全 文 ：·研究简报· 北方园艺２０１６（０８）：２４～２８
第一作者简介：王秀娟（１９８８－），女，硕士研究生，研究方向为果树
栽培生理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｘｉｕｊｕａｎ０４２６＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：马春晖（１９６６－），男，博士，副教授，研究方向为果树栽培
生理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｃｈｕｎｈｕｉ２０００＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目
（ＣＡＲＳ－２９－０７）；国家科技支撑计划资助项目（２０１３ＢＡＤ０２Ｂ００）。
收稿日期：２０１５－１２－１６
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０８００６
主要梨属砧木枝条导管
分子结构比较分析
王 秀 娟，马 春 晖，王 然，宋 健 坤，李 鼎 立，杨 英 杰
（青岛农业大学 园艺学院，山东 青岛２６６１０９）
摘 要：为探索梨树砧木的矮生机制，以矮生型梨砧木‘ＰＹ－９’、‘ＢＡ－２９’、‘ＯＨＦ－８７’、“东７－７”、
“中矮Ⅱ号”、“ＦＯＸ１１”等为试材，以普通型梨砧木杜梨（Ｐｙｒｕｓ ｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉａ）、豆梨（Ｐ．ｃａｌｅｒｙａｎａ）、砂
梨（Ｐ．ｐｙｒｉｆｏｌｉａ）、秋子梨（Ｐ．ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）、木梨（Ｐ．ｘｅｒｏｐｈｉｌａ）、川梨（Ｐ．ｐａｓｈｉａ）、褐梨（Ｐ．ｐｈａｅｏｃａｒｐａ）、
杏叶梨（Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｃａｅｆｏｌｉａ）、柳叶梨（Ｐ．ｓａｌｉｃｆｏｌｉａ）等为对照，采用组织离析、显微照相与生物学
统计方法，对１年生枝条导管分子的形态和大小进行了观察。结果表明：普通型和矮生型梨砧木
的导管分子形态多为圆柱形，均属于孔纹导管；其矮生型导管分子的穿孔板类型、有尾情况、端壁
倾斜状况、端尾长度与普通型无明显差异；矮生型导管分子平均长度在２７５．１～３００．８μｍ，平均直
径在２６．１～２９．９μｍ；普通型梨砧木枝条导管分子平均长度在３３１．６～３９９．３μｍ，平均直径在
３１．２～３６．０μｍ；矮生型梨砧木导管分子长度与直径显著小于普通型梨砧木。以上结果表明，矮
生型梨砧木表现出小导管性，这可能是矮生型梨砧木致矮的细胞学原因之一。
关键词：梨属砧木；导管分子；形态观察
中图分类号：Ｓ ６６１．２１６ 文献标识码：Ｂ 文章编号：１００１－０００９（２０１６）０８－００２４－０５
梨树矮化密植栽培是果业发展的趋势，我国现有梨
砧木均为乔化砧木，制约了梨树矮化栽培的发展，选育
梨矮生砧木是实现梨矮化栽培的主要途径之一［１－２］。矮
化砧木的选育是一项十分复杂的工作，需要消耗大量的
人力物力，且周期长，如何通过砧木组织结构差异，对砧
木进行早期选择，提高砧木选育效率显得十分重要。
目前，国内外学者对果树矮化机理的研究主要集中
在组织解剖结构［３］、激素调节［４］、酚类物质含量［５］、相关
酶活性及致矮基因的筛选方面［６－７］，树种主要以苹果、柑
橘、桃等果树为主，但是对梨砧木导管分子结构的研究
报道稀少。导管位于植物的木质部中，是输导水分和矿
质元素的管状结构，植物生长所需水分和养分直接或间
接地来自木质部导管。导管分子的形态特征对木质部
水分和矿质元素的输导具有重要影响，从而影响树体生
长。因此，梨砧木导管分子形态结构的研究对揭示梨树
致矮机制具有重要的作用。在梨导管分子研究方面，
董星光等［８］和杨海波等［９］研究了不同梨砧木和品种的
导管分子形态与生态适应性之间的关系。但是，研究
所选材料单一，对梨砧木的矮生机制研究仍然不十分
清楚。
该研究选择普通型与矮生型梨砧木为试材，利用组
织离析、显微照相和生物学统计方法，对梨砧木枝条的
导管分子结构进行了比较分析，为探索梨砧木致矮机制
及梨树矮生砧木早期选择提供理论参考依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验于２０１５年５月至翌年７月进行，试材取自青岛
