全 文 ：第 24卷第 4期 新疆大学学报 (自然科学版 ) Vol. 24, No. 4
2007年 11月 Journal o f Xinjiang Univ ersity( Na tural Science Edition) Nov . , 2007
沙拐枣属 (Call igonum L. )分类学研究进展
康晓珊 1. 2 , 张永智1. 2 , 潘伯荣1
( 1.中国科学院新疆生态与地理研究所吐鲁番沙漠植物园 ,新疆吐鲁番 838008;
( 2.中国科学院研究生院 ,北京 100039)
摘 要 : 关于蓼科 ( Po lyg onaceae)沙拐枣属 (Calli gonum L. )的分类 ,各分类学家存在着不同的见解 ,并受到越
来越多的分类学家的关注 .随着研究的逐步深入 ,沙拐枣属系统分类学在各方面都取得了一定的进展 .本文从经
典分类学的角度 ,对沙拐枣属在形态学、细胞学、孢粉学、进化关系等方面进行总结和论述 ,并提出了研究中所存
在的科学问题 ,并针对相关问题进行了讨论 .
关键词: 沙拐枣属 ; 分类学 ; 形态学 ; 细胞学 ; 孢粉学 ; 进化关系
中图分类号: Q947. 7 文献标识码: A 文章编号: 1000-2839( 2007) 04-0454-06
Review on the Research of Classif ication of Calligonum L.
KANG Xiao-shan
1, 2
, ZHANG Yong-zhi
1, 2
, PAN Bo-rong
1*
( 1. Tupan Eremophytes Botanical Garden, X inj iang Inst itu te of Ecology and Geograph y, Chinese Academy of Sciences ,
Turpan X injian g 838008, China ; 2. Graduate School of Ch inese Academy Science , B ei jin g 100039, China )
Abstract: Fo r traditional classifica tion o f Calligonum L. o f Po ly gonaceae, tax onomists ho ld different ideas.
With the development of study , the classification o f Calligonum L. acquir es some prog ress in all kinds o f
aspects. It becomes a focus in cla ssifica tion o f dese rt plants. The developmental histo ry o f cla ssifica tion on
Calligonum L is discussed in this a rticle. Mo rpholog y , cy to tax onomy , pollen mo rpho lo g y, and sy stem
evo lutionar y on prog ress o f Calligonum L a re summarized and ana ly zed. Some scientific pr oblem s on
classifica tion o f Calligonum L. a re giv en and discussed.
Key words: Calligonum L. ; Cla ssification Morpho lo gy; Cy to ta xonomy. Po llen mo rph olog y
0 引 言
蓼科 ( Polyg onaceae)沙拐枣属植物为灌木、小灌木 ,是荒漠中广泛分布的旱生植物 ,主要分布于亚洲、
欧洲南部和非洲北部 ,是中亚和亚洲中部荒漠植被的重要建群植物之一 .沙拐枣属植物所组成的群落 ,是
亚、非干旱地区典型的灌木荒漠 .本属还是干旱荒漠植物区系中的一个古老的属 ,其中大多是优良固沙植
物 ,在荒漠化防治中起到极为重要的作用 ,并有饲用和观赏价值 .新疆是该属的主要分布区 ,有四个组 22
种 , 10个特有种 .
1 蓼科沙拐枣属 (Calligonum L. )植物的分类系统
1. 1 沙拐枣属植物分类系统在国内外的争议及形态分类学的研究进展
沙拐枣属植物种群的鉴定 ,经典分类主要依据其果实的外部形态特征 ,即根据果实形态及其附属物的
差异 .前苏联学者И. Ф. Μусаев[1 ]认为沙拐枣属分为 4派: 泡果沙拐枣派 [Call iphysa ( Fisch et Mey )
Borszcz];头状沙拐枣派 ( Medusa So sk L Alexandr) ;翅果沙拐枣派 [ Ptero Coccus ( Pall. ) Bo rszcz ];刺果
沙拐枣派 ( Callig onum ) .泡果沙拐枣派 ,只有一个种 ;泡果沙拐枣 [Calliphysa ( Fisch et M ey ) Litv . ] ,它分
收稿日期: 2007-01-05基金项目: 国家自然科学基金项目 ( 30470138);中国科学院知识创新工程科技基础设施建设专项子项目—— 沙拐枣专类园建设项目 .作者简介: 康晓珊 ( 1982-) ,女 ,硕士研究 ,从事干旱区植物学研究 .
