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杨属种质资源的遗传学研究及利用进展



全 文 :2011年 4月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第 4 6 卷
第 2 期 92~ 98 JOURNAL OF GANSU AGRICULTURAL UNIVERSIT Y 双 月 刊
杨属种质资源的遗传学研究及利用进展
秦光华 ,姜岳忠
(山东省林业科学研究院 , 山东 济南 250014)
摘要:对我国杨属种质资源的遗传学研究现状及在此基础上的对杨属种质资源的创新利用进行了概述 ,分派
别阐述了国内对杨属种质资源的主要性状如生长 、材性 、形态 、生理 、生根特性和抗逆性的遗传变异规律的研究进
展 ,总结了不同时期种质资源评价的特点和方法 ,介绍了通过传统育种手段(人工杂交 、多倍体育种)和生物新技术
(基因工程 、细胞工程和分子标记技术)培育的杨树新品种 ,特别是黑杨派和青杨派 、黑杨派和白杨派的派间杂交和
黑杨派 、白杨派的派内杂交获得的优良品种 , 指出了杨属种质资源利用存在的问题和相应的解决对策.
关键词:杨属;种质资源;评价;育种
中图分类号:S 792.11    文献标识码:A     文章编号:1003-4315(2011)02-0092-07
作者简介:秦光华(1970-),男 ,研究员 ,硕士 ,研究方向为林木遗传育种和栽培.E-m ail:gu angh uaqin@163.com
基金项目:山东省农业良种工程项目(鲁科农字(2001)500号).
收稿日期:2010-06-17;修回日期:2010-09-07
Genetic study and utilization on native and exotic
Populus germplasm resources
QIN Guang-hua , JIANG Yue-zhong
(Shandong Fo restry Academy , Jinan 250014 , China)
Abstract:In this pape r , genet ic study and utilizat ion on nat ive and exot ic Populus germplasm resources
were review ed and summarized.The research pro gress on the main characters of Populus germplasm re-
sources such as grow th rate , wood property , morpholo gy , physio logy , roo ting habi ts , resistance to insects
and diseases , and st re ss resistance have been int roduced.Populus varie ties(clones)bred by the t radi tional
breeding methods such as hybridization and po lyploidy , and modern biological method , genetic engineering ,
celluar engineering and molecular marke r , were summarized.Resul ted f rom the great prog ress achieved in
intersection hybridizat ion o f Aigeiros with Tacamahaca , Aigeiros with Poplars , and interspecific hybridiza-
tion w ithin sect ions of Poplars and Aigeiros , a numbe r of hybrids have been released fo r commercial pur-
pose.Moreover , the problems in using Populus genetic resources and the countermeasures w ere carried
out.
Key words:Pop ulus;genetic resource;evaluat ion;breeding
  中国具有丰富的杨属(Pop ulus L.)种质资源 ,
杨属的 5个派在中国都有分布 ,各派内的种数达 53
个 ,占世界杨属种数的一半以上.由于杨属许多树种
具有生长迅速 、适应性强 、分布范围广等优点 ,在中
国的人工林栽培上占有很大比例.近 30 a来 ,我国
先后从国外引进了大量杨属 ,特别是黑杨派(Aigei-
ros)种质资源.中国杨树育种学家在对杨属种质资
源进行遗传学评价的基础上 ,利用丰富的国内外优
良种质资源 ,采用传统育种方法 ,如人工杂交 、倍体
育种和现代生物新技术 ,如基因工程 、细胞工程和分
DOI :10.13432/j.cnki.jgsau.2011.02.024
第 2 期 秦光华等:杨属种质资源的遗传学研究及利用进展
子标记等技术培育出了很多优良杨树品种.
