全 文 ：贵州农学院学报
J
.
( ) F G A C
1 2 ( 2 )
,
7 4 一 7 9 1 9 9 3
蓝果树类的幼苗形态学
序 海 民
( 植 保 系 )
摘 要 衬蓝果树类的拱栩属 、 喜树属和蓝果树属的幼苗进行研 究 。 结果 表明 : 三属幼苗在许 多方
面表现 一 致 , 其中喜树属和蓝果树属更 为接近 , 而拱柄属与这二属关 来较远 . 作者认为蓝果树科仅
含喜树属和蓝果树属 ,拱栩属独立为拱栩朴 ,共 同 l 于 山 茱艾 目 。
关锐词 映栩 ; 喜树 ; 蓝果树 ,幼 苗形态
中图分类号 Q 9 4 4 . 5 . 5 6
S t
u d i eS o n N y S o id s 决 e d li n g M o r p h o l og y · J o u r n目 。 f G u i z h o u A g r ie . C o 一1. N o . 2 , 74一 79 1993 OT I . 23
石口 0 I al i m动 (及 P t . of P白 , t P ort e ` 忿`朋 , uG i z h o “ A g icr . C’o 11. , uG 奋y a n g , hC i o a , 5 5 0 0 2 5 )
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K E v W O R哪 C a m p t o t h ec a ; N y s s a ; aD vi d ia ; eS e d l i嗯 m o r p h o l o g y
蓝果树类 (凡尹s io ds ) 包括琪桐属 ( aD v l’d ia ) 、 喜树属 ( aC 砷 t ot 加。 ) 和蓝果树属 (汉y s sa )三
个属 ,其中前两属均为我国特有的单种属植物 , 琪桐并为一级保护树种 , 蓝果树属仅间断分布
于东亚和北美 。 对于它们的系统位置 , 长期以来一直存在很大分歧 。 本文对幼苗方面的工作 ,
弥补了仅对成年植物研究之不足 ,并探讨了它们间的亲缘关系 。
1 材料和方法
琪桐 ( aD v id ia 沃 : 。 lu’ ar at B a t’l . )种子采 自贵州梵净山及四川省雷波县 ; 蓝果树 (入协 sa
5 1, : e n s i s 01 1
2 ,
.
) 种子采 自贵州省林科所 ; 喜树 ( aC , P r o r h尸 c a a 《 、 u m i n a t a D扩 c 。尸 · )种子采自本院 。
上述种子干藏或混沙湿藏 ,温室播种 。 幼苗的各部分用 F A A ( 50 %酒情 , 冰醋酸 : 福尔马林 ~
9 0 : 5 : 5) 固定并保存 ,经脱水 、 透明 、 浸蜡和包埋等步骤 ,应用石蜡切片 , 其片厚度为 8~ 1 5拌 ,
番红一固绿对染 , 加拿大树胶封片 。表皮的观察均取相同位置 , 采用铬酸一硝酸离析法 : 材料在
收稿 日期 : 1 9 9 2一 0 5一 1 5
DOI : 10. 15958 /j . cnki . sdnyswxb. 1993. 02. 014
第 2 期 启海民 : 蓝果树类的幼苗形态学
铬酸一硝酸离析液 ( 10 %铬酸 : 10 %硝酸 ~ l : D 中离析 2一 24 小时 ,分开表皮 ,刷去叶肉 , 苏
木精 、 碘酒 、 番红等染色 , 甘油法封固 . 或用酒精脱水后树胶封片 。 表皮细胞 , 毛被 、气孔器等的
大小和密度均 为显微镜下测得的平均值 , C a lr : e is s 显微摄影 。 气孔类型依 J . D . P a et l 的分类 “ 。
参考 H . P . w il ik sn o n 的系统 , 。 气孔指数的计算依照 I一牛下 x 1 0 , 其中 , : 代表一定面积的气岁 一 了 “ 一 ` ” ’ “ ` ’ “ “ “ “ ` “ J 月 、 刁` 。 、 J . J口 ~ “ J r ’ ~ ’价 ` ,叭 ` s + E ` 、 ` “ “ ’ 一 ” ` ’ 、 } 、 ~ ~ ” , 、 .k J “
孔数 目 , E 为相同面积表皮细胞的数目 。
2 结 果
2
.