为两个亚种: 原亚种和新亚种 [C . junceum ssp ludm ilae ].头状沙拐枣派 ( Medusa )可分为两个亚派 (窄沟
亚派和原模式亚派 ) ,共 13个种: 窄沟亚派 ( Angustisulca ta So sk. ) 6种: 阿西尔沙拐枣 (C . azel Maire)、光
皮沙拐枣 (C . calvescens Maire) ( Azel So sk.组 )、沙拐枣 [C. mongolicum Turc z. ( Mongo lica Sosk.组 ) ]、
精河沙拐枣 (C. ebinuricum Iv anova ex Sosk. )、灰皮沙拐枣 [C . t riste Litv ( Tristia Sosk.组 ) ]、小果沙拐
枣 [C . microcarpum Borszcz. ( microcarpa Sosk.组 ) ];原模式亚派 7种: 绵毛沙拐枣 (C . eriopodium
Bunge)、获尔斯沙拐枣 (C . dielsianum Hao )、红果沙拐枣 [C. rubescens Mattei ( Rubescentia Sosk.组 ) ]、
乔木状沙拐枣 [C . arborescens Li tv. ( Arbo resentia So sk.组 ) ]、软刺沙拐枣 (C . murex Bunge)、尼特宛诺
夫沙拐枣 [C . l itvinovii Dorb ( Recurv ata Sosk.组 ) ]、头状沙拐枣 [C . caput— medusa Schrenk (C. aput—
medusa Sock组 ) ].翅果派 ( Ptero Coccus )有 5种: 白皮沙拐枣 [C . leucocladum ( Schrenk ) Bunge )
( Leucoclada So sk.组 ) ]、无叶沙拐枣 [C . aphyllum ( Pall ) Guerke) ]、红皮沙拐枣 [C . rubicundum Bunge
( Aphy lla Sosk.组 ) ]、 彭氏沙拐枣 (C. bungei Boiss. )、四翅沙拐枣 [C. fetrapterum Jaub et Spach
( Tet raptera Sosk.组 ) ].刺果沙拐枣派 ( Callig onum )有 8种: 刚毛沙拐枣 (C. setosum Li tv. ( SetoaSo sk.
组 )、圣多沙拐枣 (C. santoanum Korov . )、长毛沙拐枣 (C. crinitum Boiss. )、多节沙拐枣 [C . polygonoides
L. ( Comosa So sk.组 ) ]、东疆沙拐枣 (C . Klementzi i Losinsk. )、皱纹沙拐枣 (C . crispun Bunge)、巴库沙
拐枣 (C. bakuense Li tv . )、翅刺沙拐枣 [C . acanthopterum Bo rszcz. ( Acanthoptera So sk.组 ) ].这与目前
分类学家对该属的划分不同 .
目前植物分类学家认为该属分为泡果组 [ Sect. Calliphysa ( Fisch. et M ey. ) Endl. Gen. ]、翅果组
[ Sect. Pterococcus( Pall. ) Endl. Gen. ]、基翅组 [Sect. Callig onum-Sect. pteryg obasis Bo rszcz. ]和刺果组
[Sect. M edusa Sosk. et Alexandr. ].以果实形态为分类依据所得结果 ,国内外分类学家有着不同的见解 .
H. B.Πaвлoв[2 ]记载了世界沙拐枣属植物共 117种 .М.М.Набиев[3 ]将其合并为 45种 .Ю.Д. Cocкoв[4～ 6 ]把翅
果组的沙拐枣合并为 4种、刺果组的沙拐枣归并为 13种、基翅组合并为 8种 ,经此归并 ,该属保留为 36种、
11变种 .С.К.Черепанов[7 ]认为前苏联的沙拐枣有28种及 7变种 ,确认中国分布有泡果组的泡果沙拐枣 (C.
call iphysa Bunge. ) ,翅果组的无叶沙拐枣、红果沙拐枣和淡枝沙拐枣 (C . leucocladum ( Schrenk )
Bunge. ) ,基翅组的心形沙拐枣 (C . cordatum Korov in. ex Pavlov . )和粗糙沙拐枣 (C. squarrosum N.
