全 文 ：园林绿化　Garden & Landscaping
50　 PRACTICAL FORES TRY TECHNOLOGY
二★一★年第三期　林业实用技术
我国冬青属植物繁殖技术及应用＊
何彦峰
(甘肃林业职业技术学院　甘肃　天水　741020)
[ 摘要] 　本文综述了中国冬青科冬青属
植物繁殖技术及其应用的研究成果和进
展情况 , 并对该属植物今后研究的重点领
域和研究方向进行了展望 , 旨在为今后冬
青属植物研究和利用提供参考。
[ 关键词] 　冬青属　繁殖技术　开发
应用
冬青属植物为冬青科乔木或灌木 ,
多常绿[ 1] 。耐寒性强 , 树姿优美 ,叶 、花 、
＊甘肃省林业厅科研基金项目(GL2002-16)
作者简介:何彦峰(1965-),副教授 ,硕士 ,
主要从事森林培育与森林资源调查研究。
果均具有较高观赏价值 , 是优良的观赏树
种和药材兼用树种。全世界冬青属植物
约 400 多种 ,分布于南北美洲热带和温带
亚洲 ,少数种类产于欧洲和大洋州。我国
有冬青属植物 123 种 , 广布于秦岭以南各
省 ,尤其在湖南 、湖北 、贵州 、四川 、浙江 、
福建 、安徽 、广东 、台湾等地分布较为集
中 ,资源也较丰富[2] 。目前 , 国外对冬青
属植物的研究利用较多 , 在欧美国家 , 多
种冬青已成为园林中很常见的观赏树[ 3] 。
而国内对冬青属植物的研究 , 则多集中在
化学成分和药理活性方面 [ 4] 。在园林绿
化应用及繁育技术方面的研究除大叶冬
青(Ilex lati f olis Thunb.)、红果冬青(I
le x.purpuea Hassk)、大果冬青(I lex mac-
rocarpa Oliv.-I. Macrocarpa Oliv. Uar.
Longipedunculata S.Y.Hu)等少数几个品
种报道较多 , 特别是大叶冬青研究较深
外 ,其它品种的研究报道极少。为便于进
一步深入系统地研究该属植 , 本文简要总
结了国内已有的研究成果 ,提出了今后的
研究方向和重点 , 对该属资源的合理保
护 、开发利用等提供参考。
1　有性繁殖技术
1.1　种子休眠
1.1.1　种子休眠机理的研究 　种子休眠
一般可分为外源休眠 、内源休眠和综合休
也被我国北方许多地区的城市园林
绿化所引用 。
2.4　扶芳藤观赏性状及其应用
扶芳藤四季常青 , 为我国北方
少有的可在露地栽培的常绿阔叶木
本地被植物 ,既可用于平面绿化 ,又
可用于垂直绿化 ,还可用于做林下
地被 ,是园林绿化中的一个多用途
植物材料 ,可广泛应用于我国北方
地区的园林生态景观绿化 。
3　讨论与建议
3.1　扶芳藤种质资源保护
扶芳藤在山东的分布虽然较为
广泛 ,但通过野生调查发现 ,野生扶
芳藤在野外只呈现零星分布 ,尚未发
现形成大的植物群落 ,其自然分布呈
现逐步衰亡的趋势。扶芳藤在我国
北方是不可多见的常绿阔叶树种 ,并
且在园林绿化中表现出了抗寒耐旱 、
生长快 、适应性强 、用途广泛的优良
特性 ,加大对各类扶芳藤种质资源的
保护利用 ,对丰富我国北方常绿植物
资源的多样性具有重要意义 。
3.2　扶芳藤在生态恢复及园林应
用方面的研究
扶芳藤是我国北方少有的可露
地栽培的常绿阔叶木本植物 ,具有
极强的抗逆性和生态适应性 ,具有
抗寒 、抗旱 、抗污染 、耐阴性强 、耐盐
碱 、对土壤适应性强;生长快 、萌芽
