全 文 ：84 作物杂志 Crops 2016 年第 3 期
干旱胁迫下 4 种人参属植物抗性生理指标的比较
左应梅 杨维泽 杨天梅 杨美权 许宗亮 杨绍兵 张金渝
（云南省农业科学院药用植物研究所，650200，云南昆明）
摘 要 从生理机制上了解人参属植物抗旱性的重要内容，为其区域化种植和栽培管理提供科学的参考依据。
以人参属 4 种植物三七（Panax notoginseng）、屏边三七（Panax stipuleanatus）、珠子参（Panax japonicus var.
major）和越南人参（Panax vietnamensis）为试验材料，采用盆栽试验和自然耗水的方法，获得 4 个土壤水分梯度，
测定叶绿素含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性以及丙二醛（MDA）含量，对 4 种人
参属植物的抗旱适应性进行初步评价。结果表明，干旱胁迫后，4 种人参属植物叶片叶绿素含量均升高，且明
显高于对照，干旱对这 4 种人参属植物叶片叶绿素的合成并未产生抑制作用；4 种人参属植物的 SOD 活性均
明显高于对照，其中珠子参和越南人参的 SOD 活性增加幅度较大；在重度干旱（RWC 45%~55%）时，与对
照相比珠子参的 POD 活性升高，增加幅度为 21.16%，其余 3 个品种均降低，其中越南人参的 POD 活性降低
幅度最小；与对照相比，珠子参和越南人参的 MDA 含量均降低，变化幅度较小。综合以上分析，供试的 4 种
人参属植物中珠子参和越南人参的抗旱能力较强。珠子参和越南人参在干旱胁迫下的 SOD 和 POD 活性升高或
降幅较小，MDA 的含量相对稳定，这些指标对其抗旱性贡献较大，可将其作为抗旱指标。
关键词 人参属植物；干旱胁迫；生理指标
作者简介：左应梅，助理研究员，研究方向为药用植物生理生态
张金渝为通信作者，研究员，研究方向为药用植物资
源与育种
资金项目：国家自然科学基金 (81260610)
收稿日期：2016-01-26；修回日期：2016-03-20
水分是抑制植物生长与分布的重要环境因子之
一 [1]。近年来，全球的气候变化使得干旱问题日益
严重。大量研究表明，植物在遭受干旱等逆境时，
体内活性氧代谢系统失调，导致活性氧过量积累而
对植物造成伤害。植物会形成内源保护系统，包括
抗氧化酶类和非酶抗氧化剂，以维护体内活性氧代
谢的平衡。同时，植物在水分亏缺的状态下，体内
会主动积累可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等进行
渗透调节，以维持细胞膨压，即植物对不良环境的
适应性反应 [2]。此外，有研究表明，逆境条件下植
物叶绿素含量的变化对其光合特性的调整起着重要
作用，是评价植物抗逆性的重要生理指标之一 [3]。
研究水分胁迫下植物体内抗氧化酶类活性、渗透调
节物质含量和叶绿素含量的变化，是了解植物在长
期进化过程中所演化出适应干旱的机制和策略的重
要基础 [4]。
人参属植物属于五加科，大多为重要名贵药
用植物，主要分布于北美洲、亚洲东部和中部，
在全世界共有 12 个种（含变种），我国有 7 个种
和 3 个变种 [5]。该属植物包含达玛型和齐墩果烷型
皂苷 [6]，具有治疗心脑血管疾病、止疼、活血化瘀、
补血、增强记忆力、抗癌等功效。目前有关人参属
植物的研究主要集中在化学组成、药效功能、药材
鉴别和遗传多样性等方面。对人参属植物在水分胁
迫下的保护酶活性、叶绿素含量、膜脂过氧化作用
及渗透调节能力的研究报道相对较少，而明确这些
化学物质对水分胁迫的反应是从生理机制上了解
人参属植物抗旱性的重要内容，可为其区域化种植
和栽培管理提供科学的参考依据。本研究通过盆栽
控水试验，观测 4 个土壤水分梯度处理的人参属植
物叶绿素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过
氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量等生
理指标，以探讨 4 种人参属植物适应土壤干旱胁迫
的重要生理机制。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验于 2014 年 6 月-9 月在云南省昆明市官渡
区小哨镇云南省农业科学院药用植物研究所资源圃
进行。
以苗龄一致、同一材料植株长势基本一致
的 三 七（Panax notoginseng）、 屏 边 三 七（Panax
stipuleanatus）、珠子参（Panax japonicus var.major）
作物杂志 Crops 2016（3）：84-88 DOI：10.16035/j.issn.1001-7283.2016.03.016
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和越南人参（Panax vietnamensis）的健康植株为供
