全 文 ：梁呈元 ,刘　艳 ,李维林 ,等.薄荷属植物外部形态多样性研究 [ J] .江苏农业科学 , 2011, 39(2):238-241.
薄荷属植物外部形态多样性研究
梁呈元 , 刘　艳 , 李维林 , 于　盱 , 王海棠 , 陈智坤
(江苏省中国科学院植物研究所 ,江苏南京 210014)
　　摘要:对薄荷属植物 7个种 34份材料的 9个形态指标进行了方差分析 、相关性分析和聚类分析。结果表明 ,薄
荷属植物种内的形态学性状变异很大 ,各形态学性状间也存在一定的相关性。通过聚类分析 , 将薄荷属 7个种分为
3个类型。
　　关键词:薄荷属;形态多样性;聚类分析
　　中图分类号:S567.23+5.01　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2011)02-0238-03
收稿日期:2010-12-09
基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑计划(编号:2006BAI06A12-12)。
作者简介:梁呈元(1972—),男 , 博士 ,副研究员 ,主要从事药用植物
资源的研究。E-mail:liangcy618@yahoo.com.cn。
通信作者:李维林,博士 ,研究员 ,主要从事药用植物资源及天然药物
化学研究。 E-mail:lwlcnbg@mail.cnbg.net。
　　薄荷属(MenthaL.)植物是一种用途广泛的中药材 ,也是
世界上主要的香料植物之一 。从薄荷属植物茎 、叶中提取的
挥发油经加工后可得到薄荷脑和素油 。薄荷油 、椒样薄荷油 、
留兰香油被广泛地应用于医药 、食品 、化妆品 、香料 、烟草等工
业 。作为中药 ,其味辛 ,性凉 ,用于治疗风热感冒 、风温初起 、
头痛 、目赤 、喉痹 、咽喉肿痛 、口舌生疮 、牙痛 、荨麻疹 、风疹
等 [ 1-2 ] 。薄荷属是林奈 1753年建立 ,当时记载只有 13种 。
目前据记载约有 30个种 、 140多个变种 。我国有 12个
种 [ 3-4 ] 。薄荷属植物在中国分布较广 ,不同生态型薄荷属植
物的形态学性状存在一定的差异 。本研究对薄荷属植物
7个种共计 34份种质材料的外部形态进行了观测和分析 , 并
对不同种之间的外部形态进行了比较分析 ,为薄荷属植物亲
缘关系和新品种选育提供了科学依据 。
1　材料和方法
1.1　材料
试验材料包括薄荷(M.haplocalyxBriq.)、椒样薄荷(M.
piperitaL.)、留兰香 (M.spicataL.)、假薄荷 (M.asiatica
Briss.)、灰薄荷 (M.vagansBriss.)、兴安薄荷 (M.dahurica
Fisch.)和皱叶留兰香(M.crispataSchrad.),共 7个种 34个
居群 ,资源的来源及地理分布见表 1。所有材料经江苏省中
国科学院植物研究所郭荣麟研究员鉴定 ,凭证标本保存在江
苏省中国科学院植物研究所标本馆 。
1.2　方法
于 2007年 11月 20日在江苏省中国科学院植物研究所
试验苗圃内进行田间试验 。田间试验采用随机区组排列 ,小
区长 2m,宽 1m, 3个重复 。以薄荷地下茎进行繁殖 ,栽培技
术措施按常规进行 。在花蕾盛期至初花期(2008年 7月中
旬)收割 。收割时每份材料随机取 10株植物 ,对株高、叶长 、
叶宽 、叶柄长 、叶对数 、茎厚 、分枝数 、枝长 、节数进行观测 、记
录和分析。
表 1　薄荷属种质材料来源
序 号 种名 样品采集地 东经 北纬
M001 薄荷 江苏东台 120°31′ 32°84′
M002 薄荷 安徽阜阳 115°48′ 32°54′
M003 薄荷 安徽太和 115°61′ 33°16′
M004 薄荷 浙江杭州 120°19′ 30°26′
M005 薄荷 山东潍坊 119°01′ 36°62′
M006 薄荷 西藏芒康 98°68′ 29°64′
M007 薄荷 吉林通化 125°92′ 41°49′