力强 、极耐修剪 、成形快;攀援性 、匍
匐性强;繁殖容易等特点。在园林
上可广泛用于平面绿化 、垂直绿化
和立体绿化 ,既是绿篱 、绿球 、绿床 、
模纹色块造形的首选植物材料 , 又
是掩覆墙体 、坛缘 、山石 、岩面或攀
援树干 、花格 、栅架上的垂直绿化常
绿树种。爬行类扶芳藤与各种草坪
相比 ,耐寒 、耐旱 、耐高温 、抗病虫 、
管理粗放 、成本低 ,在我国北方冬季
既可增加绿量 ,又能起到防火作用 ,
是代替草皮的首选木本地被植物之
一 ,是大型广场地被绿化 、公路 、铁
路护坡护路的首选木本地被植物 ,
是园林绿化中的一个多用途植物材
料。基于以上特点 ,扶芳藤在我国
较干旱的北方地区 ,在生态环境保
护与恢复 、景观园林绿化方面都有
着广阔的应用发展前景 , 但是由于
种种原因 ,目前对扶芳藤的开发利
用远远没有发挥其应有的价值 。因
此需进一步对扶芳藤的生态景观绿
化应用价值进行评价 ,加大其应用
研究开发力度 , 为其合理的推广应
用奠定基础。
3.3　扶芳藤种质资源创新利用
充分利用扶芳藤的生态适应性
广 、抗逆性强 、变异幅度明显等特
点 ,积极开展扶芳藤的种内及种源
内选择育种工作 ,在保护好各种质
资源类型的前提下 ,加快进行对现
有各种源类型扶芳藤的不同生物学
生态学特性的研究 ,选育出更适合
我国北方气候特点的低成本 、低养
护 、生态效益高的扶芳藤种源类型
或品种 ,以丰富我国北方稀缺的常
绿树种资源的多样性 。
参考文献:
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二★一★年第三期　林业实用技术
眠。种子物理透性常引起外源休眠;内源
休眠有的因胚发育不完全所致 , 有的因种
子萌发的生理抑制机理, 即种子生理休眠;
综合休眠是内外源因素相互联系共同控制
着种子的休眠 , 使种子休眠复杂化[ 5] 。
冬青属植物种子属综合型深休眠种
子 , 种子发芽十分困难 , 有隔年发芽的特
性[ 6] 。管康林认为 , 冬青属种子是种胚分
化尚未完成的典型。冬青属种子在采收
季节时外观虽己成熟 , 但胚还未发育完成
而不能萌发 , 这些种子通常需要通过较长
的低温层积或一定的高温湿润条件才能
完成胚细胞的分化与萌发[ 7] 。 王宁对冬
青种子休眠机理的研究结果表明 , 冬青属
种子的种皮与胚和胚乳中含有抑制物质 ,
这些抑制物质的存在是冬青属种子休眠
的原因之一[ 8] 。徐本美等对大果冬青的
种子研究表明 , 大果冬青与大叶冬青种子
相近似 , 都属于综合型深休眠种子 , 其种
胚从形态到生理均未成熟。笔者对狭叶
冬青种子休眠与萌发研究发现 ,狭叶冬青
种子种皮致密坚硬 , 需层积 17 ～ 19 个月
才能发芽;而酸蚀外加激素处理种子 , 虽
然能提高种子发芽率 , 但不能使种子提前
发芽 , 说明狭叶冬青种子与大果冬青 、大
叶冬青种子相近似 , 都属于综合型深休眠
种子 , 其种胚从形态到生理均未成熟[ 9-11] 。
1.1.2　解除休眠的方法　解除种子休眠
的方法较多 , 如层积 、激素处理 、化学药剂
处理及一些物理方法。综合型休眠一般要
运用两种以上的方法才能有效解除休眠。
1.1.2.1　化学药剂处理　利用化学药剂
(H2 SO 4 、KNO3 、HCl 等)处理冬青属种
子 , 能够加快水分吸收和气体交换 , 促进
