全 文 :收稿日期:2009-09-12
作者简介:耿兴敏 ,副教授。 E-mail:xmgeng@njfu.edu.cn
doi:10.3969/j.issn.1006-9690.2010.02.003
杜鹃花属植物种子育苗研究进展
耿兴敏
(南京林业大学 风景园林学院 , 江苏 南京 210037)
摘 要 在杜鹃花引种栽培 、嫁接时繁殖砧木及新品种培育时仍需以种子育苗为主。从杜鹃花种子的采收 、贮藏 、
播种时期 、播种基质 、所需温度 、光照及播种期和幼苗期管理等方面进行综合论述 , 对杜鹃花种子育苗有着一定的
指导意义 , 以期促进中国野生杜鹃花资源的引种驯化工作的进展。
关键词 杜鹃花;发芽率;种子贮藏;基质配方;温度;光照
中图分类号:S685.21 文献标识码:A 文章编号:1006-9690(2010)02-0008-04
ResearchAdvanceofSeedPropagationofRhododendrons
GengXingmin
(DepartmentofLandscapeArchitecture, ColegeofLandscapeArchitecture, NanjingForestryUniversity,
Nanjing210037, China)
Abstract Seedpropagationisstilpracticedtodevelopnewhybrids, raiseunderstocksforgrafting, and
propagatewildspecies.Inthispapercolectionandstorageofseed, pretreatmentforsowing, substrate
composition, andtheefectsoftemperatureandlightonseedgerminationandseedlinggrowthweresum-
marized.ItshouldbebeneficialtoseedpropagationofRhododendrons, andaccelerateprotectionandex-
ploitationofthepreciousRhododendronresources.
Keywords Rhododendron;germinationrate;seedstorage;substratecomposition;temperature;light
杜鹃花是杜鹃花科 、杜鹃花属(Rhododendron)
植物的总称 ,杜鹃花是我国传统十大名花之一 ,被誉
为 花`中西施 。杜鹃花属约有 900种 ,根据最近中
国花协杜鹃花分会所组织的杜鹃花资源调查结果 ,
在我国野生的杜鹃花近 570种 ,有常绿杜鹃亚属的
250种 ,有鳞杜鹃花亚属近 200种 、马银花亚属 12
种 ,羊踯躅亚属 1种。杜鹃花属种类多 ,差异很大 ,
有常绿大乔木 、小乔木 ,常绿灌木和落叶灌木。全国
除新疆和宁夏外 ,南北各地区均有分布 ,云南 、西藏 、
四川 3省种类及特产种较多 [ 1-2] 。
与我国丰富的杜鹃花资源相比 ,我国对于杜鹃
花资源的应用与研究则相当薄弱 ,大多的优良野生
杜鹃种还仍是埋在深山无人知 ,我国的杜鹃花园艺
栽培品种总数只有不到 300种 ,并且主要依赖于进
口。我国的引种驯化工作至 20世纪 80年代才开始
进行 ,国内被广泛栽培利用的野生杜鹃花还仅局限
于映山红(Rh.lapponicum)、满山红(Rh.mariesi)、
毛鹃中的锦绣杜鹃(Rh.pulchrum)、白花杜鹃(Rh.