试材料。4 份材料均由云南省农业科学院药用植物
研究所资源圃培育提供。
1.2 试验设计
于 2014 年 6 月初进行盆栽培养。每个花盆
（规格 26cm×21cm）装 5kg 基质（基质为土壤∶
农 家 肥 =2∶1）， 每 盆 种 4 株， 在 8 月 10 日-9 月
10 日进行土壤水分处理和各项指标测定。试验期
间为防止降雨对土壤水分连续消耗的干扰，采用
搭建避雨棚的方法，防止雨水进入土壤水分控制
区；避雨棚为一层遮阴网加一层塑料膜，透光率约
为 15%。选取生长健壮的盆栽植株（每种植物分
为 4 组，每组 3 盆），试验观测前统一饱和灌溉并
称重，计算其最大含水量作为 100% 的土壤相对
含水量（RWC），以后不再浇水，使其自然干旱。
分 别 获 得 RWC 75%~85%（ 对 照 ）、65%~75%、
55%~65%、45%~55% 等 4 个土壤水分梯度。
1.3 测定方法
每个水分梯度处理选取 4 种人参属植株长势基
本一致的、健康的叶片，每处理重复 3 次。采集后
的叶片立即放入 -80℃，带回实验室用于检测各项
生理指标。叶绿素含量参照 Arnon 法 [7] 测定。SOD
活性采用氮蓝四唑（NBT）光还原法，POD 活性采
用愈创木酚法，MDA 含量采用硫代巴比妥酸法 [8]。
1.4 统计分析
应用 JMP7 统计软件对数据进行差异显著性分
析与 Tukey（P=0.05）多重比较。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对叶绿素含量的影响
从图 1 可以看出，对照水分条件下 4 种人参
属植物叶片叶绿素含量存在显著差异。在遭受干旱
胁迫时，随着土壤含水量减少，叶绿素含量都呈先
增后降的趋势，且明显高于对照。各材料的峰值与
对照相比，增幅差异较大，表现为珠子参﹥三七﹥
越南人参﹥屏边三七。可见干旱胁迫对不同材料叶
片中的叶绿素含量影响不同。方差分析表明，除
RWC 45%~55% 外其他干旱胁迫下 4 种人参属植物
叶片的叶绿素含量间差异显著。
2.2 干旱胁迫对 SOD 活性的影响
从图 2 可以看出，对照水分条件下 4 种人参属
植物叶片的 SOD 活性除了珠子参相对较小外，其
余各品种间差异不大。在遭受干旱胁迫时，随着
土壤含水量减少，SOD 活性都呈先增后降的趋势，
且明显高于对照。4 种植物叶片的 SOD 活性均在
RWC 65%~75% 时出现最大值，其中珠子参的 SOD
活性最高，其次是越南人参，但各品种间差异不显
著。与对照相比，越南人参 SOD 活性峰值增加最
多，为 56.42%，三七 SOD 活性峰值增加最小，为
33.70%。SOD 活性增幅表现为越南人参﹥珠子参﹥
屏边三七﹥三七。干旱胁迫后，与对照相比各材料
的 SOD 活性均明显升高。
不同小写字母表示差异显著（P ＜ 0.05），下同
Different small letters show significant difference at 5% level, the same below
图 1 不同水分处理的 4 种人参属植物叶绿素的含量变化
Fig.1 The changes of chlorophyll content among four
species in the Genus Panax under different water conditions
图 2 不同水分处理的 4 种人参属植物 SOD 的活性变化
Fig.2 The changes of SOD activity among four species in
the Genus Panax under different water conditions
2.3 干旱对 POD 活性的影响
从图 3 可以看出，4 种人参属植物叶片的 POD
活性存在较大差异。4 个土壤水分条件下，越南人
左应梅等 ：干旱胁迫下 4 种人参属植物抗性生理指标的比较
叶
绿
素
(a
+
b)
含
量
(m
g/
g.
F
W
)
C
hl
or
op
hy
ll
(a
+
b)
c
on
te
nt
7
6
5
4
3
2
1
0
75~85(CK) 65~75 45~5555~65
土壤水分含量 Soil water content(%)
ab
d c
bc
a
d
b
a
d c
ba
c c
三七
屏边三七
珠子参 var.
越南人参
Panax notoginseng
Panax stipuleanatus
Panax japonicus major
Panax vietnamensis
SO
D
活
性
S
O
D
a
ct
iv
it
y(
U
/g
. F
W
)
2500
2000
1500
1000
500
0
75~85(CK) 65~75 45~5555~65
土壤水分含量 Soil water content(%)
ab
a
b
ab
aa a a
aa
c
b a
a
b
ab
三七
屏边三七
珠子参 var.