种子萌发。如俆本美等用浓 H2 SO 4 处理
大果冬青种子 1.5 h ,出苗率为 5.3%, 用
0.2%KNO 3 溶液处理 1.5 h , 则出苗率为
1.3%,而对照种子则不发芽[ 12] ;笔者用
浓 H2 SO4 处理狭叶冬青种子 1.5 h , 出苗
率提高 5%[ 9] 。
1.1.2.2　层积催芽　层积催芽对含萌芽
抑制物质而形成生理休眠的种子效果显
著。常用的层积有变温层积和低温恒温
层积 , 变温层积通常模拟休眠种子的自然
环境条件。冬青属种子则属于这一类 ,一
般先在 15 ～ 25 ℃下层积一段时间后 , 再
经 0 ～ 5 ℃层积 , 比单独用 0 ～ 5 ℃层积效
果好[ 7] 。如大叶冬青种子先经湿沙贮藏 1
～ 1.5 a , 并进行变温处理 , 沙藏后的种子
用 40 ℃温水浸泡 12 h , 再置于 5 ℃低温
处理 24 h , 再用 40 ℃温水浸泡 10 h ,取出
后用清水浸泡 8 ～ 10 h , 可提早 9—12 月
发芽 ,发芽率 30%左右[ 8] 。
1.1.2.3　激素处理 　1975 年 khan 提出
了“三因子学说” ,为利用激素打破种子休
眠提供了依据。许多研究表明 , GA、CK 和
乙烯是打破种子休眠的促进物质 , 用外源
GA、CK 等促进物处理休眠种子 ,使种子的
促进物—抑制物平衡 , 有利于促进种子发
芽。如徐本美等用 250 mg/ LGA3+0.2%
KNO3 处理大果冬青种子 , 在冷变温中层
积 ,可使种子发芽率提高到17.1%, 比单一
GA3 处理(5.3%)效果明显[12] 。
1.1.2.4　物理方法　对种皮坚硬透性差
的种子 ,可采用夹裂 、磨擦等机械处理方
法破坏种皮 ,以增加种皮的透性。冬青属
种子也可采用以上方法促进种子萌发。
霍山县等以大叶冬青种子为材料将细沙
与浸泡过的种子混合 , 用力摩擦 , 擦薄种
子外皮 ,或用碱水浸泡核果 , 使核壳外层
有一定的损伤 , 加速种子的生理后熟并促
进发芽[ 13] 。笔者以细沙与浸泡过的狭叶
冬青种子混合擦薄种皮 , 种子发芽较整
齐 ,发芽率也略有提高[ 12] 。
冬青属种子属综合型深休眠种子 , 必
须采用以上方法中 2 种以上的方法才能
有效解除休眠 ,提高种子发芽率。俆本美
等对大果冬青种子的休眠与萌发研究表
明 ,大果冬青在满足了通气及低温需求
后 , 只有再继续添加 GA 3 及 HNO 3 混合
液后 ,才能使出苗率增高到 17.1%。
1.2　播种育苗技术
冬青属植物种子发芽困难 , 大多数种
子出苗率低。国内研究结果表明 ,冬青属
植物的发芽率普遍较低。如生产上小果
冬青(I lex micrococca Max im.)出苗率为
12.0%,毛枝冬青(Ilex buerg eri M iq.)为
9.8%, 大果冬青 、大叶冬青 、狭叶冬青的
出苗率分别为 17.1%、30.0%和 21.2%。
冬青属种子的出苗率除受种子休眠影响
外 ,还受播种基质 、遮阳措施等因素影响。
笔者对狭叶冬青播种育苗研究发现 , 不同
播种基质种子的出苗率有明显差异 , 腐殖
质土的出苗率要优于砂土和黄绵土 , 苗木
质量指标也优于砂土和黄绵土[ 13] 。 李晓
储等对大叶冬青引种试验发现 , 大叶冬青
幼苗喜阴湿环境 , 生长较慢 , 采用金丝垂
柳 、杜仲 、南酸枣等与大叶冬青复层混交 ,