1 杨属种质资源的遗传学研究
种质资源的遗传学研究是创新利用的前提.在
20世纪 90年代以前 ,我国主要是利用传统的大田
性状表现测定技术对杨属种质资源进行遗传学研
究.20世纪 90 年代以后 ,随着现代生物学的发展 ,
分子标记技术(RAPD和 SSR)已经成为遗传学研
究的重要手段.对杨属种质资源的遗传评价也逐渐
由分散片面阶段转向全面系统评价阶段.杨属共分
为 5派 ,分别为白杨派(Pop lars)、青杨派(Tacama-
haca)、黑杨派(Aigeiros)、大叶杨派(Leucoides)和
胡杨派(Turanga).到目前为止 ,我国主要开展了青
杨派 、黑杨派和白杨派树种的遗传学研究 ,胡杨派的
遗传学评价也有报道[ 1] .
1.1 青杨派种质资源的遗传学研究
中国林科院从东北地区收集了 400多份天然分
布的`大青杨基因资源 ,建立了`大青杨 基因库;利
用常规手段对其生长 、物候 、抗锈病和木材材性等性
状进行了遗传分析;利用 RAPD技术从 DNA 分子
水平上探讨了`大青杨天然群体的遗传结构和分化
程度 ,对东北地区的`大青杨 及其近缘种`甜杨 、
`香杨 和`马氏杨的种间和种内的遗传变异和系统
关系进行了研究 ,提出了东北地区青杨派及其近缘
种的亲缘关系和系统发育史 ,为杨树木材改良和抗
性育种特别是抗寒性育种提供了遗传信息和育种材
料[ 2-3] .杨自湘等对来自 38 个种源的`青杨 基本密
度 、纤维长 、纤维宽 、导管长和抗寒性 5个性状进行了
遗传变异研究[ 4-5] ;并对中国西北地区的青海 、甘肃 、
陕西和宁夏的`小叶杨 的资源分布状况 、生存状况 、
生长性状和叶片性状进行了调查 ,此基础上建立了
`小叶杨 基因库 ,对其无性繁殖能力 、生长 、抗旱 、抗
寒 、抗病虫等性状进行了遗传测定[ 6] .中南林学院对
滇西北和川西高原青杨组中以`小叶杨 、`青杨 、`滇
杨 和`川杨为代表的 15个乡土种 、9个变种和 11个
天然杂种的地理分布和生长性状进行了遗传评价[ 7] .
1.2 黑杨派种质资源的遗传学研究
黑杨派杨树的栽培价值很大 ,因此研究其遗传
变异规律对其进行遗传学评价具有重要的现实意
义.中国杨树育种学家对黑杨派的杨树进行了广泛
的遗传学研究 ,进行了多个性状的遗传学评价.中国
林科院利用从国外引进的 331 个黑杨派无性系 ,在
山东省长清县营建了中国第 1个黑杨派无性系基因
库;对基因库内美洲黑杨无性系的物候期 、生长 、生
根 、抗寒 、抗病虫和材性等性状进行测定 ,研究了引
种群体内性状的变异性和各性状的相关性;利用
RA PD技术研究了引种美洲黑杨无性系的 DNA 多
态性 ,并构建了无性系指纹图谱[ 8] .南京林业大学对
从美国南部引进的美洲黑杨 100多个自由授粉子代
和 100多个优良无性系进行了生物量 、物候期 、生长
期和材性等性状的遗传变异研究 ,通过配合力测定
选择优良基因型做亲本进行杂交 ,对各家系及其无
性系进行了半个轮伐期的遗传评价.山东省林科院
对从国外引进的黑杨派种质资源进行了苗期遗传测
定[ 9] ,对生长 、物候期 、有性生殖特性 、抗病虫性能 、
抗逆性状 、材质 、制浆造纸特性 、胶合性能等性状进
行了遗传学研究 ,测定了群体内各性状的遗传变异
规律以及各性状的遗传相关性;根据育种目标 ,选用
经过遗传测定的优良无性系做亲本 ,进行有目的的
杂交育种 ,选育出了符合培育目标的杂种无性系;利
用 AFLP 分子标记技术进行黑杨群体无性系 DNA
多态性和遗传相似性分析 ,编制了无性系分子检索
表 ,用于从分子水平上进行品种和无性系鉴别.