Pav lov. ) ,并将密刺沙拐枣 (C. densum E. Borszcow. )和褐色沙拐枣 (C . colubrinum E. Bo rszcow . )归入杂
交种×C. macrocarpum Borszcz.之中 .毛祖美和潘伯荣 [8 ]同意Ю .Д. Cocкoв对翅果组的合并 ,确认基翅组
中密刺沙拐枣和褐色沙拐枣为独立种 ,但对刺果组的处理提出异议 ,认为有 18种 ,该属应为 35种、 11变
种 ,隶属 4个组 ,中国有 24种 [包括文献记载但未见标本的 (C. macrocarpum Borszcz. ) .毛祖美 [9 ]在《新疆
植物志》中指出 ,中国沙拐枣属有 25种 ,其中新疆最多 ,有 22种 ,且包括了刘女英心在 [10 ]《中国沙漠植物志》
中发表的若羌沙拐枣 (C. juochiangense Liou f. sp. nov . ) .毛祖美 [11 ]在《中国植物志》中确定的中国沙拐
枣属有 23种 ,新疆约占了 4 /5,但未提到刘女英心发表的若羌沙拐枣 .包伯坚和 AIisa E. Grabov skaya-
Borodina
[12 ]在《 Flo ra of China》中所确定的中国沙拐枣属植物仍是 23种 ,同毛祖美 [11 ]的观点 ,仅将泡果沙
拐枣的学名改为最早的定名 (C . junceum ( Fisch. et Mey. ) Li tv. ) ,并补入 13种植物染色体的数目 ,包括
奇台 (东疆 )沙拐枣 (C . klementzii Losinskaja. )和沙拐枣出现异倍体的两种结果 ,其它未作任何修订 .
国产沙拐枣属的特有种 ,先后发表纪录的有 17种 ,仅刺果组就有 16种 . A.С.Лозинa-Лозинckaя[13 ]发
表的戈壁沙拐枣 [C . g obicum ( Bunge ex Meisner) Lo sinskaja ]、甘肃沙拐枣 (C . chinense Losinskaja. )、河
西沙拐枣 (C. potaninii A. Los. )、小沙拐枣 (C . pumilum Losinskaja. )、塔里木沙拐枣 (C. roborowsk ii
Losinska ja. )、 阿拉善沙拐枣 ( C. alashanicum Losinska ja. Lzv . )、柴达木沙拐枣 ( C . zaidamense
Losinska ja. )、青海沙拐枣 (C . koz lov i A. Los in Bull. )、普氏沙拐枣 (C . potaninii A. Los. )和基翅组的奇
台沙拐枣 10种以外 ,还包括 Ivanova ex Soskov[ 14]发表的精河沙拐枣 (C . ebi-nuricum N. A. Iv anovaex
Soskov . )新种 ,刘女英心 [10 ]发表的若羌沙拐枣 1新种 ,毛祖美 [15 ]发表的三列沙拐枣 (C. t rif arium Z. M.
Mao)、英吉沙沙拐枣 (C . kengisaricum Z. M. Mao )、库尔勒沙拐枣 (C . korlaense Z. M. Mao )和吉木乃
沙拐枣 (C. jem inaicum Z. M. Mao. ) 4新种 ,及潘伯荣、沈观冕 [16 ]公布的新纪录种- 塔克拉玛干沙拐枣 (C.
takl imakanensis ) .Ю .Д. Cοскοв[6 ]将刺果组的戈壁沙拐枣、甘肃沙拐枣、小沙拐枣、塔里木沙拐枣、阿拉善沙
455第 4期 康晓珊 ,等: 沙拐枣属 (Calligonum L . )分类学研究进展
拐枣和柴达木沙拐枣进行了归并 .毛祖美认为狭域分布的我国特有种是 12种 ,普氏沙拐枣未见标本 ,蒙古
沙拐枣为半特有种 ,将青海沙拐枣并入柴达木沙拐枣 ,河西沙拐枣并入沙拐枣 ,保留了Ю .Д. Cοскοв合并的
7个种 .刘女英心 [10 ]在《中国沙漠植物志》和黄荣福 [ 17]在《青海植物志》中均认为全球约 80种 ,中国有 18种 , 2
变种 .刘女英心认为刺果组国产特有种为 10种 ,青海沙拐枣和河西沙拐枣均为独立种 ,未包括毛祖美发表的
4个新种 .黄荣福、周新民、杜庆 [ 18]等认为青海沙拐枣为独立种 ,沙拐枣在青海有分布 (与毛祖美和刘女英心
看法不同 ) .吴征镒 [19 ]在分析中国种子植物属的分布区类型中 ,也认为全球沙拐枣属有 80种 ,而国产的种
类多于 20种 .