越南人参
Panax notoginseng
Panax stipuleanatus
Panax japonicus major
Panax vietnamensis
86 作物杂志 Crops 2016 年第 3 期
参的 POD 活性始终高于其他材料，三七的 POD 活
性始终最小，且远远低于其他材料。随着干旱胁迫
程度的逐渐加剧，4 种人参属植物叶片的 POD 活性
变化趋势存在差异，其中珠子参和越南人参均呈先
降后升趋势，三七呈先升后降趋势，屏边三七变化
不规律。在重度干旱（RWC 45%~55%）时，与对
照相比三七、屏边三七和越南人参的 POD 活性降低，
其中屏边三七的降幅最大，为 33.98%，其次是三七
降幅为 28.36%；珠子参的 POD 活性升高，增加幅
度为 21.16%。
水量减少，4 种人参属植物叶片的 MDA 含量变化
趋势存在差异。在干旱胁迫下，与对照相比，珠
子 参 和 越 南 人 参 的 MDA 含 量 均 降 低， 在 RWC
45%~55% 时的降幅分别为 9.75% 和 25.18%；屏边
三七的 MDA 含量也降低，但重度干旱时期又出现
升高现象，在 RWC 45%~55% 时的降幅为 20.74%；
三七的 MDA 含量总体呈升降升的趋势，在 RWC
45%~55% 时的升幅为 15.26%。
3 讨论与结论
叶绿素是植物将光能转化为化学能的活性物
质，其含量的高低在一定程度上能反映叶片的光
合能力 [9]，如能在适度干旱条件下保持叶绿素含
量的稳定或有所提高，将有助于植物在逆境中生
存生长 [10]。有研究认为干旱胁迫可使植物叶绿素
含量下降 [11]。抗旱性越强的植物，随水分亏缺程
度的加深，叶绿素含量降低的幅度会随之变小 [12]。
本研究中，从各土壤水分条件下的 4 种人参属植物
叶片叶绿素总量变化结果来看，在干旱胁迫条件
下，4 种人参属植物叶片叶绿素含量在 RWC 减少
时均升高，且明显高于对照。这表明在本试验条件
下，干旱胁迫并未影响 4 种人参属植物叶片的叶绿
素合成，对其光合作用将无显著的抑制作用。
SOD 作为重要的自由基清除酶，是氧化胁迫中
的第一道防线，主要催化 .O2 发生歧化作用而转化
为 H2O2 和 O2，从而减轻超氧阴离子对植物体的毒
害作用 [13]。一般认为，SOD 在植物抗旱性方面发
挥着重要作用，抗旱品种具有较高的 SOD 活性 [14]，
所以 SOD 的活性可用于衡量植物的抗旱性。本研
究中，在干旱胁迫条件下，4 种人参属植物的 SOD
活性均明显高于对照，其中珠子参和越南人参的
SOD 活性增加幅度较大，可见，这 2 个品种的抗旱
能力较强。
POD 能够催化依靠 H2O2 参与的底物（RH2）
氧化反应，是植物细胞内清除 H2O2 的主要酶类，
其主要清除定位于液泡、细胞壁等低浓度的 H2O2。
干旱胁迫对 POD 活性的影响在不同类型植物上的
研究结果颇为不同。Cui 等 [15] 对朵丽蝶兰的研究
表明，干旱胁迫下其 POD 活性上升。孙映波等 [16]
对文心兰的研究表明，干旱胁迫下，文心兰幼苗
POD 活性明显上升，而成熟苗 POD 活性则在干
图 3 不同水分处理的 4 种人参属植物 POD 的活性变化
Fig.3 The changes of POD activity among four species in
the Genus Panax under different water conditions
图 4 不同水分处理的 4 种人参属植物 MDA 的含量变化
Fig.4 The changes of MDA content among four species in
the Genus Panax under different water conditions
2.4 干旱胁迫对 MDA 含量的影响
从图 4 可以看出，4 种人参属植物叶片的 MDA
含量存在较大差异，4 个土壤水分条件下，屏边
三七的 MDA 含量始终高于其他材料，三七的 MDA
含量始终最小。在遭受干旱胁迫时，随着土壤含
P
O
D
活
性
P
O
D
a
ct
iv
it
y(
U
/g
. F
W
)
20000
18000
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
75~85(CK) 65~75 45~5555~65
土壤水分含量 Soil water content(%)
c
d
b
a
b
c
b
a
b
c
a a
c
d
b
a
三七
屏边三七
珠子参 var.
越南人参
Panax notoginseng
Panax stipuleanatus
Panax japonicus major
Panax vietnamensis
M
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A
含
量
(n
m
ol
/g
. F
W
)
M
D
A
c
on
te
nt
160
140
120
100
80
60
40
20
0
75~85(CK) 65~75 45~5555~65
土壤水分含量 Soil water content(%)
a
c
b b
a
d
b
c
a
d
b
c
a
d
b
c
三七
屏边三七
珠子参 var.