mucronatum)等极少数的种及变种 。
近年来 ,杜鹃花在园林绿化 、室内陈设等方面的
广泛应用 ,大大促进了国内杜鹃花产业的发展 ,各地
纷纷展开野生杜鹃引种驯化工作 。引种栽培主要有
下山移栽 ,扦插和播种繁殖等方法 ,引种幼苗能使利
用期提前 ,但它的适应性较种子育苗差 ,并且因一些
野生杜鹃花资源非常有限 ,引种驯化以种子收集 ,播
种繁殖试验为主 ,另外在育种和嫁接繁殖砧木时也
往往会用播种繁殖来育苗 。本文从种子的采收 、贮
藏 、采后处理 ,播种时种子的处理 ,播种及幼苗生长
基质的选配 ,温度 ,光照等各因子对杜鹃花种子的萌
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第 29卷第 2期
2010年 4月 中 国 野 生 植 物 资 源ChineseWildPlantResources Vol.29 No.2Apr.2010
发及幼苗生长的影响进行论述 ,同时强调播种期 、幼
苗期的养护管理是育苗 、引种驯化成功的关键 。
1 采种与播种时期
杜鹃花果实一般在 10 ~ 11月成熟 ,熟时蒴果绿
褐色或黄褐色 ,果瓣开裂 ,细小的种子就散开 ,随风
飘落。因此必须在果实刚成熟时采收 。采收后一般
将果实在室内自然风干 ,蒴果开裂后 ,贮于室内干燥
处 ,备用。因杜鹃花种子无明显的休眠期 ,可随采随
播 ,比如 8月份采下果实 ,在 38℃的烤箱中烘 3 d,
即可将得到的种子播种在温室下 [ 3] 。刘乐等发现
11月采收的种子在采后 1个月播 ,发芽率明显高于
采后直播及采后 2个月播的 。这或许因为采后 1个
月促进种子的进一步成熟 ,而之后随着贮藏时间的
延长 ,种子活力下降 [ 4] 。在温室条件不具备的条件
下 ,一般在翌年 3 ~ 5月份播种 ,此时气温适宜 ,可露
地播种 ,播种的适宜气温在 9 ~ 28℃,较迟播种 ,温
度湿度升高 ,不利于种子的萌发及幼苗的生长 。为
了使第一年能充分生长 , 7月中旬以前在室外生长
的时间愈长愈好 。
2 种子贮藏
杜鹃花种子不耐贮藏 ,随着贮藏时间的延长 ,杜
鹃花种子发芽率下降明显 [ 3, 5, 6] 。杜鹃花种子适宜
在 -18℃和 4℃条件下进行贮藏 ,在这两种温度条
件下贮藏 4 ~ 5年后发芽率并无显著变化 ,而常温
(23℃左右)下贮藏效果较差 ,贮藏 1年后发芽率开
始降低 ,一些种在贮藏 3年后发芽率几乎降低到零 。
这两种温度也适合杜鹃花科其他属 ,如木藜芦属 、山
月桂属种子的贮藏 [ 7] 。但也有一些杜鹃花科的种
子较耐贮藏 ,例如杜鹃花属的 Rh.carolinianum在常
温下贮藏 4年发芽率并无显著下降 [ 7] 。张长芹等也
报道贮藏在 0 ~ 3℃的条件下 ,大树杜鹃与蓝果杜鹃
种子 3年丧失发芽率 ,而在自然条件下 1年就丧失
了发芽率[ 6] 。
种子贮藏时种子的生理状态与含水量等对种子
贮藏后的发芽率也有很大影响。种子成熟后 ,蒴果
开裂 ,细小的种子开散 ,或高山地区因气候等原因均
需要提前采收种子。若种子在未成熟状况下被提前
采收 ,为了延长种子的贮藏寿命 ,提高发芽率 ,则需
要进行采后处理。 Lima等建议未成熟种子应模仿
种子在母株上自然干燥过程 ,使其干燥[ 8] 。保持高
湿的环境 ,有力于促进种子的充分成熟 ,低温贮藏则
进一步提高未成熟种子的发芽率 ,使种子采收期至
少提前 2 ~ 3月 [ 9-11] 。而种子在成熟后干藏与湿藏
两种方式对种子的发芽率并无明显影响 [ 12] 。
3 播种栽培基质
杜鹃花播种基质有基质根际土 、河沙 、腐殖土 、
苔藓 、珍珠岩 、园土和锯末等 。种子萌发率 、出苗 、成
苗率及幼苗生长与基质有密切关系 ,并且由于种子
萌发与幼苗生长阶段对基质营养成分要求的不同 ,
两阶段对基质的要求也不同 。张长芹等在碎米花
(Rh.spiciferum), 大白花 (Rh.decorum), 桃叶杜鹃
(Rh.annae)等的播种栽培中发现:腐叶土和腐叶土
+山土(1∶1)有利于种子的萌发 ,尤其是腐叶土;珍
珠岩 +水苔种子发芽率虽然很高 ,但无法形成幼苗。