M008 薄荷 甘肃张掖 100°46′ 38°93′
M009 薄荷 山东沧州 116°08′ 38°02′
M010 薄荷 湖北十堰 110°79′ 32°65′
M011 薄荷 广西南宁 108°33′ 22°84′
M012 薄荷 福建邵武 117°48′ 27°34′
M013 薄荷 江西大余 114°36′ 25°39′
M014 薄荷 云南昆明 102°73′ 25°04′
M015 薄荷 云南西双版纳 101°25′ 21°41′
M016 椒样薄荷 新疆伊犁 83°16′ 43°30′
M017 椒样薄荷 江苏大丰 120°45′ 33°19′
M018 椒样薄荷 江西泰和 114°88′ 26°81′
M019 椒样薄荷 江苏南通 121°05′ 32°08′
M020 留兰香 江苏东台 120°31′ 32°84′
M021 留兰香 江苏赣榆 119°11′ 34°83′
M022 留兰香 河南商丘 115°65′ 34°44′
M023 留兰香 辽宁辽阳 123°38′ 41°08′
M024 假薄荷 新疆托克逊 88°63′ 42°77′
M025 假薄荷 新疆吐鲁番 89°19′ 42°91′
M026 假薄荷 新疆阿克苏 80°29′ 41°15′
M027 灰薄荷 新疆石河子 85°94′ 44°27′
M028 灰薄荷 新疆吐鲁番 89°19′ 42°91′
M029 兴安薄荷 吉林伊春 128°55′ 47°42′
M030 兴安薄荷 吉林抚松 127°27′ 42°33′
M031 皱叶留兰香 云南昆明 102°73′ 25°04′
M032 皱叶留兰香 西藏林芝 94°25′ 29°59′
M033 皱叶留兰香 广西南宁 108°33′ 22°84′
M034 皱叶留兰香 安徽安庆 117°03′ 30°52′
　　株高:植株从地面到顶端的高度 。叶长:植株倒数第 3个
叶片的长度 。叶宽:植株倒数第 3个叶片中部最宽处的距离 。
叶柄长:植株倒数第 3个叶片的叶柄长度 。叶对数:植株主茎
和分枝上叶片的对数 。茎厚:植株倒数第二节处茎的厚度 。
分枝数:植株上分枝的数目 。枝长:植株上最长分枝的长度 。
节数:植株主茎上节的数目 。
—238— 江苏农业科学　2011年第 39卷第 2期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2011.02.122
1.3　数据处理
所有数据均用 SPSS13.0软件进行统计处理 。
2　结果与分析
2.1　薄荷属植物外部形态变异分析
由表 2可见 , 9个外部形态中 ,枝长和叶对数的变异系数
都比较大 ,其中枝长的变异幅度为 1.27 ～ 105.8 cm,变异系
数为 76.29%;叶对数的变异幅度为 21.00 ～ 355.09对 ,变异
系数为 63.60%。其次为分枝数和叶柄长 ,变异系数分别为
39.87%和 28.95%。变异系数反映了遗传变异占均值的大
小 ,它可以衡量不同变量的变异幅度 ,变异系数越大 ,样本间
的差异越大 。本研究中所有 9个外部形态的变异系数都大于
10%,表明薄荷属植物种质材料的外部形态变异大 ,遗传多样
性丰富 ,可以利用系统选育及杂交育种等方法从中选育出性
状优良的薄荷属新品种 。
表 2　薄荷属种质资源外部形态变异分析
指标 株高(cm)
叶长
(cm)
叶宽
(cm)
叶柄长
(cm)
叶对数
(对)
茎厚
(cm)
分枝数
(个)
枝长
(cm)
节数
(个)
最大值 137.00 11.70 4.31 1.68 355.09 1.05 22.60 105.80 38.30
最小值 81.40 5.22 1.77 0.37 21.00 0.45 3.00 1.27 19.20
平均值 104.15 7.33 3.21 1.05 122.51 0.60 12.23 31.23 27.77
标准差 13.86 1.58 0.55 0.30 77.92 0.15 4.88 23.83 4.41