农业大学胶州梨砧木资源保存圃。所取砧木主要分为
矮生型和普通型２种类型，其中以矮生型为‘ＰＹ－９’（杜
梨自然矮生突变体）、‘ＢＡ２９’、‘ＯＨＦ８７’、“东７－７”（青岛
农业大学选育的矮生梨砧木）、“中矮Ⅱ号”、‘ＦＯＸ１１’等为
试材，以普通型为杜梨（Ｐｙｒｕｓ ｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉａ）、豆梨（Ｐｙｒｕｓ
ｃａｌｌｅｒｙａｎａ）、砂梨（Ｐｙｒｕｓ ｐｙｒｉｆｏｌｉａ）、秋子梨（Ｐｙｒｕｓ ｕｓ－
ｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）、木梨（Ｐｙｒｕｓ ｘｅｒｏｐｈｉｌａ），川梨（Ｐｙｒｕｓ ｐａｓｈ－
ｉａ）、褐梨（Ｐｙｒｕｓ ｐｈａｅｏｃａｒｐａ）、杏叶梨（Ｐｙｒｕｓ ａｒｍｅ－
ｎｉａｃａｅｆｏｌｉａ）、柳叶梨（Ｐｙｒｕｓ ｓａｌｉｃｆｏｌｉａ）等为对照。选取
树体中上部外围１年生枝条，每试材随机选取３个枝条，
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北方园艺２０１６（０８）：２４～２８ ·研究简报·
采集枝条中部位置茎段，去皮后，将木质部切成长宽为
１．０ｃｍ×０．２ｃｍ的小段作为测试样品。
１．２ 试验方法
将样品放入１００ｍＬ三角瓶中，经离析液（１０％铬酸
和１０％硝酸按照１∶１的体积比配制）离析２～３ｄ，中间
换１次离析液，至材料软化后，将材料用清水多次漂洗
直至颜色变白，酸性除去为止，放置在５０％乙醇中保存
备用。将材料从５０％的乙醇中取出，经１．５％番红染色
制作临时装片。
１．３ 项目测定
用生物显微镜（ＥＣＬＩＰＳＥ８０ｉ，日本尼康）观察导管分
子结构，采用数码拍摄系统拍摄照片，每个样品随机各
选取５０个导管分子，对导管分子细胞的长度和直径进
行测量，取平均值。
１．４ 数据分析
数据利用Ｅｘｃｅｌ ２０１０和ＤＰＳ ７．０５软件进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 梨属植物导管分子类型特征比较分析
对不同砧木导管分子在光学显微镜下观察，清晰可
见不同类型砧木的导管分子形态多为圆柱形（图１、２）。
从导管分子侧壁次生增厚和木质化的程度指出，２种类
型砧木均属于孔纹导管型。从穿孔板的式样显示，２类
砧木导管分子均为单穿孔（图１－Ａ～Ｎ；图２－Ａ～Ｏ）。偶
见双穿孔（图１－Ｏ；图２－Ｐ）。从尾的有无来看，可分为两
端具尾（图１－Ｂ、Ｄ～Ｈ、Ｊ、Ｋ；图２－Ｂ～Ｅ、Ｇ～Ｋ、Ｍ）、一端
具尾（一端无尾）（图１－Ａ、Ｃ、Ｌ；图２－Ａ、Ｆ、Ｌ）及两端无尾
（图１－Ｍ、Ｎ；图２－Ｎ）３种类型。３种类型在不同梨砧木中
所占的比例基本相似（表３），以两端具尾类型为主，其次
为一端具尾类型，两端无尾类型最少。从尾的长短来
看，２种类型样品之间差异不明显；从导管分子端壁两端
倾斜（图１－Ａ、Ｂ、Ｄ～Ｈ、Ｊ、Ｌ；图２－Ｂ、Ｃ、Ｅ、Ｇ、Ｉ～Ｋ、Ｍ）、一
端倾斜（图１－Ｃ、Ｉ；图２－Ａ、Ｆ、Ｌ）及两端近水平（图１－Ｍ、Ｎ；
图２－Ｄ、Ｈ、Ｎ、Ｏ）３种类型比较看出，２种类型砧木在导管
分子端壁的倾斜性方面也无明显差异。
图１ 矮生型梨砧木茎导管分子形态
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ
ｓｔｅｍ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｐｅａｒ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ
图２ 普通型梨砧木茎导管分子形态
Ｆｉｇ．２ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ
ｓｔｅｍ ｏｆ ｓｔａｎｄａｒｄ ｐｅａｒ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ
２．２ 梨属植物导管长度和直径比较
由表１可知，矮生型梨砧木枝条导管分子平均长度
在２７５．１～３００．８μｍ，最大值为５０４．９μｍ，平均直径在
２６．１～２９．９μｍ；普通型砧木枝条导管分子平均长度在
３３１．６～３９９．３μｍ，平均直径在３１．２～３６．０μｍ，矮生型梨
砧木枝条导管分子平均长度和平均直径均显著小于普