对以上各种基质的 pH值及各种营养成分测定结果
表明 ,基质的酸碱度 、矿物质和有机质含量对种子的
萌发及幼苗的生长有直接的影响 ,杜鹃花播种的适
宜 pH值为 5,幼苗对氮的需求不高 ,对速效 P,有效
Zn和 Cu的含量要求较高 ,对速效 K的需求不能超
过 40 mg/kg[ 13] 。张乐华等[ 5, 14]则在腐殖土基质的
基础上 ,选择与杜鹃花自然更新苗生境相似的腐殖
土 +苔藓(在腐殖土上面放一层苔藓 ,然后播种在
苔藓上)进行育苗 ,结果表明 ,出苗率以腐殖土基质
为佳 ,而成苗及幼苗的生长则以后者为佳。腐殖土
基质使种子紧贴土壤 ,萌发时不易失水 ,且基质速氮
含量相对较高 ,有利于幼苗发芽初期的根系及幼叶
生长 ,故出苗率高。但腐殖土基质相对酸度较强 ,速
磷 、速钾相对偏低 ,幼苗抗逆性较差 ,易引发猝倒病 ,
故成苗率反而较低。腐殖土 +苔藓基质处理 ,种子
多附于苔藓上 ,萌动时苔藓尚未完全扎根成活 ,刚萌
动的种子及新生幼苗易失水死亡 ,且速氮相对偏低 ,
对根系生长有一定影响 ,故出苗率较低 。但随着苔
藓的成活 、铺展 ,保水保湿性增强 ,且基质速磷 、速钾
相对较高 ,有利于提高幼苗抗逆性 ,故幼苗后期生长
大多良好 ,病害少 ,成苗率高 。但也有研究表明腐殖
土与苔藓或锯末的组合 ,因有较好的保水能力 ,与单
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第 2期 耿兴敏:杜鹃花属植物种子育苗研究进展
纯的腐殖土基质相比 ,更有利于杜鹃花种子的萌发
及幼苗生长 [ 15] 。这或许与各地腐殖土营养成分 、理
化性状 ,及所用苔藓种类的不同有一定的关系 ,不同
的苔藓种类对育苗效果的影响也很大 [ 5] 。刘乐等
以杜鹃原生地的根际土为播种基质 ,结果发现灭菌
的根际土发芽率低于非灭菌根际土 [ 4] 。类似的结
果在锡金(锡金位于喜马拉雅山脉南坡)原产的杜
鹃花种子发芽试验中也被观察到:与灭菌土 、森林
土 、退化土及单纯的杜鹃花根际土相比 ,杜鹃花在根
际土与退化土的混合栽培基质上发芽率最高 ,其中
以两者 1∶1比例混合的发芽率最高[ 16] 。这些结果
表明土壤中微生物对杜鹃花种子的萌发也有一定的
影响。因为土壤中的微生物含量也是土壤有机物质
的一个重要组成成分 ,并且显著影响着植物体对有
机物质的吸收[ 17] 。不仅播种基质对播种发芽有很
大影响 ,苗床对萌发速度 、萌发率等也有一定的影
响 ,其中泥瓦盆育苗效果较好 ,木箱次之 ,而地床效
果与前两者相比效果最差 [ 4] 。
4 种子的萌发及幼苗生长
张乐华等[ 5, 14]提出种子的萌发速度与物种的系
统位置有很大关系 ,他们对杜鹃属 5个亚属 (根据
杨汉碧等的分类系统)种子萌发速度进行比较 ,结
果表明发芽速度以羊踯躅亚属最快 ,常绿杜鹃亚属 、
映山红亚属 、杜鹃亚属居中 ,马银花亚属最慢 ,而常
绿杜鹃亚属的 4个亚组中 ,以云锦杜鹃亚组萌发最
快 ,银叶杜鹃亚组 、露珠杜鹃亚组居中 ,长序杜鹃亚
组最慢 。出苗率及幼苗生长等指标显示育苗效果也
与物种的系统位置有关 ,例如以上各亚属的育苗效
果以映山红亚属最好 ,其次是马银花亚属 ,羊踯躅亚
属 ,常绿杜鹃亚属和杜鹃亚属。另外 ,张乐华等还提
出出苗率及幼苗的生长还与物种产地及来源有关 。
一般在适宜的条件下大部分种子在播种后 3 ~ 4 d
明显吸水 ,第 12 ~ 14 d胚根萌动 ,第 20 ~ 23 d子叶
逐渐展现 ,第 35 ~ 38d真叶展开[ 14] 。
5 温度和光照等对杜鹃花种子萌发及幼苗
生长的影响
环境温度对种子萌发及幼苗生长有很大影响 ,
种子萌发及幼苗生长的最适温度 16 ~ 25℃,平均气
温 25℃以下 ,温度越高萌发越快 ,低于 15℃发芽速
度变慢 ,高于 30℃,种子发芽也会受到很大影响。
杜鹃花播种的适宜基质温度最低 7.2℃, 最高
25℃[ 3, 5, 14] 。大量研究表明种子萌发具有需光性 ,种
子在遮阴的条件下发芽率较低 ,或不发芽[ 4, 7, 17] ,关