越南人参
Panax notoginseng
Panax stipuleanatus
Panax japonicus major
Panax vietnamensis
87总第 172 期
旱胁迫下明显下降。李光等 [17] 对金线兰的研究表
明，干旱胁迫下，金线兰 POD 活性呈现“M”型
的 变 化 规 律。 本 研 究 中， 在 RWC 45%~55% 时，
与对照相比珠子参的 POD 活性升高，增加幅度为
21.16%，其余 3 个品种均降低，其中越南人参的
POD 活性降低幅度最小，因此，这 2 个品种的抗
旱能力相对较强。
MDA 是膜脂过氧化作用的主要产物之一，其
含量的高低在一定程度上反映了膜脂过氧化作用
水平和膜结构的受害程度 [18]；在干旱胁迫下，植物
PSII 的活性降低，激发能上升并引发能量过剩，导
致植物体内活性氧的产生与清除平衡被打破，自由
基在体内大量积累，造成膜脂过氧化作用加剧，引
起 MDA 含量增加 [19]，从而降低植物叶片的光合能
力 [20]，因此 MDA 的含量变化是鉴定植物抗旱性强
弱的常用依据 [21]，MDA增幅小的植物耐旱性较强 [22]。
干旱胁迫对 MDA 含量的影响，在不同类型植物上
的研究结果也不尽相同。李娟等 [23] 对西鹃和毛鹃
的研究表明，随着干旱胁迫时间的延长西鹃 MDA
含量上升，而毛鹃 MDA 含量先上升后下降。本研
究中，在干旱胁迫下，与对照相比，珠子参和越南
人参的 MDA 含量均降低，变化幅度较小，这可能
与其具有较高 SOD 和 POD 活性有关；三七和屏边
三七的 MDA 含量有升有降，且变化幅度较大。这
也表明，4 种人参属植物中珠子参和越南人参具有
更强的抗旱能力。
通过以上分析，发现珠子参和越南人参在干旱
胁迫下 SOD 和 POD 活性升高或降幅较小，MDA 的
含量相对稳定，这些指标对其抗旱性贡献较大，可
将其作为抗旱指标。通过文献资料和野外调查发现，
在横断山区降雨量较丰富的高黎贡山一带有珠子参
分布，从横断山脉自西向东随着降雨量的递减，均
有珠子参分布，直到四川木里和云南昭通降雨量较
少的地方也有少量珠子参分布，可见珠子参的适应
范围要比其他人参属植物广；越南人参主要分布在
越南中部 Kon Tun 省海拔 1 800m 的高地和云南滇东
南亚热带的喀斯特岩溶地区，生长环境特殊、土壤
水分缺乏，只有具备较强的抗旱适应能力才能维持
其正常的生长发育。这与从干旱胁迫后对生理指标
变化分析得出的结果相吻合。
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左应梅等 ：干旱胁迫下 4 种人参属植物抗性生理指标的比较
88 作物杂志 Crops 2016 年第 3 期
Comparison of Resistant Physiological Index among
Four Species in the Genus Panax under Water Stress
Zuo Yingmei,Yang Weize,Yang Tianmei,Yang Meiquan,
Xu Zongliang,Yang Shaobing,Zhang Jinyu
(Institute of Medicinal Plant,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kunming 650200,Yunnan,China)
Abstract To understand the physiological mechanism of drought resistance objectively,and provide the references for
regional planting and cultivation managements in the Genus Panax, potted nature water consumption experiments were
conducted by using Panax notoginseng, Panax stipuleanatus, Panax japonicus var. major and Panax vietnamensis as
materials. We measured the content of chlorophyll and the activity of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD)
and the content of malondialdehyde (MDA) under four soil moisture levels,and preliminarily evaluated the drought
adaptability of these materials.The results showed that the leaf chlorophyll content increased among four species under
drought stress,and was higher than the control group.The chlorophyll synthesis was not been suppressed under drought
stress, which was taken as a physiological strategy to adaption under drought stress.SOD activity was significantly
increased in all four species compared to the control,and SOD activity in P. japonicus var. major and P.vietnamensis was
increased greatly.Under severe drought conditions (RWC45%-55%),POD activity was increased in P. japonicus var.
major with a increasing rate of 21.16%, and that of other species was decreased. POD activity in P.vietnamensis was
less decreased. MDA content in P. japonicus var. major and P.vietnamensis was decreased compared to the control,but
their changing scale was small.After the analysis, it could be seen that P. japonicus var. major and P.vietnamensis had
higher drought resistant capability in all four species.Under drought stress, the activity of SOD and POD was increased
or minor decreased,and MDA content was relatively stable. According to these indexes contributing much to drought
resistance,they could be considered as indexes of drought resistance.
Key words Genus Panax germplasm resources; Drought stress; Physiological indexes