1 幼苗的外部形态
三属幼苗比为出土萌发 , 木兰型石下胚轴长 5~ 10 c m , 基部稍大 , 白色或微红 ,上部紫绿色 ;
子叶二片 ,对生 ,全缘 ,稍肥厚 , 吸收并光合功能 ,子叶柄长约 0 . cZ m , 近轴面凹下 ,远轴面弧形 ;
初生叶纸质 ,互生 , 无托叶 ,边缘具锯齿 (照片巧 ~ 17 ) 。 三属幼苗有下列区别 (表 1 ) 。
表 1 蓝果树类幼苗形态特征
aT b
·
1 M o
r l, h o log i川 r .e 加附 of N y s os id s` s e d l i n g
树名 休眠期 萌发僻 子 叶 初 生 叶形状 大小 c( m ) 形 状 叶基 叶 缘 大小 c( m ) 排 列 叶柄长 c( m )
无有喜 树
蓝果树
琪 桐
短
很长
披针形 3 . 5 x 0 . 7 捅目形 懊形 ,J嘴齿 .先出叶全缘 2 . 7 x l . 6 互 生
目卵形 3 . 7 x l . ` 长卵形 懊形 浅据齿 , 第一叶全缘 5 . 7 x 2 . 5 互 生
一针披形 5 . 2又 1 . 5 心 形 心形 粗 拐 齿 6 . 5 只 4 . 0 互生 , 先出叶时生
喜树无休眠期或极短 , 蓝果树休眠期较短 , 3 个月左右 , 不能干燥 ,琪桐休眠期很长 , 隔年
萌发 , 其原因为种子中存在抑制物质和胚的形态后熟 。 蓝果树出现萌发瓣 ( G er nr ian it o n va vl e )
较为特殊 , 萌发时 , 内果皮上的萌发瓣裂开 ,胚根自此伸出 ,发育为幼苗的主根 。 洪桐第一对初
生叶均 为对生 , 以后逐渐转为互生 . 而另两属初生叶全为对生 ,琪桐叶缘具粗大锯齿 ,而喜树和
蓝果树的第一对初生叶常为全缘 , 喜树第 2 、 3 叶亦如此 , 以后初生叶才逐渐出现锯 齿 , 且锯齿
数目呈增加趋势 。 由于幼苗在植物演化中具保守性 ,幼苗初期的返祖现象说明 ,初生叶对生 、 全
缘是原始性状 , 叶互生 、有锯齿是次生现象 。 在被子植物分类中 , 叶片从对生到互生 、 从全缘到
有锯齿的演化规律是公认的分类原则 , 蓝果树类幼苗初生叶的系列演化与分类原则相同。
2
.