于这一点在杜鹃花属及杜鹃花科其他植物中已有大
量报道。金培峰等表明 ,一天直射光照射 5 h效果
为佳 [ 15] 。
温度和光照对杜鹃花种子的萌发都有一定的影
响 ,并且两者之间具有互补关系。 Arocha等 [ 18] 以
Rh.chapmani为实验材料 ,观察温度和光照对杜鹃
花种子发芽率的影响。在 25℃恒温条件下 ,种子的
发芽率随着光照时间的延长而提高 ,在光照时间大
于等于 8h情况下 ,种子发芽率达到 90%以上;8/16
h的 25℃/15℃或 30℃/20℃的交替温度在一定程
度上能够弥补光照时间的不足 , 25℃/15℃温度交替
的光代替效果尤其明显 ,并且在这种温度条件下 ,以
光照 8 h的发芽速度和发芽率最高 。类似的研究结
果在 Rh.carolinianumd和 Rh.maximum的发芽实验
中也被观察到 [ 19, 20] 。但 Rh.catawbiense的发芽试验
结果表明杜鹃花种子在恒温(25℃)无光条件下也
能发芽 ,虽然发芽率很低(约 5%左右),在同样温度
条件下 ,给与 30 min的光照 ,发芽率就提高到 95%
以上;而 25℃/15℃温度交替处理条件下 ,即使没有
光照 ,发芽率也达到 64%[ 20] 。另外有研究表明这
些种子在吸胀阶段结束后 ,必须立即进行光照处理 ,
否则会使种子进行次休眠状态。休眠的深浅与在暗
处放置时间的长短及温度有关 ,这种休眠状态可以
通过冷湿处理来打破[ 21] 。
如上所述杜鹃花属植物的种子萌发需要光照 ,
但也有研究表明种子萌发不受光照影响 ,遮光与否
对种子的萌发时间及萌发率等影响不大 [ 5, 22] 。以上
这些结果虽然存在一定争议 ,这或许因为杜鹃花属
植物存在种间差异 ,因此在播种育苗之前 ,应先进行
种子发芽实验 。但多数情况下杜鹃花播种期仍被建
议用报纸等适当遮阴 ,避免直射光 ,以透光率 50%
为佳 [ 1, 3] 。
6 播种前后的管理
播种及幼苗的管理是育苗成功的关键。种子播
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中 国 野 生 植 物 资 源 第 29卷
种前用温水浸种 48h,待种子刚发芽时 ,撒播到苗床
上 。或将种子撒在湿润的吸水纸上 ,并用报纸遮光 ,
这种处理比直接播种效果好[ 12] 。云锦杜鹃种子的
萌发与播种前浸水时间没有明显的关联性 [ 15] 。一
个蒴果大约可得到 300粒的种子 ,杜鹃花的播种量
露地以 1 000 ~ 2 000粒 /0.05 m2为宜 [ 13] 。若播种
在浅箱内(约 50 cm×40 cm浅箱 ,可播 1 000粒),
加盖玻璃 ,再盖一层报纸。种子大部分发芽后 ,加盖
的报纸可去掉 ,但千万不能使阳光直射到幼苗上 。
加盖的玻璃要分次加大开敞的角度 ,通风逐次增大 。
种子播种后一般不需要用基质覆盖 ,因为杜鹃
花种子很小 ,并且萌发具有需光性。播种后一定要
注意浇水 ,一般采用喷雾器喷水补湿 ,喷嘴高度离基
质 30 cm为宜 ,切忌直接对准播种土 ,以免冲刷种
子 ,引起种子密度不均 。土壤湿度以 30% ~ 40%为
宜 ,空气湿度大约保持在 70%[ 3, 13] 。在真叶发出 2
~ 3枚为止 ,要注意保持土壤和空气湿度 ,要经常用
喷雾器喷水 。 3 ~ 5月播种的幼苗 ,至 9月地 10月
初苗高 3 cm左右时即可移苗 ,幼苗基质也以消毒的
腐叶土为好 ,株行距 3 ~ 4cm。待苗长至 7 ~ 8cm时
再次移栽 ,并用塑料薄膜覆盖以保持苗床内的湿度 ,
在次年 2月份可进行第一次施肥 ,一般施 5%的油
枯水即可[ 13] 。适当的水肥管理 , 2年的实生苗大约
可长到 30 ~ 40 cm,即可作为商品苗出售 。
参考文献:
[ 1] 冯国楣.中国杜鹃花 第一册 [ M] .北京:科学出版社 , 1988.
[ 2] 孔海燕.中国花协杜鹃花分会成立 20周年 推动杜鹃花应用
摸清杜鹃种质资源 [ J] .中国花卉园艺半月刊 , 2006, 11:28.
[ 3] 余树勋.杜鹃花 [ M] .北京:金盾出版社 , 1992.