变异系数(%) 13.31 21.51 17.17 28.95 63.60 24.96 39.87 76.29 15.89
2.2　薄荷属植物外部形态相关性分析
由表 3可以看出 ,薄荷属植物的外部形态之间存在一定
的相关性。株高与叶柄长呈极显著负相关 ,与节数呈极显著
正相关 。叶长与叶宽 、分枝数呈显著正相关 ,与枝长和节数呈
显著负相关 。叶宽与茎厚 、叶长呈显著正相关 。叶柄长与节
数 、株高呈极显著负相关 。叶对数茎厚 、枝长 、节数呈极显著
正相关 。茎厚与枝长 、节数 、叶对数呈极显著正相关 ,与叶宽
呈显著正相关 。枝长与节数 、叶对数 、茎厚呈显著正相关 ,与
叶长呈显著负相关 。节数与株高 、叶对数 、茎厚 、枝长呈极显
著正相关 ,与叶长 、叶柄长呈极显著负相关。
表 3　薄荷属植物外部形态相关性分析
指标 株高 叶长 叶宽 叶柄长 叶对数 茎厚 分枝数 枝长 节数
株高 1
叶长 -0.008 1
叶宽 -0.129 0.345＊ 1
叶柄长 -0.399＊＊ 0.067 0.176 1
叶对数 0.135 -0.205 0.152 -0.009 1
茎厚 0.036 -0.086 0.395＊ 0.031 0.900＊＊ 1
分枝数 -0.025 0.351＊ 0.020 -0.129 0.279 0.251 1
枝长 0.160 -0.288＊ 0.167 0.026 0.966＊＊ 0.873＊＊ 0.188 1
节数 0.441＊＊ -0.393＊ -0.055 -0.437＊＊ 0.603＊＊ 0.588＊＊ 0.055 0.578＊＊ 1
　　注:“＊” , “＊＊”分别表示差异显著(P<0.05)、差异极显著(P<0.01)。
2.3　薄荷属植物种内形态变异分析
薄荷属植物种内形态存在差异。由表 4可见 ,薄荷种内各
外部形态的变异系数大都超过 10%,说明该种内 9个外部形态
的变异很大 ,遗传多样性丰富 。 9个外部形态变异的大小顺序
为:枝长(83.65%)>叶对数(75.60%)>叶柄长(41.45%)>分
枝数(35.28%)>茎厚 (27.95%)>节数 (17.99%)>叶长
(15.28%)>株高(15.34%)>叶宽(13.79%)。
椒样薄荷中除了株高(9.1%),其他 8个外部性状的变异系
数都大于 10%,说明椒样薄荷种内遗传多样性也非常丰富 。各
外部形态变异的大小顺序为:枝长(63.26%)>叶对数(39.66%)
>叶长(26.86%)>分枝数(23.57%)>叶宽(20.11%)>茎厚
(16.28%)>叶柄长(13.66%)>节数(11.69%)。
留兰香中除叶柄长和茎厚外 ,其他性状的变异系数都大
于 10%,各外部形态变异的大小顺序为:叶宽(59.62%)>枝
长(51.72%)>叶对数(50.27%)>叶长(34.28%)>分枝数
(33.99%)>株高(22.56%)>节数(21.61%)。
皱叶留兰香中各外部形态的变异的大小顺序为:分枝数
(38.81%)>枝长 (25.15%)>叶对数 (24.88%)>叶长
(19.89%)。其他几个形态指标的变异系数都小于 10%。
兴安薄荷 、假薄荷和灰薄荷 3个种内外部形态的变异相
对较小 ,这可能与这几个种的收集材料数量较少有关 。
　　薄荷属植物种内各性状间的变异系数也存在较大的差
异 。不同种薄荷属植物的 9个性状的变异大小顺序 ,株高:留
兰香 >薄荷 >灰薄荷 >椒样薄荷 >皱叶留兰香 >假薄荷 >兴
安薄荷;叶长:留兰香 >椒样薄荷 >皱叶留兰香 >薄荷 >假薄
荷 >兴安薄荷 >灰薄荷;叶宽:留兰香 >椒样薄荷 >薄荷 >灰
薄荷 >假薄荷 >兴安薄荷 >皱叶留兰香;叶柄长:薄荷 >假薄
荷 >椒样薄荷 >灰薄荷 >皱叶留兰香 >兴安薄荷 >留兰香;
叶对数:薄荷 >留兰香 >椒样薄荷 >皱叶留兰香 >假薄荷 >
灰薄荷 >兴安薄荷;茎厚:薄荷 >椒样薄荷 >灰薄荷 >皱叶留
兰香 >兴安薄荷 >留兰香 >假薄荷;分枝数:皱叶留兰香 >薄
