶序 . 第一至三节对生 .
吸收作用 ,称为吸收根 . 在沉水茎的节上每叶叶柄两边也各有 1条不定根 ,在叶脱落前生 1小突起
(图 2c) ,以后逐渐伸长 ,不具向地性 ,叶脱落后长出多数辐射状着生的次生根 ,漂浮水中 ,具叶绿
体 ,称为同化根 (以往常被误为沉水叶 ) . 此外 ,在茎基部各节 ,还可长出几条向地性、没有次生根的
不定根 ,与胚根上的不定根相同 ,两者共同组成吸收根系 [13, 14 ] .
4　讨　论
4. 1　菱属植物的双苗是返祖现象
A Takhta jan认为: “某构造物特化愈轻微就愈容易激发起其中的祖先征状 ,而祖先性状的`回
返’亦愈充分 .” [ 15]在我们的观察中 ,只有野菱复合体中发现双苗这一返祖现象 ,说明野菱复合体处
于菱属较原始的地位 .
4. 2　菱属植物沉水茎节上的须根状物是不定根而不是沉水叶或托叶
关于这种须根状物的性质历来有两种不同看法: Bentham和 Hooker ( 1862)认为是沉水叶 ,国
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图 2　菱属植物的托叶和不定根
( a)浮水叶和托叶 ,不定根未长出 . 　 ( b)去掉叶柄可见每叶有 1对托叶 . 　　 ( c)沉水叶的托叶未脱落就已长出不定根 .
(d )托叶和不定根同时存在 . 　　　 ( e)叶柄基部有托叶和不定根各 1对 .
L:叶柄 ; S:托叶 ; R:不定根 ; St:茎 ; Ls:叶痕
内多数分类学论著接受这种观点 [10, 16～ 19] ;二是认为是不定根 [2, 7, 11 , 20～ 22] ,国内多数作物栽培学著作
持这一观点 [23 ] . 对这一问题 ,丁炳扬 ( 1988) [ 13]、严素珍 ( 1994) [14 ]在形态结构上作过研究 ,支持第二
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种观点 . 本来结论似乎已经明确 ,但 1990年刁正俗先生提出一种新的观点 ,认为是变态的托叶 [12 ] .
我们通过定株动态地观察了沉水茎的托叶和不定根的发育过程和形态变异情况 ,并多次看到沉水
叶和托叶脱落前就有不定根长出而呈三者并存的样本 (图 2c～ e) ,进一步证明须根状物既不是沉
水叶也不是托叶而是不定根 .
4. 3　叶序的变化是前进性畸形现象
菱属植物幼苗高比例的异常叶序 ,似乎表明该属正处在活跃的变异分化之中 ,第 1节互生叶的
出现可能是返祖现象 ,而第 2及以上各节对生叶的出现可能是前进性畸形现象 ,反映了叶序进化趋
势 . 叶序和叶形变异都说明细果野菱是现存菱属最原始的种类之一 .
4. 4　子叶柄长度等的变异主要受环境影响 ,而粗度则有较明显的遗传基础
菱属植物子叶柄、胚根、茎节间等的长度数量性状的变异主要受水深的影响 ,是一种环境饰变 ;
而粗度数量性状在三类菱属植物中相对稳定 ,可作为种类划分的参考依据 .
4. 5　菱的幼苗类型
叶能干 ( 1985)将种子植物幼苗分为 17个类型 [24 ] ,菱属植物幼苗与金鱼藻型 (Ceratoph yl lum
Type )的莲亚型 (Nelumbo Subtype )接近 ,均无胚乳 ,子叶肥厚 ,胚根不发达 . 但有很大不同 ,主要
表现在子叶大小悬殊 ,萌发时大子叶留在种子果实内 ,子叶柄将小子叶连同胚根、胚芽推出种子外 .
因其具有特殊性 ,似可作为一个新的类型——菱型 ( Trapa Type) .
参　考　文　献
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(责任编辑　寿彩丽 )
一流大学要成为民族与世界文明成果交流的桥梁
校党委中心组在学习中认为: 必须紧扣时代脉搏　加强国际合作　向国际化迈进
　　 6月 12日 ,校党委理论学习中心组举行理论学习会 . 会上 ,中心组成员继续认真学习了江泽民总书记关于要建设若干
所具有世界先进水平的一流大学的重要讲话精神 ,重点围绕江总书记的“这样的大学 ,应该是民族优秀文化与世界先进文明
成果交流借鉴的桥梁”的重要论述 ,结合我校办学实际 ,探讨了如何加强国际合作 ,紧扣时代脉搏 ,让浙江大学迅速走向世界
等一系列重要问题 .学习会上 ,副校长黄书孟、冯培恩作了中心发言 ,校领导潘云鹤、郑造桓、程家安、胡建淼等谈了自己的认
识和体会 ,校党委副书记童芍素主持了本次学习会 .