表１ 导管分子的长度和直径比较
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｍｐａｒｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ μｍ
类型
试材
导管长度 导管直径
长度范围 平均长度 直径范围 平均直径
‘ＰＹ－９’ １３２．６～４８５．６ ２９９．９±１２．９ｄｅｆ １７．４～４６．３ ２９．９±７．２ｃｄｅｆ
‘ＢＡ－２９’ １１８．７～４２８．９ ２９５．７±１１．０ｅｆ １５．６～４２．０ ２９．３±６．２ｄｅｆ
矮生砧木 ‘ＯＨＦ－８７’ １４６．０～５０４．９ ３００．８±１０．０ｄｅｆ １６．９～３９．５ ２６．１±４．４ｇ
“东７－７” １３５．８～４６０．８ ２６７．４±１０．４ｆ １５．３～４６．２ ２８．９±６．８ｅｆｇ
“中矮Ⅱ号” １１４．４～４９７．４ ２９６．９±１２．２ｅｆ １６．５～４２．４ ２８．９±７．０ｅｆｇ
‘ＦＯＸ１１’ １０７．９～４３５．８ ２７５．１±１０．０ｆ １７．１～３９．８ ２７．３±５．２ｆｇ
杜梨 １１３．０～６３７．９ ３９０．４±１４．８ａ １８．５～５６．０ ３４．２±７．０ａｂ
豆梨 １２５．９～４８６．７ ３３６．３±１１．１ｃｄｅ １８．３～４９．８ ３２．４±７．３ｂｃｄ
砂梨 １４８．２～６１１．３ ３７２．０±１４．４ａｂｃ １８．０～４７．２ ３１．２±６．３ｂｃｄｅ
秋子梨 １２８．４～５２１．７ ３３１．６±１２．０ｃｄｅ ２０．６～４７．３ ３２．３±６．５ｂｃｄ
普通砧木 木梨 １３８．８～６１４．９ ３３８．６±１６．１ｃｄ １６．２～４８．８ ３２．２±７．５ｂｃｄ
川梨 １５１．６～６２８．６ ３９９．３±１５．９ａ １７．１～５７．８ ３６．０±６．９ａ
褐梨 １３４．３～５２０．１ ３４２．０±１４．２ｂｃ １８．８～４５．０ ３２．６±６．２ｂｃ
杏叶梨 １７７．１～６５３．９ ３８１．３±１５．０ａｂ ２０．１～５４．７ ３６．０±８．０ａ
柳叶梨 １４８．６～６０１．４ ３７１．１±１５．６ａｂｃ １６．４～５６．８ ３１．８±９．０ｂｃｄｅ
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·研究简报· 北方园艺２０１６（０８）：２４～２８
通型砧木（Ｐ＜０．０５）。在矮生型梨砧木中，导管分子的
长度范围为１０７．９～５０４．９μｍ，导管分子直径范围在
１５．３～４６．３μｍ；而在普通型梨砧木中，导管分子长度范围
为１１３．０～６５３．９μｍ，导管分子直径范围在１６．４～５７．８μｍ。
２．３ 导管分子长度和直径分布频率
由表２可知，同一种梨砧木中的导管分子不同长度
范围内所占比例差异明显，１５种梨砧木导管分子长度基
本在１５１～４５０μｍ范围，在０～１５０μｍ范围所占比例最
小；导管分子直径大部分分布在１５．０～４５．０μｍ，直径大
于４５．０μｍ的比例较小。在同一长度和直径范围内不
同梨砧木导管所占比例也不相同，矮生型梨砧木导管分
子长度在１５１～３００μｍ所占比例较高，达到５２％～
６４％，比普通型高出８％～４８％；而普通型梨砧木导管分
子长度在３０１～４５０μｍ范围所占比例最高，比矮生型高
０％～３０％；矮生型和普通型导管分子长度大于４５０μｍ
所占比例最小，但普通型明显要高于矮生型的。矮生型
梨砧木导管分子直径在１５．０～３０．０μｍ范围内比例为
４２％～８０％，而普通型梨砧木直径在３０．１～４５．０μｍ比例
最大，达到５０％～７０％；矮生型和普通型导管分子直径
大于４５．０μｍ的比例均很小，但普通型略高于矮生型。
从导管长度和直径看，无论是导管分子平均长度、平均
直径还是分布比例来看，矮生型梨砧木的导管分子相对
较短，直径较小，具有短导管性和窄导管性。
表２ 导管分子的长度和直径的分布
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ μｍ
砧木
类型
试材
导管分子长度分布 导管分子直径分布
０～１５０ １５１～３００ ３０１～４５０＞４５０ １５．０～３０．０ ３０．１～４５．０＞４５．０
矮生
砧木
‘ＰＹ－９’ ４．０ ５２．０ ３８．０ ６．０ ４２．０ ５６．０ ２．０
‘ＢＡ－２９’ ２．０ ５６．０ ４２．０ ０．０ ５２．０ ４８．０ ０．０