2 幼苗的解剖特征
子叶和初生叶横切面上分为表皮 、叶肉和叶脉三部分 。 上 、 下表皮均为一层 ,细胞长方形 ,
排列紧密 ,外壁三角质层均不发达 ,下表皮气孔较多 ;叶肉明显分为栅栏组织和海绵组织 , 栅栏
.组织一层 ,细胞长柱形 ,排列紧密 ,胞间隙不发达 , 长轴与叶面垂直 (照片 2 ) ;子 叶柄基部均为 2
个独立的维管束 ,近轴面具沟槽 , 往上两维管束逐渐靠拢 ,成为主脉维管束 , 叶柄基部为 3 个独
立的维管束 , 排成新月形 , 与节部子叶迹相连 。 根为四原型 , 中央具髓 , 内皮层有凯氏带加厚 , 在
根的上部即开始发生维管束的转变 , 可见其后生木质部分开 , 下胚轴基部已为中始式 , 下胚轴
中部成为外始式 , 此时 ,木质部移至韧皮部内方 ,且原生木质部在内 , 但仍未汇合 , 下胚轴上部
维管束转换结束 ,成为四个外韧维管束 , 与子叶维管束相连 , 向上逐渐出现两维管束 , 连续切片
·
7 6
· 贵 州 农 学 院 学 报 19 9 3
可知与茎的维管束相连 , 即茎的维管束插在根一下胚轴一子叶的维管系统上 。三属在解剖上的
区别见表 2 。
表 2 蓝果树类幼苗的解剖特征
介 b . 2 ^ n a t o 二 i e a l r e a t o r e s 二 r N y s so id s ` ,喇 li n g 厚度单位 (。 )
子 叶 初 生 叶 下 胚 轴
树名 厚度 姗栏组织 海骊织 子 叶 柄 厚度 栅栏组织 海绵组琪 。 , 柄中那 乳突 角质纹饰厚 度 厚 度 乳 突 厚 度 厚 度 维 管 束
喜 树 1 94 . 5 3 0 . 6 1 2 7 . 5 有 8 6 . 3 2 6 . 5 3 5 . 0 3 多 多
蓝果树 2 5 6 . 2 5 0 . 2 1 6 4 . 5 无 12 1 . 0 28 . 0 6 3 . 0 4 少而短 多
琪 桐 2 2 1 . 2 3 5 . 0 14 0 . 0 无 9 2 . 8 2 4 . 5 4 5 . 5 3 无 少
子叶的海绵组织特别发达 , 与栅栏组织厚 度比为 4 . 。士 ; 形状 比较规则 ,横切面上多为长
方形 , 排列也较整齐 , 其长轴与叶面平行 , 胞间隙不发达 (照片 1 4 ) 。 蓝果树叶柄基部与另两属
相同 ,为 3 个独立的维管束 , 但在叶柄中部其近轴面逐渐出现另一维管束 ,其木质部位于远轴
面 , 与另 3 个维管束排成一圈 (照片 12 )叶柄上部此维管束逐渐消失 , 其它 3 个维 管束与主脉
相连 , 蓝果树成年植物叶柄亦具此特征 7 。
2
.
3 幼苗的表皮特征
表 3 蓝果树类幼苗的子叶和初生叶的表皮特征
T a b
·
3 E iP d
e r咖 1 f ae ut r e s o f e o t y l冈 o n s a n d l e a v es o f N y s s o i d s s e d l i o g
表 皮 细 胞 气 孔 器 毛 被
树名 大小 《川 形状 密度 ( m m 一 , ) 类 型 保卫细胞大小《川 气孔密度 ( m m 一勺 气孔 指数 类 型
A d A b A d A b A d A b A d A b A d A b A d A b A d A b A d A b
叶 5 6 · o X 35 · 0 5 9 · 5只 49 · 0 1 1 5 6 8 · 2 10 6 2 · g A A 2 2 · 6 x 9 · 1 2 4 · 5 只 8 · 8 0 · 8 12 3 · 9 0 · 1 1 0 · 4 一
初生叶 3 5 . o x 2 4 . 5
.子喜树 _
4 9
.
0 只 38 . 5 P l 2 5 . 7又 9 . 8 一 13 1 . 8 一 8 . 6 S X S X M
气 叶 80 · 0 又 5 9 . 2生叶 63 . O x 4 5 . 5 7 7 . 0 只 5 6 . 0 1 152 . 2丫 3 7 . 7 1 1
89 8 2 1 4 Q 7
.
2 一 A 一
4 6 1
.
2 53 4
.
9 A A P . H 4 5
.
5 X 9
.
8
9 2 8
.
7 12 5 7
.
5一 A P o H 一
6 6 2
.
8 1 07 7
.
8 一 A 一
7 5 1
.
9 1 16 2
.