1. 2 沙拐枣属的孢粉学研究
花粉形态作为分类的依据已经被各分类学家们所认可 ,因为植物的孢子花粉最富有保守性 ,外界条件
对其形态影响较小 ,因此花粉的形态比较稳定 ,是植物分类的一个重要性状 [ 20, 21 ] ,因此花粉形态作为种间
区别的依据是具有合理性的 .
邱国玉 [22 ]对沙拐枣的花粉形态用电子探针进行观察 ,得出沙拐枣花粉形态为:等极、辐射对称、长球
形、三沟型萌发器官、穴状纹饰 .各种的差异表现在大小、极轴 /赤道、穴状纹饰密度等方面 .葛学军 [23 ]对我
国沙拐枣属 18种植物的花粉形态进行了光镜和扫描电镜观察 .结果表明 ,沙拐枣属花粉在形状、大小、孔
位置及数量、外壁纹饰等方面都十分相似 ,均为中等大小 , 3孔沟 ,穴状纹饰 ,认为沙拐枣属的花粉非常相
似 ,难以作为属内分类的依据 .张玉兰、王开发 [24 ];张玉龙、席以珍 [ 25]对中国沙拐枣属植物花粉形态通过电
镜扫描进行研究 ,认为花粉表面纹饰略有差异 .
1. 3 沙拐枣属的细胞学研究
染色体是细胞中明显的结构单位 ,是主要遗传物质的载体 .染色体的大小在同一个物种内 ,以分裂中
期测定比较稳定 .其厚度或直径 ,在物种之间的变化比较小 [26 ] .因其在同一个物种内相对较稳定 ,故可以
作为物种分类的依据 .目前利用细胞分类学方面 ,多采用染色体的核型分析或带型分析 [27 ] ,而沙拐枣属植
物在核型和带型分析方面尚属空白 ,在某些种染色体基数上还存在分歧 .
前苏联学者曾发表有关该属细胞分类方面的论文 [ 3, 4]其中 6种我国有分布 . E. M. Bалοвии、Ю .Д.
Сοскοв[28 ]曾对沙拐枣属的染色体进行研究 .我国学者毛祖美 [ 29] ,王常贵、杨戈 [30 ] ;王常贵 ,管绍淳 [31 ] ,通过
对新疆 18种沙拐枣的染色体地理分布及特点进行研究 ,结果表明新疆准噶尔盆地的奇台县是二倍体、多
倍体和异倍体混杂分布区 .此外 ,安守芹 [32 ]等也曾做过红皮沙拐枣的核型分析 .关于沙拐枣染色体倍型方
面仍存在分歧 ,安守芹认为红皮沙拐枣基数为 2n,而王常贵、毛祖美认为是 4n,王常贵等对刺果组物种的
染色体进行研究 ,结果表明各物种的染色体基数、核型有一定的变化 .
1. 4 沙拐枣属的生化分类研究
20世纪 60年代开始应用 , 70年代普及的同功酶电泳技术揭示的多态性 ,要比生物学家原先扩大得
多 .现在这种技术已成为探讨物种分化 (微观进化 )和种间关系的有力手段 ,也是揭示物种遗传多样性的主
要手段之一 [33 ] .属内种的多倍体 ,可能是某些种的同源多倍体或异源多倍体 .关于同属物种之间关系的确
定 ,采用染色体的分带技术、同工酶或者 RAPD等分子生物学的手段才能解决 .陶玲、任王君 [34 ]利用 RAPD
技术对沙拐枣属的 DNA进行提取并探讨了属内物种间的亲缘关系及进化关系 ,研究结果与传统分类基本
相似 .陶玲、任王君 [35 ]在对蒙古沙拐枣种群形态和同功酶变异的比较研究中 ,对 5个种群的形态学指标 ,采用
方差分析 ( MANOVA)、主成分分析 ( PCA)和聚类分析 ,结果表明 ,种群间的形态差异性显著 ,其中植株高
度、种子刺毛长度和种子重量指标差异性显著 .此外 ,陶玲、任王君 [ 36]还采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术 .对沙
拐枣属 19个种的 3种酶: 过氧化物酶 ( PER)、酯酶 ( EST)、酸性磷酸酶 ( ACP)的同功酶进行了测定分析 .结
果表明 3种酶的同工酶在 19个沙拐枣种间表现出明显差异性 ,通过对酶谱特征进行数量化分级 ,根据种间
欧氏距离 ,应用类平均法 ( U PGM A)对 l9个沙拐枣种进行系统聚类 ,所得结论与现在经典分类对该属的划
分有一定的差异 .