1.3 白杨派种质资源的遗传学评价
北京林业大学从全国`毛白杨 分布区选择 1
047株优树 ,在山东冠县建立了中国第 1 个`毛白
杨 基因库 ,对库内毛白杨的无性繁殖能力 、生长 、抗
病虫 、抗旱 、抗寒 、光合 、枝干形态 、材性 、物候期等性
状进行了遗传评价[ 10] .西北林学院对 12 个产地的
`河北杨 优树进行收存 ,建立`河北杨 基因库 ,对
`河北杨 的分布 、生境 、形态及生长性状进行了遗传
评价[ 11] .中国林科院对`山杨 材性群体变异趋势及
个体遗传差异进行了研究[ 12] .黑龙江林科院对`山
杨 进行选优 ,对山杨的生长 、繁殖能力 、抗病虫 、抗
寒 、形态 、材质等性状进行了遗传测定[ 13] .南京林业
大学利用 RAPD技术探讨了中国`毛白杨 的起源
问题 ,推测毛白杨可能是`银白杨 ×` 响叶杨 的天
然杂种[ 14] .
2 杨属种质资源的利用
中国杨树育种学家利用中国天然分布的和引进
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 2011 年
的国外杨属种质资源 ,采用人工杂交 、倍体育种和生
物新技术育种等方法开展了长期的杨树育种工作 ,
成效显著.杨属种间在生物学上并没有明显的生殖
隔离现象 ,派内种间 、派内种内杂交容易 ,但派间杂
交则有一定的偶然性.
2.1 杨属派间杂交
杨属各派杨树在地域分布 、生物学特性 、生态习
性和利用价值方面存在着很大差异 ,因此进行派间
杂交 ,综合各种的优良特性 ,培育出符合人们要求的
杨树新品种 ,一直是杨树育种学家追求的目标.最早
的杨属派间杂交工作是由英国人 Henry 在 20世纪
初开展的.经过杨树育种学家的不断努力 ,基本摸清
了杨属派间杂交的规律:黑杨派和青杨派派间无论
正交和反交都容易 ,黑杨派和白杨派的正交 ,青杨派
与胡杨派的正交也容易[ 15] ,黑杨派和胡杨派的正交
也有报道[ 16] ,大叶杨派和黑杨派的正交也有成功的
例子[ 17] ,其它派间杂交鲜有成功的报道.目前研究
表明 ,杨树派间远缘杂交障碍主要有受精前障碍 、受
精后障碍和杂种不能存活 3种类型 ,受精前障碍主
要表现为花粉管生长异常 ,或花粉管在柱头接触处
出现胼胝质沉积不能进入柱头[ 18-19] .受精后障碍主
要表现为胚的不发育 ,导致种子空壳或果穗的早期
脱落.杂种不能存活主要表现为在杂种生长的前几
个月或前几年生长势逐渐减弱或植株各部分生长发
育不协调[ 20] .中国杨树育种学家主要在黑杨派与青
杨派 、黑杨派与白杨派间进行了杂交育种工作.
2.1.1 黑杨派与青杨派的杂交 黑杨派与青杨派
的派间杂交可配性很高 ,我国杨树育种专家利用它
们或它们的杂种做亲本 ,综合黑杨派树种的速生 、抗
病虫和青杨派树种的抗寒 、抗旱 、易无性繁殖等优良
特性 ,培育出既速生又有抗逆性的优良品种 ,用于中
国较为寒冷和干旱地区特别是“三北”地区的造林应
用(表 1).