利用伴生树种的侧方遮阴作用 , 能显著提
高大叶冬青生长 , 比全光照栽培提前2 a
进入速生期 , 树高净生长量较全光照提高
19.65%～ 34.20%[ 14] 。
2　无性繁殖技术
外施的生长调节物质(生长素或类似
生长素药剂)对促进或抑制树木插穗生根
具有明显的作用。研究证明 , 外施的生长
调节物质 ,促进了插穗多种酶的生成或活
性加强 ,使插穗基部的呼吸强度增加 , 促
进了形成层的分裂活动 , 使基部膨大 , 形
成愈伤组织 ,有利于形成诱生不定根[ 15] 。
关于冬青属植物的组织培养已有报
道 ,但在国内仅见能作为苦丁茶用的经济
种类[ 16] 。虽然组织培养解决了种子繁殖
困难这一难题 ,但移栽成活率低。李玉巧
等对大叶冬青无根试管苗移栽技术研究
指出 ,无根试管苗基部速蘸生根剂处理以
350 mg/ L 处理成活率最佳。 生根剂
NAA+IBA(等质量浓度混合)处理成活
率最高 ,为 47.5% [ 17] 。梁珍梅等对大叶
冬青外植体的愈伤组织诱导与不定芽再
生研究结果表明 ,离体培养基的大叶冬青
幼叶外植体在含有 TDZ(噻吩隆,浓度0.1～
5μmol/ L)与 IAA(浓度0.1～ 5.0μmol/ L)的
WPM 培养基上培养 ,能够产生愈伤组织 ,
当 TDZ 浓度不变时 , 5.0 μmol/ l 的 IAA
处理产生的愈伤组织块直径最大;愈伤组
织块转培到含有不同浓度 TDZ 与 IAA 的
WPM 培养基上 , 在 5.0 μmo l/ lTDZ+3.0
μmol/ lIAA 的培养基上能出现较多不定
芽苗;同时不同的细胞分裂素对大叶冬青
不定芽的增殖影响不同 , 以 BA 对大叶冬
青叶外植体不定芽苗的处理效果最好 , 能
产生较适宜的增殖系数与高生长 ,与刘根
林等的研究结论一致[ 18-19] 。刘德华等以
苦丁茶腋芽为外植体进行培养 , 初代培养
以 B6 + BA2 mg/ L + IBA0.5 mg/ L +
GA30.5 mg/ L 固体培养基诱导腋芽萌发
较好;继代以 B6+BA0.5 mg/ L+ZT0.2
mg/ L+GA 30.2 mg/ L 固体培养基能诱
导大量丛芽产生;适当剪除叶片并去掉顶
芽能促进腋芽萌发;小苗在附加 NAA0.2
mg/ L , IBA0.2 mg/ l 或 NAA0.l mg/ L ,
IBA0.2 mg/ L 的 1/ 2M T , 2B6 培养基上培
养 10 ～ 15 d 有利成苗[ 20] 。
冬青属植物扦插较难生根 , 而利用不
同激素及不同浓度处理能提高生根
率[ 21] 。常规的扦插育苗成苗速度慢 , 也
不能全年扦插育苗 ,而采用全光照喷雾扦
插育苗 ,可有效的加快繁殖速度 , 提高苗
木质量。毛志槟等利用全光照自动喷雾
装置进行杂交冬青嫩枝扦插试验 ,结果表
明 ,用不同浓度的 NAA 、IBA 处理杂交冬
青的嫩枝插穗 ,都能显著提高生根率与根
数 ,且 IBA 对地上部分的生长不论浓度高
低均有极显著的影响 , 是杂交冬青扦插繁
殖理想的促根剂[22] 。陈政宏在全光照喷
雾条件下 , 将插穗用 1 号 ABT 生根粉溶
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液浸泡处理 , 扦插密度 250 株/ m2 , 生根率
