全 文 ：Vol. 32 No.4
Dec. 2014
第 32卷 第 4期
2014年 12月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2014-05-09
基金项目：国家科技基础性工作专项重点项目（2008FY110400-3-1-1）。
作者简介：徐宁伟（1990—），男，河北秦皇岛人。硕士研究生，主要从事植物景观规划设计的研究。Tel：15906698791，
E-mail：xuningwei1899@163.com。
通讯作者：包志毅（1964—），男，浙江东阳人。教授，博士，主要从事植物景观规划设计的研究。E-mail：bao99928@188.com。
美洲商陆果实和种子组分测定及幼苗形态观察
徐宁伟 1，贾益豪 2，包志毅 1
（1.浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300；
2.中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091）
摘 要：为给美洲商陆的综合利用提供基础资料，对美洲商陆果实和种子的大小与组分进行了测定，并对其幼
苗形态进行了观察。结果表明：①美洲商陆果实为扁球形肉质浆果，紫黑色，横径长 0.97～ 1.10 cm，纵经长
0.75～ 0.80 cm，梗长 1.02～ 1.18 cm，平均单粒质量为 0.54 g，内含种子 8～ 12粒不等；种子呈肾圆形，黑色
而具光泽，为双子叶有胚乳种子，子叶及胚线型，种子的长度与直径平均分别为 3.089和 2.843 mm，平均单粒
质量为 9.9 mg，属小型种子。②美洲商陆果肉中的红色素的质量分数为 0.597 mg/g，高于总糖（0.423 mg/g）、
游离氨基酸（0.044 mg/g）、蛋白质（0.057 mg/g）等营养元素的含量。③美洲商陆种子中的粗脂肪含量最高，
其质量分数为 137.419 mg/g，大大高于总糖（0.423 mg/g）、游离氨基酸（0.006 mg/g）和蛋白质（0.008 mg/g）
的含量；同时还含有 Ca、Mg等种矿质元素。④美洲商陆幼苗为子叶出土型幼苗，室温、沙培条件下约需 20天
的时间才能萌发，平均出苗率为 60.55%；子叶 2片对生，椭圆形或卵状椭圆形，上面绿色，下面淡紫红色；上
胚轴紫红色，下胚轴的上部与下部分别为紫红色和姜黄色；初生叶 1枚，阔椭圆形，上面绿色，下面淡紫红色；
次生叶互生，卵形，第 1～ 2片次生叶的上面呈绿色，下面淡紫红色，第 3片叶开始逐渐变成叶两面均为绿色；
茎为紫红色。
关键词：美洲商陆；果实；种子；组分；幼苗形态
中图分类号：S609.9；Q949.777.704 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2014)04—0175—05
Composition analysis of seeds and fruits and morphological observation of
seedlings in Phytolacca americana
XU Ning-wei1, JIA Yi-hao2, BAO Zhi-yi1
(1. School of Landscape and Architecture, Zhejiang Agricultural and Forestry University, Lin’an 311300, Zhejiang,
China; 2. Forestry Institute, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)
Abstract: In order to provide some basic data for comprehensive utilization of Phytolacca americana, sizes and
compositions of fruits and seeds in P. americana were determined, and morphological characteristics of seedlings were
observed. The results showed that: ① The fruit of P. americana was a purple-black oblate spheroid and belonged to a
fleshy berry. The transverse diameter of fruit was 0.97-1.10 cm, the longitudinal diameter was 0.75-0.80 cm, and the stem
length was 1.02-1.18 cm. Mean single fruit mass was 0.54 g and it contained 8-12 seeds. The seed was round reniform,
black and lucidus, and it belonged to dicotyledon and albuminous seed. The cotyledons and embryo were linear. The
seed length and diameter were 3.089 and 2.843 mm respectively, and the mass per seed was 9.9 mg, so it was of small
size seed. ② The mass fraction of haematochrome in flesh was 0.597 mg/g, higher than the total sugar content (0.423
mg/g), free amino acid content (0.044 mg/g), protein content (0.057 mg/g) and so on. ③ The mass fraction of crude fat
in seeds was 137.419 mg/g, higher than the total sugar content (0.423 mg/g), free amino acid content (0.006 mg/g) and
protein content (0.008 mg/g). The seeds contained plenty of mineral elements, such as Ca and Mg. ④ Seedlings in P.