荷 >留兰香 >椒样薄荷 >假薄荷 >灰薄荷 >兴安薄荷;枝长:
薄荷 >椒样薄荷 >留兰香 >皱叶留兰香 >兴安薄荷 >灰薄荷
>假薄荷;节数:留兰香 >薄荷 >椒样薄荷 >皱叶留兰香 >假
—239—梁呈元等:薄荷属植物外部形态多样性研究
表 4　中国薄荷属植物种内外部形态变异分析
植物名称 指标 株高(cm)
叶长
(cm)
叶宽
(cm)
叶柄长
(cm)
叶对数
(对)
茎厚
(cm)
分枝数
(个)
枝长
(cm)
节数
(个)
薄荷 平均值 107.91 7.46 3.51 0.98 145.13 0.68 10.59 38.65 29.75
标准差 16.56 1.18 0.48 0.41 109.71 0.19 3.74 32.33 5.35
C.V.(%) 15.34 15.82 13.79 41.45 75.60 27.95 35.28 83.65 17.99
椒样薄荷 平均值 108.13 6.57 2.82 1.18 130.68 0.52 13.40 35.83 23.20
标准差 9.84 1.76 0.57 0.16 51.83 0.09 3.16 22.66 2.71
C.V.(%) 9.10 26.86 20.11 13.66 39.66 16.28 23.57 63.26 11.69
留兰香 平均值 96.85 6.89 3.06 1.30 100.85 0.50 10.24 23.65 25.85
标准差 21.85 2.36 1.82 0.04 50.70 0.04 3.48 12.23 5.59
C.V.(%) 22.56 34.28 59.62 2.73 50.27 8.14 33.99 51.72 21.61
假薄荷 平均值 90.73 7.07 3.40 0.99 116.73 0.64 20.37 29.37 28.10
标准差 3.68 0.62 0.29 0.16 11.77 0.03 2.15 1.60 1.41
C.V.(%) 4.05 8.84 8.62 15.87 10.08 5.18 10.58 5.46 5.02
灰薄荷 平均值 99.15 11.34 3.01 0.78 107.40 0.57 20.20 15.73 25.60
标准差 9.97 0.51 0.32 0.09 6.65 0.07 0.85 1.24 0.71
C.V.(%) 10.06 4.49 10.59 11.86 6.19 11.49 4.20 7.87 2.76
兴安薄荷 平均值 96.43 6.24 3.32 1.08 93.40 0.51 7.65 23.65 27.63
标准差 3.22 0.34 0.28 0.06 5.13 0.04 0.19 2.82 1.11
C.V.(%) 3.34 5.39 8.44 5.81 5.49 8.65 2.50 11.93 4.01
皱叶留兰香 平均值 109.98 7.13 2.94 1.25 81.38 0.53 12.73 19.35 26.88
标准差 8.75 1.42 0.08 0.10 20.24 0.05 4.94 4.87 2.43
C.V.(%) 7.96 19.89 2.84 7.97 24.88 9.62 38.81 25.15 9.03
薄荷 >兴安薄荷 >灰薄荷 。由以上比较可知 ,薄荷在很多性
状中的变异是最大的 ,其次是留兰香和椒样薄荷 ,它们的种内
变异也较大 。
2.4　薄荷属植物种间聚类分析
根据薄荷属植物 7个种相互间的遗传距离(表 5)得到聚
类图(图 1)。
　　在欧氏距离为 13处作切割线 ,可将薄荷属 7个种分为 3
大类 。第 1类包括留兰香 、皱叶留兰香、兴安薄荷和假薄荷 4
个种 ,留兰香和皱叶留兰香先聚在一起 ,然后与兴安薄荷聚在
一起 ,最后与假薄荷聚成 1类 。第 2类包括薄荷和椒样薄荷
2个种 。灰薄荷单独分为 1类 。
表 5　薄荷属植物种间遗传距离分析
植物名称 薄荷 椒样薄荷 留兰香 假薄荷 灰薄荷 兴安薄荷
椒样薄荷 13.442
留兰香 25.862 15.739