‘ＯＨＦ－８７’ ２．０ ５２．０ ４２．０ ４．０ ８４．０ １６．０ ０．０
“东７－７” ２．０ ６４．０ ３２．０ ２．０ ５４．０ ４４．０ ２．０
“中矮Ⅱ号” ２．０ ５０．０ ４４．０ ４．０ ５０．０ ５０．０ ０．０
‘ＦＯＸ１１’ ４．０ ６０．０ ３６．０ ０．０ ７０．０ ３０．０ ０．０
普通
砧木
杜梨 ２．０ １６．０ ５２．０ ３０．０ ２６．０ ７０．０ ４．０
豆梨 ２．０ ３０．０ ６０．０ ８．０ ３８．０ ５８．０ ４．０
砂梨 ２．０ １８．０ ６２．０ １８．０ ４８．０ ５０．０ ２．０
秋子梨 ２．０ ４４．０ ４６．０ ８．０ ４０．０ ５８．０ ２．０
木梨 ４．０ ３８．０ ４４．０ １４．０ ４０．０ ５６．０ ４．０
川梨 ０．０ １８．０ ４４．０ ３８．０ ２４．０ ６８．０ ８．０
褐梨 ４．０ ３０．０ ５４．０ １２．０ ３０．０ ７０．０ ０．０
２．４ 导管具尾情况
由表３可知，矮生型与普通型梨砧木导管具尾情况
差异不明显（表３），在两端具尾导管类型中，矮生型导管
所占比例为６６％～９０％，普通型导管所占比例为６６％～
８０％，普通型两端具尾导管比矮生型少０％～１０％；而一
端具尾和两端无尾导管类型中，矮生型和普通型所占比
例无变化规律，且两端具尾导管类型数量非常小，仅为
０％～６％。
表３ 导管具尾分布频率
Ｔａｂｌｅ ３ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄ ｗａｌ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ％
砧木类型 试材
导管具尾数量分布比例
两端具尾 一端具尾 两端无尾
矮生砧木
‘ＰＹ－９’ ９０ １０ ０
‘ＢＡ－２９’ ７６ ２２ ２
‘ＯＨＦ－８７’ ８２ １６ ２
“东７－７” ６６ ２８ ６
“中矮Ⅱ号” ７４ ２２ ４
‘ＦＯＸ１１’ ８２ １４ ４
普通砧木
杜梨 ８０ １８ ２
豆梨 ７４ ２０ ６
砂梨 ７０ ２８ ２
秋子梨 ７２ ２６ ２
木梨 ６６ ２８ ６
川梨 ７４ ２４ ２
褐梨 ７４ ２４ ２
杏叶梨 ８０ ２０ ０
柳叶梨 ７６ ２２ ２
２．５ 导管端尾长度大小
从图３可以看出，不同梨砧木导管分子端尾长度差
异不大，端尾长度在２６．２４～５８．９０μｍ。矮生型梨砧木
中，端尾长度最大的‘ＰＹ－９’为５８．９μｍ，端尾最短的为
“东７－７”，长度为２６．２４μｍ；普通型梨砧木中，端尾长度
最大的杏叶梨为５０．２２μｍ，端尾最短的为木梨，长度为
３１．８５μｍ，矮生型和普通型端尾长度变化无规律。
图３ 不同梨砧木导管端尾长度大小
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｐｅａｒ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ
３ 讨论
３．１ 梨属植物导管分子结构对树体矮化的影响
该研究发现，矮生型梨砧木‘ＰＹ－９’、‘ＢＡ２９’、
‘ＯＨＦ８７’、“东７－７”、“中矮Ⅱ号”、‘ＦＯＸ１１’导管分子长度
和直径均小于普通型梨砧木杜梨、豆梨、砂梨、秋子梨、
木梨、川梨、杏叶梨、柳叶梨。可见矮生型梨砧木导管具
有短导管性和窄导管性，这种特性导管分子在一定程度
上限制水分和无机盐类的运输；而普通型具有长且宽的
导管分子，其水分运输畅通，养分交换受到的阻力小，因
而树势长势旺盛，树体高大，这是矮生型梨砧木较普通
型生长缓慢，树体矮小的细胞学原因之一［１０－１１］，这与郭学
民等［１２］发现矮生型‘寿星’桃茎的具有小导管分子特性相
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一致，与杨佩芳等［１３］发现短枝型苹果‘新红星’和‘金矮生’
导管分子的直径明显小于普通型苹果品种相一致。
３．２ 梨属植物导管分子结构与砧木的早期选择
植物的组织结构与功能是密切相关的，导管分子是
植物木质部输导水分和矿质营养的基本结构单位，植物
所需水分大部分是通过导管有地下运输地上部分，导管
分子的形态结构对输水效率有重要影响［１４］，导管分子的
结构与大小决定木质部的导水性，大管径导管分子输水
能力强，小管径导管分子输水能力弱［１５－１７］。肖啸等［１８］对
桃树砧木次生木质部导管研究表明，具有长导管性和粗
导管的品种有较强的抗寒性且认为粗导管有利于冬季