1. 5 沙拐枣属的系统发育及进化关系的研究
关于沙拐枣属植物的系统发育及进化关系的研究 ,国内外学者做了许多的工作 , A. C.Лозина-
ЛозинckaЯ[13 ]认为泡果组是该属中最为进化的类型 ;前苏联И. Ф. Μусаев[1 ]根据染色体数目 ( 2n= 18)和
456 新疆大学学报 (自然科学版 ) 2007年
生境特性来判断: 泡果沙拐枣应为是古老、稀少的物种之一 ,故泡果沙拐枣派是最古老的 .头状沙拐枣派的
窄沟亚派的各种具有二倍体组的染色体 ,故窄沟亚派可能起源于古老的泡果沙拐枣派 ;原模式亚派有 2种
是四倍体 ( 2n= 36) ,其中比较古老的应当是红果沙拐枣 .翅果派中 ,二倍体白皮沙拐枣是本派的原始种之
一 .彭氏沙拐枣和跟它很近似的四翅沙拐枣具有共同的分布区 ,它们属于本派的原始种类 .刺果派中年轻
的代表 ,是头状沙拐枣派和翅果沙拐枣产生派间杂种 ,这表明这些派在系统发生方面的密切关系 .在杂种
形成的过程中 ,翅刺沙拐枣与白皮沙拐枣、无叶沙拐枣、软刺沙拐枣、头状沙拐枣等杂交 .毛祖美、杨戈、王
常贵 [29 ] ( 1983) ,从解剖学和细胞核型上认为泡果组是该属中的原始类型 ,基翅组比刺果组较原始 ,刺果组
是最进化的类型 .
关于沙拐枣属各派的系统发生联系 ,前苏联的分类学家还有不同的观点 ,一派学者认为 ,泡果沙拐枣
是原始的 ,它现存的种在果刺外面被有薄膜 ,后从泡果沙拐枣派逐步产生头状沙拐枣派、刺果沙拐枣派和
翅果沙拐枣派的代表种 ,即按照刺毛无薄膜→果实具翅→具刺毛→果实具翅无刺的方向发展 .另一些学者
认为 ,本属进化方向是与之相反的 ,是按翅果派→刺果派→头状派→泡果派的方向发展 .恩· 阿· 巴集涅
夫斯基则一直反对泡果沙拐枣派跟其他派的遗传学联系 ,认为它是本属祖先类型的特殊分支 .上述的观点
完全是建立在果实形态特征上 ,并未联系种的生境特性 .尤· 朴· 帕尔皮耶夫在比较充分的考虑种的生态
特性之后得出的结论是:沙拐枣属有两个分别代表泡果沙拐枣派和翅果沙拐枣派的原始分支 ,以后泡果派
产生了头状派的部分祖先 ,而翅果派则产生了刺果派 ,后者又产生了头状派的另一部分 .由此可见 ,根据尤
· 朴· 帕尔皮耶夫的意见 ,头状沙拐枣派是二系起源的 [37 ] .
毛祖美、潘伯荣 [ 8]系统的探讨我国沙拐枣属植物分类与分布的同时 ,结合地理分布确定了四个组的进
化关系 ,认为刺果组最年轻 .邱国玉 [22, 38 ]对沙拐枣的花粉形态用电子探针进行观察 ,研究其进化关系 ,则
认为翅果组比刺果组较进化 ,并提出翅果组中物种的进化关系 .张佃民、毛祖美 [39 ]通过新疆沙拐枣灌木荒
漠的调查 ,认为各群系间的生态关系与其种系发生的先后有密切关系 ;席以珍、张玉龙 [ 25]依据电镜扫描花
粉的外壁纹饰结果进行分类和进化关系探讨 ,根据花粉的外壁纹饰分成四组 ,打破了传统分类四组的划分
的界限及组间的进化关系 ,并根据外壁纹饰网眼得出进化关系是 (从前向后进化 ):网纹-穴状具圆形或近
圆形网眼→网纹 -穴状具多角形网眼→网纹 -穿孔→网纹-穿孔或小沟渠 .