2.1.2 黑杨派与白杨派的杂交 由于黑杨派与白
杨派的杂交具有一定的可配性 ,以黑杨派做母本 、白
杨派做父本更易获得杂种.杨树育种学家利用黑杨
派树种生长速度快 、无性繁殖容易和白杨派材质好 、
适应性强的特性进行派间杂交 ,创造出许多综合双
表 1 黑杨派和青杨派杂交育种
Tab.1 Hybridization between P.Aigeiros and P.Tacamahaca
母本派别 组合(♀×♂) 培育的品种 品种特点 育种人
黑杨派
`钻天杨 ×` 青杨 `北京杨 耐寒 、抗叶部病害 、速生 徐纬英[21]
`钻天杨 ×` 小叶杨 `中林`三北 1 号 速生 、耐寒 、抗叶部病害 黄东森等[ 22]
` I-69 ×` 青杨 `陕林 4 号 速生 、耐旱 、抗病 符毓秦等[ 23]
`欧洲黑杨 ×` 青杨 `陕林 2号 速生 、耐旱 、适应性强 符毓秦等[ 24]
` I-69 ×` 小叶杨 `NL105 、` NL106 、`NL121 速生 、耐旱 王明庥等[ 25]
` I-69 ×(`大青杨 +
`小叶杨 ) `69 ×` 大青小 速生 、耐寒 、抗病 张玉波等[ 26]
`山海关杨 ×` 塔形
小叶杨
`窄冠黑青杨 6 、31 、
69 、70号 窄冠 、耐盐 、速生 庞金宣等[ 27]
` I-69 ×(`山海关杨 ×
`塔形小叶杨 ) `窄冠黑杨 1 、2 、11 号 速生 、窄冠 、耐盐 庞金宣等[ 27]
`美洲黑杨 ×` 青杨 `中绥 12 、` 中黑防 1 、2 号 速生 、抗旱 、抗寒 、适应性强 温宝阳等[ 28]
`美洲黑杨 ×` 青杨 `中金 3、10 号 速生 、易成活 、适应性强 王继红等[ 29]
青杨派
`小叶杨 ×(`钻天杨 +
`旱柳 ) `群众杨 速生 、抗旱 、抗病 徐纬英等[ 21]
`小叶杨 ×` 欧洲黑杨 `小黑杨 速生 、抗旱 、抗寒 黄东森等[ 30]
`大关杨 ×` 钻天杨 `陕林 1号 速生 、抗病 、抗旱 符毓秦等[ 24]
`拟青杨 ×` 山海关 `青山杨 速生 、适应性强 王福森等[ 31]
`小叶杨 ×` 美杨 `73-16 、` 73-9 速生 、抗旱 、抗寒 张永城等[ 32]
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第 2 期 秦光华等:杨属种质资源的遗传学研究及利用进展
续表 1
母本派别 组合(♀×♂) 培育的品种 品种特点 育种人
青杨×
黑杨杂种
`小黑杨 ×` 波兰 15 A `黑林 1号 速生 、适应性强 刘培林等[ 33]
`小黑杨 ×` 黑小杨 `黑林 2 号 、` A98 、` A102 速生 、耐寒 刘培林等[ 33]
`小青黑杨 ×` 欧洲黑杨 `黑林 3 号 速生 、耐寒 刘培林等[ 33]
`小叶杨 ×` 欧洲黑杨 `白城 1 、2 、3 、40、41 号 易繁殖 、速生 、干形好 、适应性强 金志明等[ 34]
`赤峰杨 ×(`欧美杨
+` 钻天杨 +` 青杨 ) `昭林 6 号 速生 、耐寒 、抗病虫 鹿学程等[ 35]
亲性状的优良品种:利用`沙兰杨 ×` 毛白杨 培育
出的`沙毛杨 ,具有生长速度快 、材质优良 、易成活
的特性[ 36] ;利用`I-69 ×(`响叶杨 ×` 毛新杨 )培
育出`窄冠黑白杨 4号 ,具有窄冠 、速生 、易成活 、材
质接近`I-69 的优点;利用`南林杨 ×`毛新杨 培
育出窄冠`白杨 L1 、L5 系列 ,具有窄冠 、速生 、材质
好的优点[ 27] .北京林业大学研究证明 ,用杂种如`北
京杨 、`银腺杨 等做为亲本的杂交可配性高 ,容易
获得杂交种子 ,其杂种的无性繁殖成活率也高 ,有的
甚至接近黑杨派杨树的成活率[ 37] .