8 一 A A 。 一
39
.
2只 12 . 5 0 . 9 4 1 . 3 0 . 2 7 . 2
2 0
,
3 火 8 . 2 一 1 10 . 5 一 8 . 1 S X S X
子 叶 6 2 · 4 只 4 2 · 0 44 · 5 火 3 1 . 5 P P
初生叶 5 5 . 2 火 5 2一 52 . 5 x 2 4 . 5 1 1
4 0
.
2 X 1 4
.
O 一 10 8 . 5 一 9 .
洪桐
2 9
.
8只 14 . 0 一 1 3 9 . 5 一 I Q. 7 5 5
注 : A d . 上丧 皮 ; A b , 下表皮 ; I , 不规则形 ; P , 多角形 ; A , 无规则型 ; P : ,平列 型 ; H ,半平列型 , A c , 辐射 型 ; s , 单细胞表皮
毛 ; X , 单细胞腺毛 ; M , 多细胞腺 毛 。
气孔类型以无规则型 ( A n o m o e y t i。 ) 为主 ( 照片 4 , 1 1 ) , 蓝果树有少量平列型 ( P a r a e y t i。 )和
半平列型 ( H e m i p a r a e y t ie ) (照片 7 ) ; 琪桐出现辐射型气孔 ( A e t i n o e y t i e ) (照片 1 3 ) , 异常气孔较
多 ,有气孔器连生 , 或仅具一保卫细胞 , 也观察到一个气孔器具 3 个保卫细胞 (照片 9 ) 。 初生叶
上表皮均无气孔 (照片 3 , 1。 ) , 喜树和蓝果树子叶上表皮出现少量气孔 (照片 6 ) 。 毛被方面 ,子
叶均 无毛 ,初生叶均具单细胞表皮毛 ,喜树和蓝果树并有单细胞腺毛 .喜树还有 多细胞腺毛 , 下
胚轴乳突亦呈相似规律 , 琪桐无乳突 , 角质纹饰少 , 蓝果树角质纹饰多 , 乳突极短 ( 照片 5 ) , 喜
树 角质纹饰最 多 ,乳突长而密 (照片 l ) 。
第 2期 序海民 :蓝果树类的幼苗形态学 。 7 7 .
照 片 1一 1 一 喜树 T 胚轴 春皮 、 2 6七, ; 艺. 蓝果树叶横 切 ! 、 、 琪 桐叶 上表皮 \ 13 伪 4 . 喜树子叶 下
尹为, ,瓜
农皮 入 26 。 ; 5 . 蓝果树下胚轴表皮大 26 0 ; 6 . 蓝果树 于叶土 长皮 . K 洲 (、 ; 7 . 蓝果树 子叶下 表皮 x 190 ; 8 . 拱柄子
叶上 农皮 K 1 3 0 , 9 . 映栩于叶异常 气孔 入 26 0 ; 1 〔、二 盆果树叶 上 表魂 一 2 6。) : 1 1 . 蓝果树叶下 农皮 X 2 6 0 ; 1 2 . 蓝果
树叶柄 中部横 切 x 50 ; 1 3 . 拱栩叶下长 皮 x 130 . 14 . 映俩子叶横切 火 1 3 0 ; 1 5 . 蓝果树幼 苗 x o . 2 ; 1 6 . 喜树幼 苗
X O
.
2 ; 1 7
. 拱 桐幼苗 入 0 . 2 。
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.
l一 1 7 l . C a m p t o t h e e a ac u m ian . a , lzy p 以 ,。 t y le don a r y e p id e r mj s ; 2 . N y 、 阳 s i n e 愁 i吕 , le a v e s , e r o s s 一
s e e t 一o n ; 3 . 1妞 v id一a in v o l u e r a t a 、 lea v e s 耐 a xla l e p 一d e r m 一, ; 4 . C a m p t田 l、 e e a a (· u n i i n a r a , e o t y le do n a r y a b a 厄 a l
e p 一d e r n 一 s ; 5
.