americana belonged to cotyledon excavated type. It need take about 20 days for seed germinating under the conditions
176 第 4期徐宁伟，等：美洲商陆果实和种子组分测定及幼苗形态观察
美洲商陆 Phytolacca americana Linn.是商陆
科 Phytolaccaceae商陆属 Phytolacca L.的多年生草
本植物，又名垂序商陆、美国商陆，原产于北美洲，
1935 年在杭州发现，目前我国大部分地区均有分
布。国内外学者对美洲商陆的药用价值、重金属
富集能力、化感作用、繁殖生物学特性等方面多
有研究 [1-6]，而关于美洲商陆果实和种子的形态与
组分以及幼苗形态等方面的研究还未见诸报道，
为此，本文对美洲商陆果实和种子的大小与组分
进行了测定，并对其幼苗形态进行了观察，以期
为美洲商陆的综合利用提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用美洲商陆果实于 2012年 10月采自
浙江农林大学校园内。一部分果实装入密封袋中
于 4 ℃冰箱中冷藏，并立即用于果实形态与组分
的测定；另一部分果实，搓出种子后用清水洗净，
于室温阴干，置于广口瓶中，用于 2013年 4月种
子形态与组分的研究。试验在浙江农林大学林业
与生物技术学院实验中心进行。
1.2 试验方法
1.2.1 美洲商陆果实和种子形态与果肉和种子组
分的观测方法
果实大小的测定：随机抽取 30个果实，用游
标卡尺准确测定果实的大小，3次重复 [7]。
种子外部形态的观测：结合解剖镜观察种子
的形状、颜色、纹饰及附属物等 [8]。
种子大小及单粒质量的测定：随机抽取 30粒
种子，用游标卡尺和分析天平准确测定种子的大
小和质量，3次重复 [9]。
分别采用考马斯亮蓝法、茚三酮显色法、3,5-
二硝基水杨酸法、比色法与残余法 [8]依次测定果
肉和种子中的蛋白质、游离氨基酸、总糖、红色
素和粗脂肪含量。
种子中矿质元素含量的测定：种子样品用高氯
酸消化，矿质元素含量用原子吸收法测定 [10-13]。
1.2.2 美洲商陆种子萌发与幼苗形态的观察
取 30粒种子直接播种于花盆中，置于实验室
向阳处，定期浇水，观察种子萌发与幼苗形态，
待其长出第 5片叶子后，测量幼苗子叶、初生叶、
次生叶的长和宽以及上胚轴、下胚轴和根的长度，
并计算其平均值和变异系数 [12-13]。
2 结果与分析
2.1 美洲商陆果实及种子的形态特征
2.1.1 美洲商陆果实的形态特征
美洲商陆果实为扁球形肉质浆果，多汁液，
红色，熟时呈紫黑色（如图 1a所示），表面无毛，
横径长 0.97～ 1.10 cm，纵经长 0.75～ 0.80 cm，
梗长 1.02～ 1.18 cm，内含种子 8～ 12粒不等，
其单粒质量平均为 0.54 g。
对所测美洲商陆果实大小及单粒质量作相关性
分析，结果见表 1。从表 1 中可以看出，美洲商陆
果实梗长和单粒质量呈极显著负相关，因此，可将
梗长和单粒质量作为美洲商陆果实筛选分级的依据。
of sand culture and room temperature, and the mean seed germination percentage was 60.55%. There were two opposite
cotyledons in every seed. The cotyledon was oval or ovate-elliptic, green upside and light fuchsia downside. The epicotyl
was fuchsia, and the upside and underside of hypocotyl were fuchsia and ginger respectively. There was only one primary
leaf and it was broadly elliptic, green upside and light fuchsia downside. The secondary leaf was alternate and oval. The
first and second secondary leaves were green upside and light fuchsia downside. The third secondary leaf was green on
both sides. The stem was fuchsia.
Key words: Phytolacca americana; fruit; seed; composition; seedling morphology
表 1 美洲商陆果实大小与单粒质量之间的相关性分析结果†
Table 1 Correlation of fruit size and single fruit mass of P. americana
相关因子
Related factors
梗长
Stem length /mm
横径
Transverse diameter /mm
纵径
Longitudinal diameter /mm
单粒质量
Single fruit mass /g
梗长 Stems length /mm
横径 Transverse diameter /mm － 0.166 74
纵径 Longitudinal diameter /mm － 0.073 00 0.100 79
单粒质量 Single fruit mass /g － 0.981 75** 0.201 46 0.087 90
† R0.05=0.205；R0.01=0.267；**表示 1%的显著水平。R0.05 = 0.205; R0.01 = 0.267; “**” indicates the 1% significant level.