达 33% ～ 72%, 移入营养袋成活率达
90%, 当年扦插育苗可达到苗木出圃标
准[ 23] 。另外 ,扦插成活还受母树年龄 、插
穗成熟度 、扦插基质等因素的影响较大。
孟冬梅等通过对影响猫儿刺嫩枝扦插生
根的母树年龄 、插穗成熟度 、扦插基质 、扦
插季节 、生长激素等因子进行系统的试验
发现 , 影响猫儿刺嫩枝扦插生根的主要因
子是扦插基质 、地表空间水分条件和插穗
成熟度。周心铁用“ 911”生根素 100 mg/ L
处理红果冬青(I le x.p urp uea Hassk)硬
枝插穗 , 扦插成活率达 90%以上[ 24] 。
3　冬青属植物抗性
我国冬青属植物主要分布在长江以
南 , 其进一步的应用推广 , 尤其是向北方
的应用推广 , 很大程度取决于其抗逆性的
强弱。北方冬季的低温环境以及干旱缺
水的条件是制约冬青属植物应用推广的
主要因子。如何确定冬青属植物抗性强
弱的衡量指标 、选择出具有较高抗性及适
应性的冬青种及品种 , 是决定该属植物北
移应用的关键。冬青属植物的耐低温研
究报道较少 , 仅见张纪林等对国内外引种
冬青品种耐低温能力的比较研究[ 25] 。毛
志滨等人以不同冬青离体叶片为试验材
料 , 测定其电导率 ,运用 Log istic方程计算
各自的半致死温度 , 并结合低温处理后叶
片中不饱和脂肪酸含量和脂肪酸不饱和
指数的变化 , 比较了 7 种国产冬青树种的
耐低温能力。其研究结果表明:大叶冬
青 、构骨和冬青的耐低温能力较强 , 为此
类具有较强抗寒性的冬青树种向高纬度
地区引种以及推广应用提供了试验依
据[ 26] 。李淑琴等通过致死性干旱和致死
性水涝处理 , 用生理生态方法 , 对冬青
(I lex chinensis)、绿冬青(I.v iridis)和无
刺枸骨(I.cornatavar.fo r tunei)进行抗逆
性研究。耐涝性结果表明:3 种受淹冬青
体耐涝时间约 1 ～ 2 周 , 在江南水乡推广
利用 , 耐涝方面不会成为限制因素。耐旱
结果表明:3 种冬青均有一定的抗逆性 ,其
中无刺枸骨对水胁迫的适应能力最强 ,冬
青次之 , 而绿冬青相对较弱。
4　资源开发及应用
4.1　化学成份及药理活性
冬青属中有约 20 种 , 2 变种 1 变型供
药用 , 多用于清热解毒 , 消炎镇咳 , 祛痰及
治疗心血管病。近年来 , 有关冬青属植物
化学成分和药理活性的研究有很大进展。
研究结果表明 , 冬青属植物含有三萜 、皂
苷 、黄酮及多元酚类化合物 、其它类型化
合物和 Fe、Ca、Mg、K 等多种元素 ,其中三
萜类皂苷是近年来冬青属植物化学成分
研究的热点 , 迄今已发现三萜及皂苷共
100 余种 ,黄酮及多元酚化合物 59 种及其
他类化合物和挥发油等。冬青属植物的
叶 、根还具有较好的保健 、降脂消肥 、降压 、
抗炎 、治疗心血管疾病和神经调节的作用。
但目前国内对冬青属植物的研究大都集中
于枸骨 、苦丁茶等少数几个品种 , 其化学成
分仅限于三萜及其皂苷的研究 ,对其他化
学成分研究尚较粗浅[ 6 , 28-31] 。
4.2　绿化中的应用
我国北方绿化树种种质资源较少 , 特
别是常绿阔叶树种极为稀缺。冬青属植
物多数为常绿乔木或灌木 , 具有适应能力
强 ,四季常青 , 耐修剪等特点。是城市道
路绿化 、庭院绿化 、居民区绿化 、花坛和草
坪或与其它植物搭配的优良材料 ,在城市