提高输水效率。房凯［１９］研究表明，导管分子长度的大小
决定了植物水分运输过程中，经过不同类型导管转运次
数的多少以及运输阻力的大小。陈树思等［２０］对银桦次
生木质部导管研究得出，长且宽的导管运输水分和营养
物质的效率较高，窄的导管运输效率低。该研究发现，
矮生梨砧木导管分子表现出小导管性，其导管分子短且
窄，水分运输阻滞较大，输水能力较弱，从而限制了树木
的长势，该研究与上述研究结果基本一致。此外，矮生
型梨砧木的小导管性，可能由于细胞伸长受限，导致梨
砧木茎节间缩短，树势减弱，表现出矮生现象。同时，李
六林等［２１］从细胞解剖学角度研究了ＰＰ３３３矮化机制，研
究发现经过ＰＰ３３３处理的桃树枝条木质部导管分子的长
度和直径较未处理树显著的短而窄，这为梨树矮生砧木
的选育提供了细胞学基础。综上所述，矮生型梨砧木的
小导管性可能是其表现矮生特性的重要的细胞学原因。
由于导管分子是由维管形成层分裂、分化、发育而来的，
导管分子分化和形成受到受到木质素代谢［２２］、细胞编程
性死亡（ＰＣＤ）［２３］、激素调节［２４］及信号转导［２５］的综合调
控，所以关于矮生机制的研究，今后可以从超微结构、激
素浓度的变化、细胞定位、转录组测序等方面进一步开
展深入研究。
参考文献
［１］ 姜淑苓，贾敬贤，王斐，等．三个梨树中间砧木对嫁接树的矮化效应
［Ｊ］．中国农业科学，２０１０（２３）：４８８６－４８９２．
［２］ 欧春青，姜淑苓，王斐，等．果树矮化机理的研究进展［Ｊ］．浙江农业科
学，２０１０（３）：４８７－４９１．
［３］ 王成霞，李培环，王永章，等．桃树枝条的解剖结构与树体矮化的相
关性研究［Ｊ］．莱阳农学院学报，２００６（３）：１８５－１８８．
［４］ ＤＯＮＧ Ｈ Ｌ，ＩＮ Ｃ Ｌ，ＫＯＯＫ Ｊ Ｋ，ｅｔ ａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ ２－ｏｘｉｄａｓｅ
４ｆｒｏｍＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ａ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｍｏｔｅｒ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ ｎｏｒｍａｌ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１４（２）：１０６－１１６．
［５］ 孙洪圳，吕海涛，柏素花，等．苹果树皮中１２种酚类化合物的ＨＰＬＣ
测定方法［Ｊ］．果树学报，２０１２（５）：９２９－９３５．
［６］ 徐继忠，史宝胜，宝焜，等．苹果不同矮砧与其对应中间砧植株ＰＯＤ、
ＩＯＤ酶活性的研究［Ｊ］．中国农业科学，２００２（４）：４１５－４２０．
［７］ 徐小彪，姜春芽，廖娇，等．中华猕猴桃矮型性状ＥＳＴ－ＳＳＲ连锁标记
的筛选［Ｊ］．园艺学报，２０１０（４）：５５３－５５８．
［８］ 董星光，曹玉芬，王昆，等．中国３个主要梨砧木资源木质部导管分
子结构及分布比较［Ｊ］．植物学报，２０１５（２）：２２７－２３３．
［９］ 杨海波，杨佩芳，王娟，等．不同品种梨新梢木质部细胞的解剖学比
较分析［Ｊ］．中国农学通报，２０１５（４）：１２４－１２６．
［１０］李正理，张新英．植物解剖学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９８３：
２３０．
［１１］ ＹＡＮＧ Ｐ Ｆ．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｌ ｍｉｃｒｏ－ｕｌｔｒａ－ｍｉｃｒｏ－ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃ－
ｏｎｄａｒｙ ｖａｓｃｕｌａｒ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｕｒ－ｔｙｐｅ ａｐｐｌｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌ－
ｔｕｒｅ，１９９５，４０３：１６１－１６８．
［１２］郭学民，肖啸，徐兴友，等．２１世纪桃树次生木质部导管分子特征的
观［Ｊ］．果树学报，２００８，２５（１）：２２－２６．
［１３］杨佩芳，郝燕燕，田彩芳．苹果短枝型品种导管分子的解剖学研究