2.2 杨属派内种间杂交和种内杂交
由于白杨派和黑杨派树种在中国具有重要的经
济价值 ,并且分布范围广 、派内遗传变异丰富 ,因此
中国杨树育种学家在这 2派内开展了杂交育种工
作 ,培育了很多广泛栽培的优良品种.
2.2.1 白杨派内杂交育种 中国杨树育种学家利
用白杨派内丰富的变异进行派内杂交 ,培育了很多
综合双亲性状的优良品种(表 2).北京林业大学对
白杨派种及杂种的杂交方式和配合力进行了研究 ,
结果表明利用`毛白杨 的杂种代替`毛白杨 做亲本
不仅可配性高 ,而且杂种子代杂种优势明显 ,可以有
效地克服杂交不亲和性[ 40] .
2.2.2 黑杨派内杂交育种 杨树黑杨派内的杂交
种较少 ,中国只有欧洲黑杨有天然分布 ,但与白杨派
树种相比较 ,黑杨派树种在世界范围内分布更为广
泛 ,遗传变异更为丰富 ,使得黑杨派杨树更具栽培意
义 。因此 ,中国杨树育种学家利用已有的和引进的
国外黑杨派种质资源 ,开展了大量的派内杂交育种
工作 ,培育了一大批在生产中发挥了巨大作用的优
良品种 ,成效显著(表 3).
表 2 白杨派内杂交育种
Tab.2 Hybridiza tion be tween species within P.Poplars
杂交组合 培育的品种 特点 培育人
`银白杨 ×` 毛白杨 `银毛杨 叶培忠等[38]
`河北杨 ×` 毛白杨 `南林杨 叶培忠等[38]
`毛白杨 ×` 新疆杨 `毛新杨 徐纬英等[38]
`银白杨 ×` 山杨 `银山杨 徐纬英等[38]
`山杨 ×` 新疆杨 `山新杨 徐纬英等[38]
`银白杨 ×(`河北杨
×` 山杨 )
`银白杨 ×(`河北杨
×` 山杨 ) 速生 、易繁殖 、抗病虫 王绍琰等[39]
`河北杨 ×` 毛白杨 `河北杨 ×` 毛白杨 1号 速生 邱明光等[11]
`银白杨 ×` 山杨 `银白杨 ×` 山杨 1333 号 速生 刘培林等[13]
`山杨 ×(`银白杨 ×` 山杨 ) `山杨 ×` 银山杨 1332 号 速生 、抗寒 、抗病 刘培林等[13]
`南林杨 ×` 毛新杨 `窄冠白杨 1 、5 号 窄冠 、速生 、材质好 庞金宣等[27]
`响叶杨 ×` 毛新杨 `窄冠白杨 3 、4 号 窄冠 、速生 、材质好 庞金宣等[27]
`毛新杨 ×` 响叶杨 `窄冠白杨 6号 窄冠 、速生 、材质好 庞金宣等[27]
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 2011 年
表 3 黑杨派内杂交育种
Tab.3 Hybridiza tion be tween species within P.Aigeiros
杂交组合 培育的品种 特点 培育人
`I-69 ×(` I-63 +` 密苏里
杨 +` 卡罗林杨 ) `陕林 3号 速生 、抗病虫 、耐旱 、耐寒 符毓秦等[24]
` I-69 ×欧亚黑杨混合花粉 `中保 28 、95、115 、46、299 速生 、易成活 、抗病虫 黄东森等[22]
` I-69 ×` I-63
`中汉 578 、` 中潜 1 、3 号 、
`中嘉 2 号 、` 中驻 2 、8 号 、
`中砀 1 、2 、3 号 、` 中菏 1、
2 号 、` 2005