新疆从第四纪以来即处于干旱气候环境之中 ,是从湿润环境向干旱环境转变 ,而且干旱化程度在不断
发展 .在柴窝堡盆地的地层中就存在沙拐枣的孢粉化石 ,通过 C14测定其源于第三纪或中新世 ,并描述了精
河沙拐枣花粉化石的形态 [ 40] . Ui rike Her zschuh , Pavel Ta rasov [41 ]等在祁连山与阿尔泰山之间的剖面中
发现沙拐枣的化石孢粉 ,经测定是来自全新世 .沙拐枣属植物的分布于干旱地区的荒漠、戈壁、沙漠等环
境 ,较为干旱这些生境条件与洪德元 [ 42]物种起源的飞跃式起源理论大部分相一致 .从细胞学和遗传学的
角度 ,高等植物中的多倍体一般是由二倍体变异产生的 .在地理分布上 ,由于染色体组增加 ,通常多倍体的
适应性好于二倍体 ,其分布的面积也大一些 ,并且可以在极端不利的生态条件下容易生存 ,所以在不利于
二倍体生存的区域内往往会有多倍体的分布 .有些科在进化过程中有“染色体的基本数目有缩减的总趋
势” ,禾本科就是个例子 ,并发现一些科如十字花科 ( Cruciferae)、蓼科等有这种趋势 [43 ] .在遗传学角度上 ,
二倍体、多倍体、异倍体存在一定的进化关系 ,具体问题有待进一步的深入研究 .
2 展 望
通过以上的研究可以看出沙拐枣属植物分类系统学研究取得了一定的成就 ,还有许多问题值得思考 .
通过野外调查和结合实验结果分析 ,笔者认为以下几个方面值得探讨 .
2. 1 本属植物的杂交
本属是干旱荒漠植物区系中的一个古老属 .鉴于该属植物存在天然杂交 ,其果实的变异性很大 ,在不
同的种之间常平行显现 ,形成复杂的多型现象 .因此 ,对确定某些种的成立与否及其归属存在不同的意见 ,
故导致在讨论该属植物种系发生与演化时 ,产生了不同的结论 [2 ] ,该属植物从 117种 ,归并为 36种 ,许多种
都按变种和杂交种处理 .
沙拐枣植物天然杂交 ,组与组间是否杂交 ,组内是否杂交 ,种与种间是否杂交 ,关于这些问题只在前苏
457第 4期 康晓珊 ,等: 沙拐枣属 (Calligonum L . )分类学研究进展
联有报道 [2 ] .根据本课题组从 2004～ 2006三年的人工杂交实验的结果很不成功 ,具体原因较多 ,有待于进
一步的深入分析 .如果存在杂交 ,从遗传学的角度考虑那么有些新种的发现 ,可能值得怀疑 .究竟是哪两个
种的杂交种还是变种? 多倍体的产生是同源多倍体或异源多倍体? 这一系列的问题有待于深入研究 .
2. 2 研究材料的选择和研究方法
据文献可知 ,有的研究者没有说明所取得材料的方式 ,是取得同一个植株还是不同植株? 取样的数量
是多少?只交待材料来源 ,所取材料是有性繁殖的生物种还是无性繁殖的生物种? 是天然的植株还是栽培
的植株?在植物分类上主张以自然居群为研究对象 ,以上作者多采用栽培种为研究材料 ;在作 DNA分析时
是选择线粒体还是选择叶绿体作材料 ,试验结果可能都不尽相同 [ 44] .扦插的植株其染色体的倍数较为稳
定 ,遗传多样性易丢失 ;再者实验手段、方法、前期处理、条件等都可能造成染色体基数有所不同 .由此可见
材料的来源和研究方法的选择对结果的正确性是十分重要的 .
综上所述 ,要客观地检验各植物类群的归属是否合理 ,为沙拐枣属植物的系统分类与进化研究提供新
的依据 ,有必要采用新的方法 ,从野外自然分布区 ,在居群水平上进行较全面的调查 ,通过大量采集标本对
果实形态统计分析 ,并结合人工授粉杂交和人工栽培工作 ,观察其生殖生态学和果实形态学特性 ,同时开
展形态学、孢粉学、细胞学等领域相结合的研究技术 ,才能更全面、更合理的 ,更透彻的弄清该属存在的问
题 ,提出合理的分类依据和体系 .
致谢: 承蒙张立运先生审阅全文并提出修改意见 ;沈观冕先生翻译俄文文献提供很大的帮助特致谢忱 .
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责任编辑: 周 蓉
459第 4期 康晓珊 ,等: 沙拐枣属 (Calligonum L . )分类学研究进展