绿化和园林植物配置中具有广阔的开发
利用前景。 2005 年刘伟祥等对浙江冬青
属药用植物种类 、分布 、生境及药用价值
调查的基础上 , 对该属植物资源的开发利
用提出了建议[ 32] 。 1999 年祁承经等研究
了湖南的冬青科植物 , 并对该地的冬青进
行了分类鉴定 、编制了检索表 , 同时对其
分布和地理分布型 、经济上的开发利用等
进行了全面的论述和研究。
4.3　其他方面的应用
冬青属植物除具有较高药用及观赏
价值外 ,在造纸 、化工等方面也应用较广。
1983 年郑朝宗对浙江杭州大学生物系 、杭
州植物园等单位的标本室所珍藏的标本 ,
以及在浙南地区所采集的该属植物标本
进行了系统的鉴定 、整理 , 并对各种的分
布及价值进行了描述。如构骨(I lex corn-
uta Lindl.et Pax t.)、小果冬青的树皮能作
染料。毛冬青(I le x p ubescen H et A rn)、
铁冬青(I lex rotunda Thunb)的茎皮可作
造纸的糊料。 亮叶冬青(I lex viridis
Champ.e t Benth.)的树皮可提取树脂 , 叶
含有少量橡胶[ 33] 。
5　前景展望
冬青属植物具有较高的药用 、观赏和
食用等价值, 特别是作为观赏植物 ,在园林
绿化中开发应用前景广阔。我国冬属植物
资源较为丰富, 具有很大的开发利用潜力 ,
为了切实保护并利用好这一珍贵的物种资
源 ,还需在以下几个方面进行深入研究:
(1)中国是冬青属植物分布较集中
的地区 ,资源较为丰富 , 但该属植物种子
繁殖困难 , 自然更新慢 , 需要采取有效措
施加强野生资源保护 , 深入开展种子休眠
机理研究 , 以期从根本上解决冬青属培育
技术方面的难题 , 达到保护野生植物种和
综合开发利用的双重目的。
(2)目前我国对冬青属植物繁殖技术
方面的研究 ,仅大叶冬青 、大果冬青 、毛冬
青等少数几个种报道较多 ,繁殖技术相对
成熟;在组织培养技术和生根机理方面的
研究 ,还不够深入。为了切实保护并利用
好这一珍贵的物种资源 , 但在组织培养方
面还需进行更深入的研究。
(3)冬青属植物化学成分丰富 ,目前
国内对冬青属植物的研究大都集中于枸
骨 、苦丁茶等少数几个品种 , 其化学成分
也仅限于三萜及其皂苷的研究 , 对其他化
学成分研究尚较粗浅。今后应扩大冬青
属植物研究品种范围 , 加强系统化学成分
研究 ,并寻找具有生物活性的化合物。
(4)冬青属植物多数四季长青 、抗逆
性强 ,树木类型从小灌木到树干通直的高
大乔木均有 , 在园林观赏上潜力很大 , 但
国内仅大叶冬青等少数几个品种在园林
绿化中有应用 , 而在园艺品种筛选 、开发
和园林应用方面研究甚少 ,在冬青属植物
推广应用上的研究有待进一步加强。
(5)我国冬青属植物主要分布在长江
以南 ,但少数品种如枸骨 、狭叶冬青等树
种耐寒能力较强 ,自然分布可达西秦岭北
坡(甘肃省天水市 , 北纬 34°29′), 笔者引
种观察表明 ,通过引种驯化这些具有较强
抗寒性的冬青树种有向高纬度地区推广
的可能。 因此 , 有待于加强引种驯化研
究 ,以丰富北方地区绿化树种种质资源。
参考文献:
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(7 ～ 33 本刊略)★
(栏目责任编辑　蒋旭东)