［Ｊ］．园艺学报，２０００（１）：５２－５４．
［１４］王浩，张京政，谢兆森，等．不同抗寒性葡萄根系导管分子形态观察
［Ｊ］．中国农学通报，２０１３（２８）：１１０－１１４．
［１５］ＺＩＭＭＥＲＭＡＮＮ Ｍ Ｈ．Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｍｅ ｄｉｆｕｓｅｐｏｒｏｕｓ
ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，１９７８，５６：２２８６－２２９５．
［１６］ＴＹＲＥＥ Ｍ Ｔ，ＥＷＥＲＳ Ｆ Ｗ．Ｔｈｅ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ
ｏｔｈｅｒ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉｓｔ，１９９１，１１９：３４５－３６０．
［１７］ＳＣＨＵＬＴＣ Ｈ Ｒ，ＭＡＴＴＨＥＷＳ Ｍ Ａ．Ｘｙｌｅｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｕｎ ａｎｄ ｓｈａｄｅ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ ｇｒａｐｅｖｉｎｅ（Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ Ｌ．）：ｅｖｉ－
ｄｅｎｃｅ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｕｎｃｏｕｐｌｅｓ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｃａｐａｃｉｔｙ ｆｒｏｍ ｌｅａｆ ａｒｅａ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔａ，１９９３，１９０：３９３－４０６．
［１８］肖啸，郭学民，刘建珍，等．桃３种砧木次生木质部导管分子性状比
较［Ｊ］．果树学报，２０１２（２）：１７１－１７６，３１７．
［１９］房凯．植物导管输送水的实验室检测方法研究［Ｊ］．绵阳师范学院学
报，２００３，２２（２）：５６－６０．
［２０］陈树思，唐为萍．银桦次生木质部导管分子观察研究［Ｊ］．广西植物，
２００６，２４（４）：３８０－３８２．
［２１］李六林，杨佩芳，田彩芳，等．ＰＰ３３３对桃树枝条次生木质部细胞解剖
结构的影响［Ｃ］．中国园艺学会，２００１：４．
［２２］肖静，杨洪强．植物导管分子分化和形成的生理生化机制［Ｊ］．植物生
理学通讯，２００４（２）：１４１－１４５．
［２３］王雅清，崔克明．杜仲次生木质部导管分子分化中的程序性死亡［Ｊ］．
植物学报，１９９８（１２）：１９－２４，９４－９５．
［２４］肖静．湖北海棠（Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ Ｒｅｈｄ．）根系导管分化及其调控［Ｄ］．
泰安：山东农业大学，２００４．
［２５］ＥＮＤＯ Ｈ，ＹＡＭＡＧＵＣＨＩ Ｍ，ＴＡＭＵＲＡ，ｅｔ ａｌ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｆ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＶＡＳＣＵＬＡＲ －ＲＥＬＡＴＥＤ
ＮＡＣ－ＤＯＭＡＩＮ７，ａ ｍａｓｔｅｒ ｓｗｉｔｃｈ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｖｅｓｓｅｌ ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ Ｃｅｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１５（２）：２４２－２５４．
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ Ｖｅｓｓｅｌ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｂｒａｎｃｈ ｏｆ Ｐｅａｒ Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ（Ｐｙｒｕｓｓｐｐ．）