与会者认为 ,开展国际合作是新世纪社会经济、科技和文化发展对高校提出的新要求 ,是高等学校在世界各国经济和科
技日趋国际化的历史潮流中应承担的社会职能 ,高等学校进一步扩大对外开放 ,加强国际交流与合作 ,在促进社会经济、科
技、文化发展的同时推进自身的国际化进程 ,不但是历史发展的必然 ,也是高等学校面对新世纪的战略选择 . 浙江大学必须
加强国际合作 ,使自身尽快步入国际化轨道 ,向着一流大学的目标迈进 . 改革开放 20年来的历史充分证明开展国际合作促
进了高校的改革与发展 .以浙江大学来说 ,通过扩大对外交流 ,开展国际合作 ,世界银行贷款和国际援助基金组织的援助 ,使
学校得以装备一批较为先进的教学科研仪器设备 ;通过“走出去”、“请进来”的国际人才交流 ,使学校的教学、科研人员较快
地缩短了与发达国家在学术水平和科研能力方面的差距 ;培养高层次人才和科技攻关的国际合作 ,促进了新兴学科和交叉
学科的建立和发展 ;国际的信息和文化交流 ,带来了教育观念和思维模式的变革 ,加速了教学管理科学化和教育技术现代化
的进程 .
与会者认为 ,新浙大学科门类齐全 ,开展国际合作的天地更为广阔 ,浙大迈向国际化的进程应进一步加快 .
与会者提出 ,在我校迈向国际化过程中 ,首先要进一步扩大留学生招生规模 ,提高留学生教育的层次和水平 . 要积极争
取扩大招收留学生的学科门类 ,增加高层次留学生的比例 ,积极创造条件 ,扩大港澳台生源 ,吸引海外华人子弟 . 第二 ,要充
分利用计算机网络开展国际交流与合作 . 第三 ,要有步骤地推进国际间的联合办学 ,开展师生互换与交流 ,与世界著名大学
联合培养学位生 ,实现学分互换与学位等值 ,培养具有国际化意识的高素质人才 .第四 ,要广泛开展国际合作研究 .要突出重
点 ,与国际一流大学、科研机构和著名大公司、企业开展合作研究 . 第五 ,要积极参与和举办国际性学术交流活动 ,尤其重要
的是树立品牌意识 ,实施“名牌战略” . 第六 ,要大力开展校友会工作 . 第七 ,学校要制定相应政策 ,给予在开展国际交流与合
作工作中有突出贡献的人一定的物质和精神鼓励 . 第八 ,要建立国际交流合作基金 ,对学校及教学、科研人员开展国际交流
与合作必要的经费资助和其他保障 .
与会者在讨论时还认为 ,国际化本身不是目的 ,而是高等学校适应国际、国内形势发展的新要求 ,全面提高教学、科研、
社会服务能力和水平 ,实现自我发展的必要手段和外部条件 . 我们需要面向世界去发展自己 ,具有良好的全球意识 ,这样才
能在日益激烈的国际、国内竞争中占有优势 . 知识本身没有国界 ,但知识的使用、转化是有国界的 ,国际化问题也应如此看
待 . 我们应从我国的国情、学校的实际出发 ,在开展国际交流与合作中坚持有所为 ,有所不为的原则 ,既不因噎废食 ,也不食
洋不化 .
校长潘云鹤在发言时指出 ,浙江大学的对外交流与合作正进入一个新的阶段 ,这一阶段对外交流与合作要紧紧围绕进
入世界一流大学的目标来展开 ,要及时调整我们的对外交流与合作策略 ,开拓更高层次的交流与合作 .加强对外交流与合作
最终目的要落实到提高教学、科研水平和带动学科发展这三个层面上 ,因此 ,如何通过对外交往使我们的教授达到一流教授
的水平 ,使我们的学科进入一流学科的层次 ,使我们的学术期刊成为一流的学术阵地是极为重要的 .
张　岚
—— 摘自《浙江大学报》 , 1999. 6. 25
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