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2.1.2 美洲商陆种子的形态特征
美洲商陆种子为肾圆形，表面较平滑，坚
硬，黑色而具光泽（如图 1b 所示）。种子为
双子叶有胚乳种子，胚乳呈乳白色，子叶及胚
为线型（如图 2 所示），白色，环形镶嵌在胚
乳中。
图 1 美洲商陆的果实与种子
Fig. 1 The fruits and seeds of P. americana
图 2 美洲商陆种子胚的形状
Fig. 2 The shape of embryo of Phytolacca americana
美洲商陆种子大小及单粒质量较为接近（如
表 2）。约有 91%的种子其长度为 2.9～ 3.2 mm，
平均为 3.089 mm；99%的种子其最大直径在 2.5～
3.1 mm的范围内，平均为 2.843 mm。约有 92%
的种子其单粒质量在 9.0～ 11.0 mg间，平均单粒
质量为 9.9 mg。
表 2 美洲商陆种子大小及单粒质量
Table 2 The seed size and single seed mass of P. americana
种子长度
Seed length
/mm
所占比例
Percentage
/%
种子直径
Seed diameter
/mm
所占比例
Percentage
/%
单粒质量
Single seed
mass /mg
所占比例
Percentage
/%
2.8～ 2.9 1 2.5～ 2.7 12 8.5～ 9.0 7
2.9～ 3.0 21 2.7～ 2.9 65 9.0～ 9.5 19
3.0～ 3.1 34 2.9～ 3.1 22 9.5～ 10.0 34
3.1～ 3.2 36 3.1～ 3.3 1 10.0～ 10.5 29
3.2～ 3.3 8 3.3～ 3.5 0 10.5～ 11.0 10
2.2 美洲商陆果实果肉与种子中几种营养物质的
含量
美洲商陆果实果肉与种子中的几种营养物质
含量见表 3。由表 3可知，在其果肉中，红色素的
含量最高，其质量分数为 0.597 mg/g；其次是总糖
含量，为 0.423 mg/g；而游离氨基酸、蛋白质的含
量都很低，分别为 0.044 、0.057 mg/g。在其种子中，
粗脂肪含量最高，其质量分数为 137.419 mg/g；而
总糖、游离氨基酸和蛋白质的含量均很低，分别
为 0.423、0. 006和 0.008 mg/g。
表 3 美洲商陆果实果肉和种子中几种营养物质的含量
Table 3 The nutrient contents in P. americana flesh and
seed mg/g
测定组分
Determined composition
果肉中的含量值
Content in flesh
种子中的含量值
Content in seed
蛋白质 Protein 0.057 0.008
游离氨基酸 Free amino acid 0.044 0.006
总糖 Total sugar 0.423 0.423
粗脂肪 Crude fat — 137.419
红色素 Haematochrome 0.597 —
2.3 美洲商陆种子中主要矿质元素的含量
美洲商陆种子中主要矿质元素的含量见表 4。
由表 4可知，在美洲商陆种子中，Ca的质量分数
最高，其次是Mg的质量分数，Ca和Mg的质量
分数分别为 1.519和 1.053 mg/g，明显高于其他矿
质元素的质量分数。
2.5 美洲商陆种子萌发与幼苗形态的观察结果
观察到的美洲商陆的幼苗形态如图 3a～ d
178 第 4期徐宁伟，等：美洲商陆果实和种子组分测定及幼苗形态观察
所示。美洲商陆种子萌发所需时间较长，沙培、
室温栽培约需 20 天的时间，其平均出苗率为
60.55%。萌动时，胚根先突出种皮，伸入土中，
形成主根，然后下胚轴加速生长，将子叶和胚芽
推出土面，幼苗类型为子叶出土型（如图 3 a 与
b所示）。
子叶 2片对生，呈椭圆形或卵状椭圆形，子
叶 长（2.34±0.21） cm、 宽（1.04±0.06）cm，
† 图 c与 d中，左数第 1～ 2枚为子叶，第 3枚为初生叶，第 4～ 7枚为次生叶。
The 1st-2nd leaves are cotyledons, the first leaf is primary, and the 4th-7th leaves are secondary.