ＷＡＮＧ Ｘｉｕｊｕａｎ，ＭＡ Ｃｈｕｎｈｕｉ，ＷＡＮＧ Ｒａｎ，ＳＯＮＧ Ｊｉａｎｋｕｎ，ＬＩ ＤｉｎｇＬｉ，ＹＡＮＧ Ｙｉｎｇｊｉｅ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２６６１０９）
７２
·研究简报· 北方园艺２０１６（０８）：２８～３１
第一作者简介：王秉龙（１９６５－），男，本科，副研究员，现主要从事牧
草栽培及旱农节水技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｋｓｗｂｌ＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：杨彩玲（１９７５－），女，本科，农艺师，现主要从事冷凉蔬菜
栽培及旱农节水技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：１５９０９６４０８６１＠
１６３．ｃｏｍ．
基金项目：宁夏农林科学院科技创新先导资金资助项目（ＮＫＹＧ－
１４－２８）；宁夏科技扶贫资助项目。
收稿日期：２０１５－１２－２３
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０８００７
不同播期与种植方式对旱地西瓜
产量及土壤水分利用的影响
王 秉 龙，杨 彩 玲，米 治 明，买 自 珍，魏 国 生
（宁夏农林科学院 固原分院，宁夏 固原７５６０００）
摘 要：以西瓜品种“金陇５号”为试材，在宁夏中部干旱带开展了旱地地膜西瓜不同播期、种
植方式研究，分析了不同播期与种植方式对旱地西瓜产量及土壤水分利用的影响。结果表明：４
月１５日采用暗窝播种方式西瓜生长状况、产量、产值、纯收入及土壤水分利用效率方面均优于其
它处理，较４月２５日、５月１０日播种的产量分别增产４．８％和２８．０％，纯收入增加６ ７００．０２元／ｈｍ２
和１９ ６０４．３１元／ｈｍ２，水分利用效率提高２３．１％、５４．４％，抗旱节水、增产增收的效果明显；说明当
地旱地西瓜适宜的播种时期为４月中旬，种植方式采用先播种后覆膜的暗窝播种。
关键词：旱地；西瓜；播期；种植方式；产量；土壤水分
中图分类号：Ｓ ６５１．６０４＋．６ 文献标识码：Ｂ 文章编号：１００１－０００９（２０１６）０８－００２８－０４
宁夏中部干旱带的盐池、中宁、同心及南部山区的
海原东部，耕地以无灌溉条件的旱作耕地为主。该区域
气候干燥，光热资源丰富，干旱少雨，水资源极度短缺，
严重制约着当地区域农业发展［１－２］。西瓜是宁夏中部干
旱带旱地栽培的主要经济作物之一，当地农民通常在
４月下旬至５月中旬播种，由于干旱和热冷多变的气候
特点，造成西瓜出苗率低或出苗后被冻死，同时，播种过
迟的西瓜成熟后，往往错过了最佳的销售时机，导致瓜
农的种植效益低。为了探求宁夏地区旱地地膜西瓜适
宜的播期和播种方式，提高西瓜种植效益，特开展了此
项试验研究，旨在为当地西瓜优质高效生产提供技术
依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验在海源县甘城乡甘城村川旱地上进行，北纬
３６°３５′６．９９″，东经１０６°２０′１６．９６″，平均海拔高度１ ７００ｍ，≥
１０℃以上积温２ ４００～２ ８００℃，无霜期１６１ｄ，当地十年
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｐｅａｒ ｔｒｅｅｓ，ｔａｋｉｎｇ ｓｔａｎｄａｒｄ ｔｒｅｅ （Ｐ．ｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉａ，Ｐ．
ｃａｌｌｅｒｙａｎａ，Ｐ．ｐｙｒｉｆｏｌｉａ，Ｐ．ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｘｅｒｏｐｈｉｌａ，Ｐ．ｐａｓｈｉａ，Ｐ．ｐｈａｅｏｃａｒｐａ，Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｃａｅｆｏｌｉａ，ａｎｄ Ｐ．
ｓａｌｉｃｆｏｌｉａ）ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｓｉｚｅ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ａｎｎｕａｌ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｔｒｅｅ（‘ＰＹ－９’，‘ＢＡ－２９’，