假薄荷 24.479 23.197 9.711
灰薄荷 31.971 16.274 21.146 25.108
兴安薄荷 27.556 21.288 5.217 12.531 19.548
皱叶留兰香 19.785 12.920 3.774 17.427 22.499 8.525
3　讨论
通过对薄荷属植物 34个种质材料的 9个外部形态进行
观测和分析 ,发现各外部形态的变异系数范围为 13.31% ～
76.29%,表明薄荷属植物的外部形态变异非常大 ,遗传多样
性特别丰富 。这是由于薄荷属植物在我国分布范围广 ,不同
的薄荷属植物在长期适应当地不同自然条件的过程中 ,会产
生不同的遗传变异 ,这些遗传变异会表现在形态特征的差异
上 。薄荷属种质资源丰富的遗传变异为选育优良新品种提供
了广阔的空间 。
薄荷属植物的 9个外部形态相互间存在一定的相关性 。
叶长与叶宽 、分枝数呈显著正相关 ,叶对数与茎厚 、枝长 、节数
呈极显著正相关 。在新品种选育时 ,可以利用外部性状的相
关性同时获得几个性状都优良的新品种 。
薄荷属植物 7个种的种内外部形态存在很大的变异 ,其
中薄荷 、椒样薄荷和留兰香的种内变异最大 。薄荷 、椒样薄荷
和留兰香是 3种重要的经济植物 ,从这 3种植物所提取得到
的精油应用非常广泛 。精油产量的高低 ,主要取决于鲜草产
(下转第 241页)
—240— 江苏农业科学　2011年第 39卷第 2期
刘海涛 ,李彩丽 ,赵永波 ,等.苹果育种杂种初选轮纹病抗性评价及遗传分析 [ J] .江苏农业科学 , 2011, 39(2):241-244.
苹果育种杂种初选轮纹病抗性评价及遗传分析
刘海涛 1 , 李彩丽2, 3 , 赵永波2 , 李春敏 2 , 陈东玫 2 , 杨凤秋 2 , 王　忆 1 , 许雪峰 1 , 张新忠1 , 韩振海1
(1.中国农业大学农学与生物技术学院园艺植物研究所 ,北京 100193;2.河北省农林科学院昌黎果树研究所 ,河北昌黎 066600;
3.东北农业大学园艺学院 ,黑龙江哈尔滨 150030)
　　摘要:通过对 5个苹果品种间杂交组合的杂种实生树枝干和果实轮纹病田间自然发病的调查 , 采用次数分布图
和群体平均数法分析了苹果轮纹病抗病性遗传规律。结果表明 ,苹果不同杂交组合 F1代对轮纹病的抗性存在明显的
差异 , 实生树枝干发病级别和果实发病率经方差分析年份间差异显著;枝干抗病性与果实抗病性不存在显著相关性。
根据研究结果 , 对苹果育种杂种初选过程中苹果轮纹病抗病性评价开展了讨论。
　　关键词:苹果;实生树;苹果轮纹病;抗病性
　　中图分类号:S661.103.2　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2011)02-0241-04
(上接第 240页)
量和出油率这 2个因素 。而鲜草产量与分枝数和存叶对数有
关 。种内丰富的遗传多样性 ,为选育高含量精油的新品种奠
定了基础。
聚类分析可将薄荷属 7个种分为 3大类 。第 1类包括留
兰香 、皱叶留兰香 、兴安薄荷和假薄荷 4个种 ,留兰香和皱叶
留兰香先聚在一起 ,然后与兴安薄荷聚在一起 ,最后与假薄荷
聚成一类 。这类的特点是叶柄长且分枝多 。第 2类的特点是
植株高 、叶大且分枝多 ,包括薄荷和椒样薄荷 。薄荷和椒样薄
荷的遗传距离较小 ,亲缘关系很近 。 Harley认为椒样薄荷是
由薄荷杂交得到的 [ 5 ] ,本研究结论也证实了这一观点 。第 3
类的特点是叶片细长 ,分枝短 ,只包括灰薄荷 1个种 。灰薄荷
只分布在我国的新疆地区 ,由于生长环境的特殊性及生殖隔
离 ,它与薄荷属其他种之间的基因交流较少 ,因此它与其他种
的亲缘关系最远 。
参考文献:
[ 1]朱　梅 ,黄　钢 ,梁呈元, 等.薄荷属植物花粉形态研究 [ J] .江
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社 , 1972:260-274.