图 3 美洲商陆的幼苗形态
Fig. 3 The morphology of P. americana seedlings
表 4 美洲商陆种子中主要矿质元素的质量分数
Table 4 The contents of main mineral elements in
P. americana seed mg/g
元素名称
Element
name
矿质元素的质量分数
Mass fraction of
mineral element
元素名称
Element
name
矿质元素的质量分数
Mass fraction of
mineral element
钾 K 0.008 锰Mn 0.023
钠 Na 0.350 铁 Fe 0.053
铜 Cu 0.009 镁Mg 1.053
锌 Zn 0.021 钙 Ca 1.519
先端急尖，基部楔形下延，全缘，侧脉羽状，主
脉粗壮；无被毛，上面绿色，下面淡紫红色，子叶
柄长（1.10±0.18）cm。上胚轴长（1.48±0.39）cm，
紫红色；下胚轴长（1.17±0.21）cm；下部姜黄
色，上部紫红色，圆柱形，无毛。初生叶 1枚，
阔椭圆形，侧脉 4～ 5对，长（3.69±0.50）cm、
宽（2.20±0.17）cm，上面绿色，下面淡紫红
色，叶柄长（1.67±0.24）cm 。次生叶互生，
卵形，侧脉 6～ 7对，长（4.20±0.41）cm、宽
（2.42±0.18）cm，叶柄长（1.24±0.13）cm，
第 1～ 2片次生叶的正面呈绿色、背面为淡紫红
色，第 3片叶开始逐渐变成两面均为绿色，叶光
滑无毛。茎为紫红色（如图 3 c与 d所示）。主
根长为（3.62±1.20）cm，直伸，侧根细密。
3 结论与讨论
3.1 美洲商陆果实和种子的形态特征
美洲商陆果实为扁球形肉质浆果，紫黑色，
横径长 0.97～ 1.10 cm，纵径长 0.75～ 0.80 cm，
梗长 1.02～ 1.18 cm，单粒质量为 0.54 g，内含种
子 8～ 12粒不等。美洲商陆种子呈肾圆形，黑色
而具光泽，为双子叶有胚乳种子，子叶及胚为线
型，白色，环形镶嵌在胚乳中，种子的长度与直
径平均分别为 3.089和 2.843 mm，平均单粒质量
为 9.9 mg，属小型种子。
3.2 美洲商陆果实果肉中的红色素含量较高
Kang SS等人曾报道，美洲商陆的紫色果汁可
用于食品及酒的染色，其果肉中的红色素含量较
179第 32卷 经 济 林 研 究
高，作为食品等轻工业产品的添加剂，其开发前
景令人期待。
3.3 美洲商陆种子富含油脂，属于油质种子
美洲商陆种子中的粗脂肪含量较高，其质量分
数达到 137.419 mg/g，与大豆（170～ 200 mg/g）
中的粗脂肪含量相当，属于油质种子。脂肪作为种
子中的贮藏物质是最经济的物质形式，可使种子在
水分散失或干旱条件下仍能保持较高的活力 [13]，
这可能是美洲商陆作为外来入侵种分布比较普遍
的原因之一。
3.4 美洲商陆种子中的钙含量丰富
在美洲商陆种子中，与其他元素相比，所含
Ca的质量分数是最高的，为 1.519 mg/g，高于白
花刺蔷薇（1.394 mg /g）、甜杏仁（0.526 mg/g）、
花生仁（0.771 mg/g）中 Ca的质量分数，而低于
核桃仁中 Ca的质量分数（1.600 mg/g）[8，17-18]。Ca
与蛋白质结合形成钙调素 , 作为细胞的第二信使，
参与许多酶活性的调节，对美洲商陆种子的萌发
与幼苗的生长具有重要作用。
3.5 美洲商陆幼苗为子叶出土型幼苗
美洲商陆种子在室温、沙培条件下约需 20天
的时间才能萌发，平均出苗率为 60.55%，为子叶
出土型幼苗。子叶 2片对生，椭圆形或卵状椭圆
形，上面绿色，下面淡紫红色，上胚轴紫红色，
下胚轴下部姜黄色，上部紫红色，初生叶 1枚，
阔椭圆形，上面绿色，下面淡紫红色，次生叶互生，
卵形，第 1～ 2片次生叶的上面为绿色，下面淡
紫红色，第 3片叶开始逐渐变成叶两面均为绿色。
茎为紫红色。
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[本文编校：伍敏涛 ]