速生 、抗病虫 、材质好 黄东森等[22]
` I-69 ×` 箭杆杨 `2003 速生 、易成活 、抗病虫 黄东森等[22]
`美洲黑杨 ×` 欧洲黑杨 `中林 13 、23、28 、34、115 、379 速生 、易成活 、抗病虫 、适应性强 黄东森等[22]
` I-69 ×` I-63 `南抗 1、2、3 号 速生 、抗云斑天牛 、抗光肩星天牛 韩一凡等[41]
` I-69 ×` I-36 `巨霸杨 、` 丹红杨 速生 、抗病虫 、适应性强 韩一凡等[42]
` I-69 ×` 晚花杨 `南抗 4号 速生 、抗云斑天牛 、抗光肩星天牛 韩一凡等[42]
`南抗杨 1 号 ×` 帝国杨 `创新 1号 速生 、易繁殖 、抗寒 、抗光肩星天牛 韩一凡等[42]
`南抗杨 1 号 ×` 美洲黑杨 175 `北抗 1号 速生 、易繁殖 、抗天牛 、抗寒 韩一凡等[42]
`I-69 ×` 山海关杨 `辽宁杨 速生 、抗溃疡病 、灰斑病 、抗旱 、耐涝 、耐寒 陈鸿雕等[43]
`山海关杨 ×` I-63 `辽河杨 (`山哈杨 ) 速生 、材质好 ,抗旱 、耐寒 、耐涝 、抗天牛 陈鸿雕等[43]
`I-72 ×` 山海关杨 `盖杨 (`圣山杨 ) 速生 、耐寒 、抗病虫 、抗旱 、耐涝 , 陈鸿雕等[43]
`山海关杨 ×(`钻天杨
+` I-63 ) `廊坊 1号 速生 、易成活 、适应性强 刘月君等[44]
`I-69 ×` 山海关杨 `廊坊 2号 速生 、材质好 、抗病虫 刘月君等[44]
`辽河杨 ×` 鞍杂杨 `辽育 1号 速生 、材质好 、抗病虫 董雁等[ 45]
`辽河杨 ×` 荷兰 3930 `辽育 2号 速生 、材质好 、抗病虫 董雁等[ 45]
`山海关杨 ×(`小美 +` 白
榆混合花粉 ) `廊坊 3 、4 号 速生 、易成活 、抗病虫 王恭炜等[46]
`美洲黑杨 ×(`美洲黑
杨 ×` 欧洲黑杨 ) `中金 2号
速生 、材质好 、抗旱 、抗寒 、
抗病虫害 ,耐瘠薄 王继红等[29]
`美洲黑杨 ×(`箭杨
×` 黑杨 ) `中金 7号 速生 、抗旱 、抗寒 、抗病虫害 , 王继红等[29]
`美洲黑杨 ×` 欧美杨 `南林 95 、895 速生 、易成活 、抗病虫 王明庥等[47]
`念株杨 ×` I-63 杨 (天
然杂交种) `鲁林 1号
速生 、易成活 、适应性强 、
适宜做胶合板和纸浆材 姜岳忠等[48]
` I-72 ×` PE-3-71 `鲁林 2号 速生 、易成活 、适宜做纸浆材 姜岳忠等[48]
` I-69 ×` PE-3-71 `鲁林 3号 速生 、易成活 、适宜做胶合板 姜岳忠等[48]
2.3 杨属倍体育种和生物技术育种
相对于杂交育种 ,倍体育种和生物技术育种工
作在中国开展时间较短.倍体育种主要利用物理辐
射 、化学诱导等手段创造多倍体.北京林业大学利用
`毛新杨 作母本 , `毛白杨 作父本进行回交 ,用伽马
射线 、中子和激光进行辐射 ,培育出前期速生 、材质
好和造林成活率高的`B301 等 5个三倍体毛白杨
无性系[ 49] .东北林业大学利用`柏林杨 、` 小黑杨
等 10余种杨树的花粉诱导出花粉单倍体植株.南京
林业大学将农杆菌 Ri质粒转到`毛白杨 中 ,将根癌