N y s s a 、 i n e n , is . h y p u o o t y le d o n a r y e p .` l七 r n 、 15 ; 6
.
N y s : a 、 i n r n 、 一, . o u 一y lo d , , n a r y a da 工 ia l e p i d e r usn
;
7
·
N y s 、 a s i n e n s ` s , c o t y l e d u n a r y a b a x ia l e p 一d e r m l , ; 8
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l) a v id i
a 一n v o lu ` r o t a , `劝 t y上。 d ` , n a r y a d a x ia l e p id e r n让s ;
9
·
I无 v i ( 1ia in v ( ) l u 。· r o t a , e 咬, r y l。 (通。 , n a r y a }, n o r n 、。 1 s t 、 , n l a t a : l (、 . N y , : 跳 , 一n 。 ,、 、 卜 , 1。 。 v 。 、 a ( lo x i“ 1 e p id e m i is ; 1 1 . N y s s a
” i n u n 、 15 . le a v 护5 a b 、`划 : , 1 0 1, 一( {。 r : 一 、 ; 1艺. N y 、 、 : 、 一n 护 n 、 i、 , 毛T 、一, , 一 、 七 t · r r. , n u f ` , 。 t川 le i n n 、 id d le P妞 r t ; 1 3· l派 v id i a
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、 e e d lr r , g ; I G . C a n i p r u r l一e c a 。 。
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u n “ n “ r a s 一 。 ( 11` : 一g ; 1 7 . 二知 v id : a i n v 。 , l u ` 丁。 r。 、 。 。 t ll . n g ·
贵 州 农 学 院 学 报 1 9 9 3
3讨 论
3
.
1喜树 、 蓝果树和琪桐在幼苗的形态解剖方面具有许多共同特征 。主要表现在 :幼苗为木兰
型 , 下胚轴很长 ,过渡区位于其基部 , 为根一下胚轴一子叶形式 ,根为四原型 , 子叶出土 , 吸收兼
光合功能 , 表面无毛 ,上表皮无气孔或极少 , 气孔类型主要为无规则型 , 海绵组织非常发达 ,初
生叶为单叶 , 具锯齿 ,上表皮无气孔 ,两面均具单细胞表皮毛 。 上述表明三属亲缘关系较近 ,一
些学者把它们置于广义的山茱英科或独立 为科置于山茱英目` 、 3 、 ` 、 7 , 是有其根据的 。
3
.
2 喜树属和蓝果树属的关 系 对成年植物的研究均表明这两属关系较紧密 , 、 7 , 从幼苗特
征上看 ,两属的子叶上表皮有气孔 , 表皮细胞为不规 则形 , 垂周壁彼浪状 ,初生叶互生 , 椭圆形 ,
基部楔形 ,锯齿细小 ,第一片初生叶全缘 ,两面被单细胞腺毛 , 下胚轴 、子叶节均具乳突 , 角质纹
饰较多 。
欧 氏距离 3 . 3 琪桐属和喜树属 、 蓝果树属的关系
蓝果树属 喜树属 八 角枫属 株木属 瑛桐属
H a r m s ( 一5 95 )和 w a n g e r in ( 1 9 10 ) 等均 认为
琪桐属与另两属关系较疏远 , 1 9 6 4 年恩格勒
系统将琪桐属从亚科提升为科 , 蓝果树科只
包括喜树属和蓝果树属 。 琪桐属幼苗确有其
独特之处 : 子叶上表皮无气孔 , 子叶柄长 , 初
生叶心形或阔卵形 , 基部心形 , 边缘具粗锯
齿 ,先出叶对生 ,上 、 下表皮均无腺毛 , 出现辐
射型气孔 , 叶柄细长 , 表面光滑 , 下胚轴无乳
分类饭等 。其特征与喜树属和蓝果树属明显不同 ,
图 1 山 茱艾 目五属聚合的树状困 因此 , 作者认为 T a k h t a j a n “ 9 54 ) 的处理较 ’
F ig
.