[ 5] HarleyRM.TaxonomicstudiesinthegenusMentha[ D] .Oxford:
OxfordUniversity, 1963.
　　苹果轮纹病 [ Botryosphaeriadothidea(Moug.)Ces.etde
Not.]既侵染果实 ,也侵染枝干 ,在世界各地均有发生 [ 1 -2 ] ,在
东亚苹果和砂梨产区发生广泛 [3 -5] 。近年来 ,苹果轮纹病已成
为我国苹果主要病害之一 ,给苹果生产造成极大损失 ,国立耘
等 [6 ]对我国 7个苹果主产省(市 、区)的 88个果园苹果枝干轮
纹病发生和防治情况进行了调查 ,发现苹果枝干轮纹病的总体
发病率达 77.6%;2001年 ,烟台地区苹果轮纹病大发生 ,一般
果园烂果率在 30% ～ 50%,部分果园甚至绝收 [ 7] 。目前国内
苹果生产上的主栽品种如富士、金冠 、嘎啦 、元帅等均不抗轮纹
病 [8 -10] 。传统防治轮纹病的方法有药剂防治 、套袋等 ,虽然可
以达到防治轮纹病效果 ,但由此产生果品质量下降 、污染环境
等问题 ,生产上迫切须要通过育种途径选育抗病品种 。
收稿日期:2010-06-30
基金项目:国家 “ 863”计划(编号:2006AA100108, 2006AA10Z1B6);
国家公益性行业(农业)科研专项(编号:3-22, nyhyzx07-24);现
代苹果产业技术体系(编号:nycytx-08);北京市果树逆境生理与
分子生物学重点实验室。
作者简介:刘海涛(1983—),女 , 黑龙江哈尔滨人 ,硕士研究生 , 研究
方向为果树种质资源与遗传育种。 E-mail:bjbs2008@yahoo.com.
cn。
通信作者:张新忠。 E-mail:zhangxinzhong999@126.com。
苹果育种杂种初选轮纹病抗性没有统一的抗病评价方
法 。关于种质资源轮纹病抗病性评价由于缺少统一的评价体
系 ,导致评价结果相互不一致 。孙楚等在田间利用孢子接种
果实 ,发现 “津轻 ”对果实轮纹病表现为高感 [ 11 ] 。刘海英等利
用菌丝对采后的苹果接种 ,认为 “津轻 ”对果实轮纹病中
抗 [ 12 ] 。张玉经等也利用菌丝于室内接种成熟果实 ,认为 “坂
田津轻 ”、“轰系津轻 ”和 “秋香 ”均属于中等抗病 [ 10 ] 。不同的
研究方法和鉴定指标是导致研究结果不一致的原因 。所以 ,
在苹果育种杂种初选过程中建立稳定 、可参比的苹果轮纹病
抗病性评价体系具有重要意义 。
有关苹果杂交后代轮纹病抗病遗传规律的报道较少 ,刘
志认为苹果轮纹病为单一主效基因控制的质量性状 ,受核基
因控制 ,与细胞质基因无关 [13] 。阎振立等发现苹果不同组合
后代间对轮纹病的抗性存在明显的差异 ,同一组合的 F1代个
体抗病性有较大的分离;F1的抗病性除了受母性遗传趋势影
响外 ,也与父本的抗性其遗传能力有关 [ 14] 。
本研究通过对苹果杂交后代枝干和果实轮纹病田间自然
发病进行调查 ,初步分析苹果杂交后代轮纹病抗性遗传规律 ,
研究苹果枝干与果实抗性的关系 ,初步建立苹果育种杂种初
选过程中苹果轮纹病抗病性评价方法 。
—241—江苏农业科学　2011年第 39卷第 2期