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第 2 期 秦光华等:杨属种质资源的遗传学研究及利用进展
农杆菌 C58转到小叶杨和欧美杨中[ 25] ;中国林科院
利用农杆菌介导法 ,将苏云金杆菌(Bt)杀虫蛋白基
因分别转到`健杨 (P.×canadensis cv .`Robus-
ta )和`欧洲黑杨 上 ,培育出`健杨抗虫杨 和`抗虫
杨 12号 [ 14] ;河北农业大学联合中国科学院微生物
研究所用部分改造后的苏云金芽孢杆菌(Bt)杀虫
蛋白基因和慈菇蛋白酶抑制剂(API)基因 A 构建
了植物表达载体 ,通过根癌土壤杆菌介导将此表达
载体上的双抗虫基因转入`杂种 741 毛白杨 ,培育
出具有双抗虫基因的`抗虫 741 毛白杨 植株 ,具有
速生 、抗杨扇舟蛾的优良特性[ 50] .南京林业大学获
得了`小叶杨和`美洲黑杨 ×` 小叶杨 的原生质体
培养再生植株;中国林业科学研究院通过建立杨树
悬浮细胞系 ,获得`群众杨 和`加拿大杨 12个无性
系的耐盐体细胞变异体植株[ 51] .
3 杨属种质资源利用存在的问题及相
应对策
3.1 育种策略简单
目前 ,我国杨树育种主要是采用种内随机遇到
的 、未经选择的个体作为杂交亲本 ,缺少对亲本各性
状遗传变异规律的认识;研究主体是从 F 1代中选择
的无性系 ,未充分利用种源 、家系 、无性系等水平存
在的丰富遗传变异 ,导致育种效果差 、培育的品种不
符合培育目标.为了更好的利用杨属种质资源 ,需要
将农作物育种中的轮回选择和配合力理论在杨属育
种中进行应用 ,育种策略必须由一次性短期育种研
究向轮回选择为基础的多世代长期改良方向发展.
3.2 育种目标较单一
目前 ,我国杨树育种目标主要针对生长性状的
速生性改良 ,缺少针对工业用材 、植被修复 、重金属
污染土地治理 、生物能源等用途的定向品种的培育.
今后要加强对一些特定性状如材质 、胶合性能 、制浆
性能 、木材热能 、重金属吸收等的研究 ,掌握各性状
的遗传变异规律 ,进行专用品种的定向培育.
3.3 育种资源不够丰富
我国虽然具有丰富的杨属种质资源 ,共有 53个
种 ,但是在生产中具备栽培意义的黑杨派特别是美
洲黑杨在我国却无天然分布.因此黑杨派内的杨树
育种资源主要是依靠零星引进的美洲黑杨特别是
`I-69 , `I-63 和`山海关杨 为主 ,这就从根本上限
制了遗传育种的功效性 ,很难充分利用种源 、家系和
无性系水平上的广泛变异产生杂种优势 ,同时也造
成培育品种的遗传基础较窄 ,态缓冲力弱 ,生态适应
性差.今后要加大具有育种价值的杨属种质资源的
引进力度.
3.4 育种手段和测试手段单一
目前杨树的主要育种手段仍然以传统的杂交育
种为主 ,但是随着生物技术的快速发展 ,生物技术完
全有可能成为杨树育种的一个新手段 ,今后要加强
细胞工程 、基因工程和分子遗传标记技术在杨树育
种中的应用研究.目前 ,杨树品种的测试手段主要有
大田测试和实验室测试 2种 ,但是二者却常常脱节 ,
缺少将 2种测试手段结合起来综合动用的方法.
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