1 e l u s o e r i雌 d e n d r o g r a m 。 f 5 o e n u , i。 co r an l e , 合理 。琪桐属从蓝果树科分出独立为琪桐科 。
3
.
4 将蓝果树类与公认的近缘植物 ,八角枫
科的八角枫属 ( A I翻 gt’ u , )和山茱英科的株木属 ( C or n “ : )进 行了数量分类 , 得出结果如图 1 。
图中可看出 , 蓝果树属和喜树属关系最近 , 而琪桐 属与这两属关 系较之八 角枫属和 A 木
属更为遥远 。 从幼苗角度考虑 , 并参考成年植物的特征 ,显示其亲缘关 系的最适途径为图中虚
线位置 ,即喜树属和蓝果树属关系较密切 , 共同组成一科 ,为蓝果树科 , 而琪桐属与这两属关 系
太远 ,应该分出单独组成琪桐科 .置于山茱黄科附近 。 近年来 , 对蓝果树类研究较为活跃 ,琪铜 2
属独立为琪桐科已不断为一些学者所接受 。
本文在导师叶能干教授以及李淑久 、 蓝开敏两位副教授指导下完成 .待此致谢 .
参 考 文 献
方文培 ,等 . 中国植物志 . 科学出版社 , 1 9 8 3 , 5 2 , (2 )
陈令静 . 中国蓝果树的胚胎学研 究 . 植物分类学报 , 1” 1 , 29 ( 6 ) : 50 4 一 5 10
E yd
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R
·
H
· ,
C o m p r e h e n d in g e o r n u s : P u z z le s a nd p
r o g r e s s i n t l
i e s y s t e m m a t ie s o f t h e l沁g w o o d s . T ll e
玫〕t . R e v , 1 9 8 8 . 5 4 ( 3 ) : 2 3 4一 2 5 1
第 2 期 阵海民 : 蓝果树类的幼苗形态学 7 9
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(李惠林 ) : l〕a v i d ia a s t h e t y p e o f a 、 w f a而 l y aD v id ia e e a e . I碑 lo y d ia , 1 9 5 4 , 1 7 ( 4 ) : 329一 3 3 1
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1 9 7 9
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2 1 8一 2 2 9
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(叶能干 ) : S t u d ie s o n t l、 e s e e d l in g t y卯5 o f d ie o t y 1e d o no u s p l a nt s . P h y t o fo g ia , 1 9 8 3 , 5 4 ( 3 ) :
1 6 1一 1 8 9
M
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. 乙 L . C li a lk : A n a t o m y o f t h e d ie o t y l e d o n s . V o l . 1 , V o l . 2 . O x fo r d . 2 9 5 0
附 出茱 艾 目 5 属幼苗的聚类特征
A p p
e n d ix C l u s t e r in g e h a ar e t e r s o f 5 g e n u s i n e o r n a l e s
性 蓝果树 喜 树 洪 桐 株 木 入角枫
00
1二
核果 3 ~ 6 室
种子 休眠期很长
果皮 和种皮出土
萌 发 僻
根 二 原 型
下胚轴乳突
形针圆披椭卵
子 叶
00
八“ù,二óU1`.Q
.
no
,且ù.孟,几0` .几ōnUù1`OI,0,人0
于 叶
表皮细 胞密度 低
气孔密度 低
保卫细 胞小
上表皮有气孔
洒 乳 突
,几二0.10n
生
互
对全
00
. .1ùù,几内U1ùUC0
墓 部 心 形
初生叶 锯 齿
浅 裂
全 缘
叶 柄
气孔类型
毛被类 型
上表皮细饱密度低
细 长
近轴面维管束
平列型和半平列血
辐 射 型
单细胞表皮毛
单 细胞两 份毛
单幼胞腺 毛
多细胞腺 毛