[ 4] 刘 乐 ,盘李军 ,蔡静如 ,等.广东省几种野生杜鹃花植物的种
子发芽条件研究 [ J] .广东园林 , 2007, 5:41-43.
[ 5] 张乐华 ,刘向平 ,王凯红 ,等.不同因子对常绿杜鹃亚属种子萌
发及成苗的影响 [ J] .武汉植物学研究 , 2007, 25(2):178-
184.
[ 6] 张长芹 ,冯宝钧 ,吕元林 ,等.大树杜鹃 Rhododendronprotistum
var.giganteum和蓝果杜鹃 Rhododendroncyanocarpum的濒危
原因研究[ J] .自然资源学报 , 1998, 13(3):276-278.
[ 7] GlennCT, BlazichFA, WarrenS.L..InfluenceofStorageTem-
peraturesonLong-termSeedViabilityofSelectedNativeErica-
ceousSpecies[J] .JEnvironHort, 1998, 16(3):166-172.
[ 8] LimaJr.M.deJ.V., ElisR.H.andHongT.D.etal.Drying
methodinfluencesthedevelopmentofgerminability, desiccation
toleranceandsubsequentlongevityofimmatureseedsofsumauma
(CeibapentandraL.Gaertn.[ Bombacaceae] )[ J] .SeedSci,
Technol, 2005, 33:147-156.
[ 9] HayF., KlinJ.andProbertR..Canapost-harvestripening
treatmentextendthelongevityofRhododendronL.seeds? [ J].
ScientiaHorticulturae, 2006, 111:80-83.
[ 10] ArisumiKen-ichi, MatsuoEisuke, SakataYusuke, etal.The
improvementofgerminabilityoftheimmatureRhododendron
seedsbycoldtreatment[ J] .MemFacAgrKagoshimaUniv,
1988, 24:123-128.
[ 11] 后藤利幸 ,安松洁.杜鹃属种子发芽试验(第一报):采果时期
[ J] .园学要旨, 1976, 392-393.
[ 12] 韩久同 , 陶 涛 , 江朝宝.安徽高山杜鹃的引种繁育技术
[ J] .经济林研究 , 2008, 26(4):76-79.
[ 13] 张长芹 ,冯宝钧 ,赵革英 ,等.杜鹃花的种子繁殖 [ J].云南植
物研究 , 1992, 14(1):87-91.
[ 14] 张乐华 ,刘向平 ,王凯红 ,等.杜鹃属植物种子育苗研究 [ J].
园艺学报 , 2006, 33(6):1361-1364.
[ 15] 金培峰 ,边才苗 ,杨武杰 , 等.云锦杜鹃种子繁殖及幼树移栽
试验 [ J] .浙江林业科技 , 2007, 27(2):34-53.
[ 16] SinghK.K., KumarS.andPandeyA..SoilTreatmentsforIm-
provingSeedGerminationofRareandEndangeredSikkimHima-
layanRhododendrons[ J] .WorldJournalofAgriculturalSci-
ences, 2008, 4(3):288-296.
[ 17] PowlsonD.S., BrookesP.C.andChristenB.T..Measure-
mentofsoilmicrobialbiomassprovidesanearlyindicationof
changesintotalsoilorganicmatterduetostrawincorporation
[ J] .SoilBiologyandBiochemistry, 1987, 19:159-164.
[ 18] ArochaL.O., BlazichF.A.andWarrenS.L.etal.Seedger-
minationofRhododendronchapmani:Influenceoflightandtem-
perature[ J] .JEnvironHort, 1999, 17:193-196.
[ 19] BlazichF.A., WarenS.L.andStaretM.C.etal.Seedger-
minationofRhododendroncarolinianum:Influenceoflightand
temperature[ J] .JEnvironHort, 1993, 11:55-58.
[ 20] BlazichF.A., WarenS.L.andAcedoJ.R.etal.Seedgermi-
nationofRhododendroncatawbienseandRhododendronmaxi-
mum:Influenceoflightandtemperature[ J] .JEnvironHort,
1991, 9:5-8.
[ 21] GlennC.T., BlazichF.A.andWarenS.L..SecondarySeed
DormancyofRhododendroncatawbienseandRhododendronmaxi-
mum[ J] .JEnvironHort, 1999, 17(1):1-4.
[ 22] 耿玉英.大白花杜鹃的迁地保护及种子繁殖 [ J] .中国植物
园 , 2001(6):136-143.
—11—
第 2期 耿兴敏:杜鹃花属植物种子育苗研究进展