‘ＯＨＦ－８７’，‘Ｅ７－７’，‘ＺｈｏｎｇａｉⅡ’ａｎｄ‘ＦＯＸ１１’）ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ，ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈ ａｎｄ
ｂｉｏｍｅｔｒｉｃ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌｓ ｉｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｐｅａｒ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ．
Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ，ｐｉｔｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ，ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅｓ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｔａｉｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ
ｅｌｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｅｎｄ ｗａｌ ｔｉｌｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ｓｔｅｍ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｔｒｅｅ ｗｅｒｅ ｂａｓｉｃａｌｙ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ
ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓｔａｎｄａｒｄ ｔｒｅｅｓ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ｄｗａｒｆ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｓｍａｌｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓｔａｎｄａｒｄ ｔｒｅｅｓ．Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｌｅｎｇｔｈ ａｔ ３３１．６－３９９．３μｍ，ａｖｅｒａｇｅ ｗｉｄｔｈ ｉｎ ３１．２－３６．０μｍ ｆｏｒ ｄｗａｒｆ ｔｙｐｅ，ｔｈｅ
ｍｅａｎ ｌｅｎｇｔｈ ｉｎ ｔｈｏｓｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｔｒｅｅｓ ａｔ ２７５．１－３００．８μｍ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ ｗｉｄｔｈ ｉｎ ２６．１－２９．９μｍ．Ｔｈｅ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ
ｄｗａｒｆ ｐｅａｒ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｍａｌｅｒ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ，ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ
ｉｎ ｄｗａｒｆ ｐｅａｒ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｅａｒ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ；ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
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